VINGT-SIXIÈME LEÇON

SoMUAraE. — Etude des propriétés physiologiques des fibres musculaires bârdiâqüés. Exposé des principatés idées actüélleüient adinisès. Ëxpériences dé Bowditséb ét d’Engelmann, —■ Etudè èxpériiuéntale dé Tac^ tion des secousses d’induction sur le cœur : Contraction soutenue tétaniforme du cœur, de la tonicité musculaire, part qu’elle prend dans le pbénofflènê. — Rbÿtbme du cœur ; expériences de Weber, de Goltz, dé Tarcbânoff; La propriété du rbytbmé appartient au musclé cardiàqucjabs^ traction faite des cellules nerveuses ; la pointe du cœur séparée des ganglions possède la propriété de battre fbytbmiquement. Etude générale de l’effet des èxCitatidns sur le cœür entier. Développémént croissant de la tonicité par l’action des excitations crèissântes- — Action des courants sut la pointe séparée ; Courbe scalariforme dès ampbtudes modifications du rbytbme. Courbe de la fatigue. Cause probable du rbytbme cardiâquè.Lé rbytbme est une propriété générale des niùsclés portée àunhauf degré dans le coeur. Rôle probable des cèllulès ganglionnaires comme générateurs de l’influx nerveux que le muscle reçoit comme un simple excitant, en se contractant ensuite d’après son mode propre.

Messieurs,

J’ârrive aujourd'hui â une question intéressanté, mais difficile, celle des propriétés physiologiques du musclé car= diaque. Les recherches sur ce point sont si peu avancées que c’est à peine si l’on peut dire que la question est posée. Ainsi, dans les ouvrages de mon collègue et ami M. Marey, vous trouverez, nettement exprimée,cette idée que le cœur diffère fondamentalement des autres muscles. Tandis qu en effet, les muscles striés ordinaires se contractent par la fusion d’une série de secousses, phénomène que l’on a l’habitude de nommer le tétanos musculaire, le muscle car-

diaquê së contràctéràit par tiiie seule secousse, et né f)Ourrait jàuiâis arriver au tétanos. Cette différence, généralement admise aujourd’liui, est tout ce qu’on sait couramment sur le muscle cardiaque ; on n’à pas poussé plus loi l’analyse, et l’on ii’a pas fait d’expériences pour séparer, dans les mouveinèüts du cœur j ce qui appartient aux nerfs de ce qui appartient âu muscle proprement dît.

Jé me vois donc obligé, Messieurs, de reprendre tout ce que l’on sait à ce sujet, et de le discuter devant vous. Je vous ai parlé, au début de cés leçons de l’expérience qui consiste à séparer le cœur d’une grenouille en deux parties par une section transversale pratiquée au-dessous du sillon auriculo-ventricülaire. Après la section, l’on constate que, des deux parties séparées de la sorte, l’inférieure ne présente plus de mouvements, tandis que la supérieure continue à battre d’uUë façon rbytbmîque.

En toucbant avec l’extrémité d’une aiguillé cette pointe du cœur immobile, oU la voit se contracter. À chaque excitation mécanique, elle répond par Une contraction,

Permettez-moi, â propos de cés expériences, d’entrer dans quelques éclaircissements. Vous savez que Weber, eU excitant le pneumogastrique, à provoqué l’arrêt des battements du cœur. Cette expérience est' capitale ën physiologie, car elle a amené la découverte dés nerfs d’arrêt ; auparavant on ne Connaissait, comme effet dë l’excitation d’un nerf, que le moUvëmènt ; ici pour la première fois on a observé l’action inverse, c’est â savoir, un arrêt d’action consécutif à l’application de Pexcitant. Vous savez en outre, Messieurs, que Remak a découvert des amas de cellules nerveuses sur lé trajet des nerfs cardiaques. C’est l’existence de cés cellules qui à paru expliquer pourquoi le CôeUr séparé du corps continue à battre; il emporte avec lui ses cellules nerveuses, son centre excitateur et comme son cerveau pour ainsi dire. Le fait même que je signale prouve bien que rincitâtion motrice part de ces cellules

incluses dans le myocarde. Partant, de cette donnée, les expériences indiquées plus haut se comprennent très-faci, 1 lement. |

