VINGT-CINQUIÈME LEÇON

Sommaire. — Etude des cœurs lymphatiques. — I. Cœurs lymphatiques, des batraciens. — Indépendance et défaut d'isochronisme de leurcontraction et de celle du cœur. — Le curare paralyse les cœurs lymphatiques. — Les cœurs lymphatiques sont dépourvus de chambre péricardique, ils sont creusés dans les tissus ambiants. — II. Analyse histologique des cœurs lymphatiques procédés d’étude : injection colorée, injection d’acide osmique, injection de gélatine tiède. — Forme générale du cœur lymphatique. — Les sphincters valvulaires. —Endothélium interne —Existence de faisceaux musculaires ramifiés mais sans brisures; sarcolemme.— Etude de la striation après macération dans l’alcool au tiers. — Identité de cette striation et de celle des muscles striés ordinaires. — Manteau protoplasmique et noyaux multiples des fibres musculaires. — III. Comparaison des cœurs lymphatiques et du cœur sanguin.— Présence de vaisseaux dans le cœur lymphatique de la grenouille tandis que le myocarde dumêmeanimal en est privé. — Interprétation du fait par un phénomène d’adaptation. (27 avril f876.)

Messieurs,

Avant de passer à l’étude physiologique du muscle cardiaque, je dois vous parler des cœurs lymphatiques. Ces organes sont, en effet, constitués par des muscles creux, battant rhythmiquement, et interposés sur le trajet de canaux lymphatiques comme le cœur l’est sur celui des canaux sanguins.

Les cœurs lymphatique.s ont été découverts à peu près simultanément par Jean Müller et Panizza. Ils existent chez les batraciens, les reptiles, chez quelques poissons et quelques oiseaux. Je ne m’occuperai pas de leur morphologie

comparée et suiyie dans la série animale. Je ne dois faire ici, vous le savez, que l’anatomie générale et nullement l’anatomie comparée ; il me suffira donc de prendre en . particulier et d’étudier un cœur lymphatique bien développé, l’un de ceux que possèdent les batraciens, par exemple, et d’en établir la structure. Le but de mon étude est, en effet, borné à la connaissance de la constitution générale d’un cœur lymphatique pris pour type, afin de comparer cet organe, dans sa structure et dans ses fonctions, au cœur sanguin des animaux supérieurs dont la connaissance constitue l’objet et l’intérêt principal de nos études.

Les batraciens possèdent quatre cœurs lymphatiques situés à la racine des quatre membres. Les postérieurs se montrent sous la peau de chaque côté du muscle ilio-coccygien, un peu en avant de l’anus. Ces organes sont minimes, et ils seraient restés probablement inconnus s’ils n’étaient point nettement pulsatiles.

Ils possèdent des battements rhythmiques comme nous venons de le dire ; ces battements sont absolument indépendants du cœur sanguin. Ils sont même jusqu’à un certain point indépendants les uns des autres ; les battements des deux cœurs postérieurs chez VJiyla arljorea sont nettement perceptibles, ne sont nullement isochrones entre eux. Beplus, chose importante à signaler, les cœurs lymphatiques battent énergiquement sur une grenouille immobilisée par la ligature des membres. Sur le même animal curarisé et dont le cœur fonctionne normalement, les réservoirs lymphatiques pulsatiles voient leurs mouvements s’arrêter absolument, ainsi que l’a démontré Kôlliker.

Ceci constitue une première diffère] ice entre le cœur sanguin et les cœurs lymphatiques. Sous l’influence du curare, ces derniers sont frappés d’immobilité, tandis que les fibres cardiaques conservent leurs mouvements rhythmiqaes presque intacts. Ce premier fait permet donc d’in-

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dmre qfte la structure des deux réservoirs musculaires sanguin et lympiiatiaue, n’est point fondamentalement seinblable. Si nous poursuivons l’étude anatomique des cœurs lymphatiques des batraciens, nous constatons qu’au lieu d’être plongés comme le cœur sanguin dans une vaste séreuse tapissée par un-Péncnfée, ils sont adhérents par leur paroi au tissu connectif amhiant, au sein duquel ils sont en quelque sorte creusés. Il est même infiniment plus difficile de les séparer dn tissu connectif qui les entoure, qu’il n’est malaisé d’isoler les muscles ordinaires de leur tissu cellulaire ambiant.

L’étude d’un pareil organe creusé, pour ainsi dire, dans le tissu conjonctif, et n’en pouvant être séparé qu’avec peine, offre, on le çongoit, des difficultés très-grandes. J’ai longtemps Cherché un hon procédé pour le préparer. Pour étudier ses rapports extérieurs et sa forme, j’ai piqué sa cavité avec la canule à extrémité tranchante d’une serin-gue de Pravaz, et j’y ai injecté du bleu de Prusse rendu soluble dans l’eau par déshydratations successives. J’ai pu constater ainsi,avecles différents auteurs qui m’ont précédé, que le liquide file dans les veines. Ce premier fait démontre pleinement que le cœur est chargé de renvoyer la lymphe qu’il reçoit dans les vaisseaux sanguin 3 proprement dits. Et comme il existe cfiez les batraciens quatre cœurs lymphatiques, deux situés a la racine des membres antérieurs et deux a la racine des membres postérieurs, il résulte de ce qm précède que, chez ces animaux, il y a quatre points d’abouchement entre le système sanguin et les voies lymphatiques. Chez les mammifères, au contraire, la spécialisation est plus complète, et c’est, sur deux points seulement, que s’opère, au niveau des sous-clavières, 1’^" bouchement du système lymphatique dans le système san^? gnin.

J’ai pratiqué également dans les cœurs lymphatiques des injectipus interstitielles d’acide osmique à 1 pour IPO*

çœuv çst §lôF3 dang sa fornaej il egt plug facjleipep séparé des parties voisiiies, mais la ipétliode plrê un inconvénient capital. Après l’action de l’osmium, le cœur Ijmpliatipe est aïîSQluipent ratatiné ïl ne peut servir que pour la dissociation de ses éléments musculaires La meilleure méthode que^’aie trouvée consiste à injecter dans le cœur lymphatique de la gélatine liquide, mais très-peu chaude, et sur le point de se solidifler. Quand cette gélatine pénètre dans le cœur qui se trouve, comme toutes les autres parties du hatraeieu, à la température ambiante, elle ne file pas au loin et se coagule sur place. Il en résulte qu’en amont et en aval du cœur lymphatique, les canaux afférents et efférents sont bouchés par une injection rendue solide, et qu’en poursuivant l’opération, il devient facile de développer et de distendre la cavité du cœur. Si l’on opère avec de la gélatine argentée a 1 p. Bûû, nonrseulement le cœur lymphatique sera développé, mais encore sa paroi sera fixée dans sa forme par Faction de l’argent, et sa couche endothéliale de revêtement se montrera imprégnée.

Après cette opération, le cœur lymphatique, rempli de gélatine coagulée, peut etre enlevé au moyen de la pince et des ciseaux, U est plongé dans l’eau, les parties aocessoires sont retranchées, puis une fenetre est pratiquée à la paroi et la gélatine est enlevée. L’enlèvement de cette dernière peut être facilité par 1 immersion préalable dens l’eau chauffée à Bfio. Lorsque l'on a employé la gélatine argentée, j’ai déjà dit que les tissus ont été fixéts dans leur forme par Faction du nitrate d’argent, ils ne reviennent plus alors sur eux-memes, et la cupule, incisée a sa partie supérieure, reste béante et rigide.

Le cœur lymphatique postérieur, ouvert de cette façon, présente la forme d’une fève. Sa cavité n’est pas, comme celle du cœur sanguin, cloisonnée dans tous les sens. Cependant elle est souvent divisée en plusieurs parties par

des valvules extrêmement minces ou plutôt par des sphincters disposés en manière de valvules. Nous verrons, en

Fig. 69.— Faisceau primitif ramifié d’un cœur lymphatique Ae VHyla-arborea, n, noyaux du manteau protoplasmique. — p, protoplasma. — s. rn, substance musculaire, — b, point ou la fibre musculaire se bifurque.

effet, que ces valvules n’ont aucune analogie avec celles du cœur sanguin.

Nous venons de décrire le cœur lymphatique de la gre-

nouille et d’exposer les principales différences qui le distinguent du cœur sanguin. Nous avons constaté qu’il ne possède point, comme le cœur sanguin de la grenouille, une structure spongieuse et caverneuse. Sa cavité, est, au contraire, régulière comme celle du cœur des vertébrés supérieurs. Cette analogie se poursuit dureste jusque dans le détail, puisque la paroi du cœur lymphatique présente sur saface interne.une réticulation élémentaire semblable à celle produite par les colonnes de deuxième et de troisième ordre.

Si nous prenons, en effet, un fragment de cœur lymphatique distendu par une injection de gélatine argentée, nous constatons, que sa paroi interne, irrégulièrement soulevée par la saillie des faisceaux musculaires réticulés subjacents, est revêtue d’une membrane séreuse plus ou moins analogue à l’endocarde. Mais l’endothélium de ce revêtement séreux présente une particularité importante, il est formé de cellules irrégulièrement dentelées, semblables à celles, qui, tapissent chez la grenouille les grandes cavités lymphatiques. Ce fait se pouvait prévoir «prion, cependant quelques auteurs l’ont absolument contesté. Leydig, qui, du reste, en a constaté l’epstence chez plusieurs espèces animales, n’a pu retrouver le revêtement endothélial chez la grenouille, ceci tient seulement à ce qu’il a employé des méthodes insuffisantes.