La partie supérieure du cœur divisé ayant conservé ses cellules, doit naturellement continuer à battre. La pointe au contraire, ne bat plus parce qu’elle est séparée de ses cellules nerveuses et n’en reçoit plus l’excitation motrice nécessaire. Cette pointe réséquée se contracte, il est vrai, quand on l’excite mécaniquement, mais elle ne le fait que parce que l’excitation mécanique tient alors lieu de l’excitation nerveuse qui lui vient à l’état normal des cellules des oreillettes; abandonnée à elle-même, on sait qu’elle resterait indéfiniment immobile, je dois avant tout, Messieurs, vous donner, sans entrer dans les détails histologiques, la preuve de l’existence des fcentres ganglionnaires intra-cardiaques. Il est du reste facile de les voir, et vous trouverez disposée à la. fin de la leçon sous un de ces microscepes une préparation de la cloison intera;uriculaire du cœur d’une grenouille. Vous y pourrez observer facile-, ment l’un de ces amas de cellules nerveuses dont je viens de vous entretenir et qui sont la source de l’action, nerveuse autochthone qui met le myocarde en mouvement lorsqu’il a été, séparé des centres. - J’arrive aux derniers travaux faits sur ce sujet; celui du professeur Bowditsch, de Boston, et celui de M. Engelmann.

Bowditsch a,publié en 18'72(1) dans le recueil,des travaux du laboratoire de Ludwig, à Leipzig, un travail intéressant sur l’irritabilité des fibres musculaires du cœur. Il est parti du principe que la pointe du cœur séparée du reste par une ligature est soustraite à l’action nerveuse. Pour étudier l’influence de l’excitation sur cette pointe, il a construit un appareil assez compliqué que je ne vous décrirai pas dans

(XiSomditsch. — Ueber die Reizbarkeit der Muskelfasera des Herzen.

Arbeiten aus dem physiol. Laborat. zu Leipzig, 1872.

ses détails, me contentant de vons en indiquer les points

principaux.

Cet appareil se compose essentiellement d’un tube de ■verre introduit dans le ventricule d’une grenouille et pénétrant jusque dans sa profondeur. Le ventricule y est attaché par une ligature faite à l’union de son tiers supérieur avec ses deux tiers inférieurs. Ce tube est rempli de sérum du sang de lapin. Il communique avec un manomètre à mercure B sur la brandie libre duquel se trouve un

Thermom.

Piü- 70. — Schéma figurant l'expérience lie Bowdiisch.

flotteur muni d’un index supportant un style qui inscrit . 1 . les variations de hauteur sur un cylindre vertical C.

Le coeur est plongé dans un petit l)aguet contenant éga lement du sérum et il y rep ose sur un petit bloc de i constituant l’un des électrodes d’une pile ; le fil fie l’autre ' électrode arrive dans le tube A par un embrancheineut '• latérat D et pénètre jusque dans l’intérieur du ventricule Un vase de Mariette Y communiquant avec le tube A sert > à y rétablir le niveau chaque fois que sera ouvert le robinet R.

Les choses étant ainsi disposées, chaque fois que l’on ei.eite le eœur par une secousse électrique, le ventricule se contracte, cliasse le liquide quUl contient dans le tube, dé- place le mercure du manomètre et fait inscrire un tracé sur i le cylindre enregistreur. Le robinet R est mu automatique- 1 ment par le courant ; fermé chaque fois pendant le passage > du courant et rouvert ensuite. Dans l’intervalle entre deux * secousses, le eœur est donc rempli de nouveau sérum, et le niveau du mercure revient à sa position initiale. i

Le cylindre enregistreur n’a pas un mouvement de rota^ ,• tion uniforme, comme dans les expériences de M. Marey. Il j est immobile pendant la secousse électrique, de telle façon ' que celle-ci s’inscrit sous la forme d’une ligne droite verti? l cale ; dans l’intervalle entre deux secousses, il tourne automatiquement d’une faible quantité, de sorte que la secousse ; suivante vient s’inscrire à côté de la première suivant une seconde ligne verticale Cette méthode graphique est la méthode de Fi0k,ellô ne révèle, fi estyracqu’un des caractères de la secousse l amplitude , mais elle permet de compa' rer facilement entre elles, a ce point de vue, un nombiede secousses successives. Elle inscrit en résumé anr le cylindre une véritable échelle de cotes*

Bowditscn a excite le cœur avec des courants induits de rupture. Il faisait une excitation toutes les six secondes, cette excitation s’inscrivait sur le cylindre ; puis, six secondes après, une nouvelle excitation venait se placer a

côté de la précédente sons forme d’une nouvelle ligne verticale.