Sur un cœur dont la cavité a été développée par une injection de gélatine, pratiquons une petite fenêtre et saisissons le fragment découpé par les ciseaux pour le porter ensuite dans un verre‘ de montre contenant une minime quantité de solution de potasse à 40 p. 100. Recouvrons le tout d’une cloche et, au bout d’une demi heure ou de trois quarts d’heure, soumettons ce fragment à la dissociation. Le résultat de cette dernière présentera des particularités intéressantes. Nous constaterons de prime abord que les éléments musculaires, isolés par les aiguilles, sont

dîfiférénts dé cetiï aëâihsîflîîreâ ëtdëeëü^ dueeeiir saûgüiîï.= La pôtâsse fi’â pdint^ en effets isolé ici de Cellules propreinent dites. Les feisceâüX primitifs sdiit divisés en fragméats pcoduits pour ainsi dire mécaniquément. Nulle part, nous në trouvons de traces du trait Scâlârifërfflë, ni de là division dëS fâiSëëaui mttscülâirés ëU coCps cjgllulaîres disposés en eiiaînëS. La disposition âüatorniquè est donc ici tout â fait diffêfêntë de éëllë dû 6®Ur Sàttgttifl. Lés fibres isolées moatrent â léur Surface dëS SOrtëS dé mOnticülés formés d’une substance granuleuse. Dans ces amas dë protopiâSing sont disposésj plus OU moins régulièrëment^ deux, trois ou quatre ttOÿâUt vOlüïniüèUX. La Structuré du cceur lymphatique éSt dOüë très-différente dë cëllë du cœür sanguin ; nous avons vu que, dânS eê dërniër^ les noyaux oOcUpënt le centré oU 1 aXe des cellùles musculaires ët në Sont jamais disposés latéralement Dans les ruaSôlèS dés membres d’un autre coté, les noyaux occupent lêS ëSpàOëS dës tflindrës primitifs ou sont refoulés an contact dû sârcolemmë. Lès inUSdes des cœurs lymphatiques ü’oflTëntj oü le voîti àücünë analogiê avec les deux typés prëcëdentSj pUis,^ qU^ils sont rèveius U une sorte ue manièau pfOtOplàsmiqué ÿërifërmânt dëS noyâùx. DanS^ les préparations faites â raide dë là potâssë,- il ëSt absolument impossible dë distifigUêr’ lé sârëoiemmë. Là raison dé cê fait êst toute Simple:’ nous avons constaté, an début de ceS lëêOnSi qtie le sar-^ ëolèmme éSt râpidëment diSSoUS par l’âction dë la potasse â 4ô p. 100, mais autour des noyaux nous pouvons remar^ qüër ce retrait de lâ Substanoe protoplasmîqiië qüë nouS avons Signalé lorsque bous avons fait râüâlysë dë l’actioil de lâ potasse sur les muscies striés ordinairês.

Pour compléter ces prémierâ rehSeigneméfitSi j’âiinjècti dans iè 0(èur tymphàtique, aU inOÿën d’üüe sërîngüé dê PraVàz, une solution diacide osmiquè â ^ p; lOO. Cette iüjé'cfloü ne produisait, Oii lé cOnçôitj qU’uttê distension trêSlégère, ië liquidé s’échappant dans lë systêmô VeiÜéüX

Mais les éléments sé tronyaiént, pâi* contre, instantanément fixés dans leur forme. Le cœur était ensuite détaché en masse puis dissocié dans l’eau. Cètté dissociation m’a permis d’isoler dés éléments (Jui seront soumis â votre observation à la fin dé cette leçon. Sur la préparation qui va vous être montrée, j’ai pu reconnaître autour de chacun’ des faisceaux primitifs l’éxisténce d’un sarcolémme.Ce sarcolemne se voit d’une façon évidente sur les points où un faisceau musculaire a été brisé dans sa continuité. Il s’étend alors entre les deux tronçons musculaires séparés et offre l’aspect d’une gaîne membraneuse délicate. YouS pourrez également voir le manteau protoplasmique Semé de noyaux, qui entoure les faisceàuX. primitifs. Il forme sur toute la surface de là fibre une couche mince interposée à la substance musculaire striée et au sàrcolemme qui rèntourè.