Il a constaté de la sorte qu’avec des courants faibles ces excitations renouvelées toutes les six secondes tantôt amenaient une contraction, tantôt laissaient le coeur immobile. Ce premier effet est déjà assez curieux. On pourrait croire, d’après ce que l’on sait des muscles ordinaires, que, si le cœur, après avoir répondu à une excitation, ne répond pas à l’excitation suivante de même intensité, c’est parce qu’il est épuisé. Il n’en est rien, car sous l’influence de la troisième excitation, par exemple, le cœur se contracte de nouveau, et ainsi de suite irrégulièrement.

En rapprochant peu à peu la bobine induite de la bobine inductrice, et en augmentant ainsi la force du courant, Bowditsch arrive à un point où chaque secousse de rupture produit infailliblement une contraction. Cette différence lui a servi pour caractériser l’intensité du courant. Il appelle exciXoïion suffisante celle qui tantôt amène une contraction, tantôt laisse le cœur immobile, et excitation infaillible celle qui est assez intense pour amener chaque fois une contraction.

Les secousses ainsi produites s’inscrivent sur le cylindre à 2 millimètres environ de distancq les unes des autres pour former des raies verticales ou ordonnées de hauteur d’abord progressivement croissantes, puis égales entre elles.

En excitant le ventricule avec les secousses qu’il appelle infaillibles, Bowditsch a remarqué que la seconde secousse est plus haute que la première, la troisième plus haute que la seconde, et ainsi de suite. Pe la sorte, les sommets de ces lignes verticales dont les bases partent nécessairement de la même ligne horizontale qui correspond au zéro du manomètre, vont en s’élevant de plus en plus. Pour abréger Bowditsch a appelé la courbe qui traduit pe phénomène, la courbe en escalier.

Nous constaterions de la sorte un fait étrange, et quife. rait différer le cœur de tous les autres muscles. Ceux-ci en effet, au fur et à mesure qu’on les excite par des secousses électriques se fatiguent, et les lignes verticales qui mesur eraient l’amplitude de leurs contractions successives seraient de moins en moins élevées ; leur ensemble dessinerait par suite un escalier descendant. Dans les mêmes conditions, au contraire, la courbe des amplitudes des contractions cardiaques successives dessine un escalier ascendant.

Nous ferons bientôt la critique de cette expérience de Bowditsch et nous verrons si le résultat qu’indique son tracé correspond exactement au mode vrai de contraction du ventricule, ou si cette dernière est mal interprétée par l’appareil. Auparavant terminons l’analyse du mémoire qui nous occupe. Je dois en effet tous signaler que Bowditsch a étudié soigneusement l’influence des différents poisons sous la forme de la courbe scalariforme. Il arrive à trouver que, sous l’influence de la delphinine ajoutée au sérum contenu dans le tube et dans le ventricule, ce dernier présenterait des contractions rhythmées. Ce fait est très-singulier. S’il est exact, la pointe du cœur battrait donc par elle-même. Elle devrait en conséquence renfermer des cellules nerveuses, ou bien la contraction pourrait s’effectuer en dehors de ces mêmes cellules. 11 y a là un paradoxe véritable que nous devons essayer de contrôler ; nous avons tenté de reproduire l’expérience, non avec la delphinine que nous n’avions pas, mais avec la delphine

que l’on peut facilement se procurer. Une grenouille a été

empoisonnée par cette substance, et la pointe de son ventricule a été séparée. Je dois vous dire, messieurs, que cette pointe est restée absolument immobile.

Un second travail sur ce sujet, et qui a paru tout récemment est celui de M. Engelmann. Au lieu de séparer simplement la pointe du cœur de sa base, il a découpé cette

pointe en . petites lanières reliées entre elles par des ponts très-étroits. Il a constaté que la contraction se reproduisait dans le cœur tout entier, bien qu’il fût ainsi découpé. En examinant au microscope les points laissés entre les fragments, Engelmann n’ja pas trouvé de nerfs. li en a conclu que l’excitation motrice se transmet de cellule musculaire en cellule musculaire et de proche en proche sans l’intermédiaire nécessaire des nerfs.