Si l’on fait macérer des fragments d’un cœUr lymphatique, enlevé sur ranimai vivant, dans une solution d’alcool au tiers, au bout de vingt-qüàtrehêüres là dissociation devient facile et rien n’empêche là Coloration au picrôcarminate de s’effectuer régulièrement. C’eSt sur de pareilles préparations qu’il convient d’étudier les détails de là striation musculaire. Cette striation peut être analysée très-facilement sur les faisceaux primitifs que le hasard de. là préparation à disposés dans Un état de tension exacte. On constate alors que lëS détails dé là substance musculaire des cœurs lymphatiques reproduisent trait pour tràit ceux de la substance contractile des muscles Ordinaires, il n’y a donc pas lieu d’insister davantage sur cé sujet.

Enlevons maintenant dans sa totalité un cœur lymphatique préalablement gonfié par une injection de gélatine, puis fixé dans sa forme par l’àCide Osmique en solution à 2 p. 100. Nous pourrons le couper en déUX morceaux, enlever la gélatine, puis après l’avoir incisé convenablement pour le rendre plan, comme on fait d’une cornée qu’on veut étaler, l’étendre à plat sur ûnê lame^ de verre et le

colorer à l’aide du picro-carminate d’ammoniaque. A un faible grossissement la surface interne du cœur lymphatique nous paraîtra, sur la plus grande partie de son étendue, formée par un réseau de fibres musculaires entrelacées. Quelques-unes de ces dernières feront saillie à la surface comme les colonnes charnues dans un cœur sanguin ouvert et étalé. A l’aide d’un fort grossissement nous verrons que les fibres musculaires striées qui forment par leur ensemble la paroi contractile s’entre-croisent dans toutes les directions et se mêlent directement entre elles. Dans les espaces interceptés par leur entre-croisement, au-dessus et au-dessous d’elles, on voit des éléments de tissu connectif, cellules et faisceaux, et de nombreux capillaires sanguins. Ces derniers vaisseaux se reconnaissent facilement grâce aux globules rouges elliptiques dont ils sont remplis et qui les injectent. Sous l’endothélium qui limite intérieurement la cavité du cœur lymphatique et dans le tissu connectif subjacent à la couche de revêtement, l’on voit en outre des cellules pigmentaires plus ou moins nombreuses et un certain nombre de nerfs à myéline colorés en noir par l’action de l’acide osmique.

L’étude de la paroi contractile étalée en surface montre enfin un dernier détail intéressant. Cette paroi est en effet comme fenêtrée par des ouvertures latérales interceptées par des fibres musculaires qui s’écartent les unes des autres et environnent les trous latéraux.

Chaque ouverture est ainsi limitée par un véritable sphincter. Enfin nous voyons le cœur lymphatique muni d’une vascularisation sanguine assez riche, disposition qui paraît en rapport avec sa structure même. Les fibres musculaires striées ne peuvent en effet entrer en action que lorsque les éléments de cette dernière lui sont apportés par le système sanguin.

Si maintenant nous comparons le cœur lymphatique avec le cœur sanguin, nous observons des analogies et des diffé-

j rences. Dans les deux sortes de réservoirs les faisceaux musculaires primitifs sont ramifiés et entre-croisés dans I tous les sens. Mais tandis que dans le cœur sanguin les éléments musculaires sont formés par des cellules contractiles placées en série dans les cœurs lymphatiques les fihres j striées sont simplement entre-croisées, et de plus, construites sur un type tout différent de celles du myocide. Si I chez un môme animal, la grenouille par exemple, nous I cherchons à rapprocher les réservoirs contractiles du sang et de la lymphe, au point de vue de la vascularisation san- I guine, nous les voyons présenter des différences aussi capitales sous ce rapport que celles que l’on observe dans leur constitution morphologique. Les cœurs lymphatiques^ sont arrosés par le sang qui circule dans l’épaisseur de ^ leur paroi, tandis que le cœur sanguin ne possède point de vaisseaux canaliculés. Quelle est la raison de cette dernière différence? Il s’agit ici peut-être d’un simple phénomène d’adaptation. Le cœur de la grenouille, constitué par des parois minces et sans cesse gorgées de sang, peut se passer sans doute de vaisseaux sanguins canaliculés. Il puise en effet dans le sang ambiant l’oxygène nécessaire à sa contraction. Inversementle cœur lymphatique plongé dans la lymphe qui l’entoure et baigné à 1 intérieur par celle qu’il reçoit, se trouve en réalité dans un milieu liquide riche en acide carbonique. Il doit donc emprunter à des vaisseaux sanguins spéciaux l’oxygène nécessaire à sa contraction.