Comme la pointe du cœur séparée peut battre sous l’influence d’une action mécanique, on pourrait admettre qu’une cellule musculaire, en se contractant, produit dans les cellules voisines une sorte de choc sous l’influence mécanique duquel celle-ci se contracterait à son toim, et ainsi de suite. Mais M. Engelmann, par un calcul trèssimple, a montré que ce mode hypothétique de transmissions est tout à fait inadmissible. En effet, le temps perdu du cœur, c’est-à-dire le temps qui s’écoule entre le moment de l’excitation et le début de la contraction[est de 8 centièmes de seconde. Ce temps perdu est le même évidemment pour chaque cellule musculaire. Or, comme on sait que chaque cellule musculaire du cœur a environ 2/100 de millimètre de longueur, il faudrait, pour que l’excitation se propageât ainsi de cellule en cellule sur une longueur de 2 centimètres par exemple, une durée de 80 secondes. La contraction se fait, au contraire, comme l’observation le démontre, presque instantanément, Engelmann en conclut que ce n’est pas le choc qui transmet la contraction, mais nne action moléculaire spéciale.

Il est assez difficile. Messieurs, d’admettre une action moléculaire qui se transmettrait plus vite que le choc, et je pense que dans cette expérience les nerfs jouent un grand rôle. Engelmann, il est vrai, n’a pas pu en reconnaître, mais cela est loin de prouver qu’il n’en existe pas. Les dernières recherches, en effet, sur les nerfs du cœur, ont démontré qu’il y possédait un réseau très-riche de fibres sans

Ranvier, 23

myéline. Quand nous arriverons aux nerfs du cœur, nous verrons les nombreuses anastomoses du réseau nerveux nous expliquer suffisamment les résultats d’expérience d’Engelmann.

Pour bien expliquer les caractères physiologiques du muscle cardiaque, je dois d’abord revenir sur certains caractères de la contraction musculaire et sur les variations qu’elle présente.

M. Marey a étudié les influences de différents agents sur les caractères de la secousse musculaire : la fatigue, le refroidissement, etc. On sait que sous l’influence de ces deux agents, la durée de la secousse est plus longue et le phénomène de la décontraction se produit aussi plus lentement. Nous ne reviendrons pas sur ces faits. Nous étudierons simplement ici l’influence de l’intensité du courant.

Si nous faisons contracter un muscle par le passage d’un courant d’induction,nous constaterons qu’il aune secousse d’une certaine amplitude et d’une certaine durée. Si nous augmentons progressivement l’intensité du courant en rapprochant la bobine inductrice et la bobine induite nous verrons qu’à partir d’un certain point l’amplitude de la secousse n’augmentera plus ; sa durée, au contraire, se prolongera. Cette augmentation de durée est due surtout à ce que la décontraction s’effectue avec beaucoup plus de lenteur.

A mesure que l’intensité du courant augmente, cette lenteur de la décontraction s’exagère,et,en employant un courant très-fort, nous voyons se produire à la suite d'une seule secousse une sorte de tétanos, c’est-à'-dire que le muscle reste contracté et la courbe qu’il trace sur le cylindre demeure très au-dessus de l’abscisse. C’est avec intention, messieurs, que je me sers de cette expression assez ; peu catégorique, zme sorte de tétanos. En effet, les physiciens définissent le tétanos « une série de secousses fusionnées entre elles » ; or, ici nous n’avons qu’une seule

secousse, mais elle produit le même effet que plusieurs, ' elle maintient le muscle en contraction pendant un certain temps. Je tous ferai remarquer en outre que nous n'ayons jamais produit cet effet avec les secousses de clôture, mais seulement avec celles de rupture qui sont toujours, comme on sait, de beaucoup les plus actives.

Il faut maintenant discuter cette expérience :

Si l’effet que je viens de décrire se produisait toujours de même, on pourrait croire que la persistance de la';contraction est due à des modifications chimiques survenues dans l’intérieur du muscle sous l’influence d’un courant intense, modifications qui ne seraient pas tout-à-fait en rapport avec l’état physiologique.

Mais la courbe n’est pas toujours tout-à-fait celle que nous venons de figurer. Souvent, lorsque la rupture du courant a produit le mouvement ascensionnel de la courbe correspondant à la secousse du muscle, on voit cette courbe au lieu de redescendre vers l’abscisse continuer à monter encore pendant un certain temps et puis seulement alors commencer à descendre. Il y a donc, dans ce cas, une contraction subséquente à celle produite directement par la secousse. Nous avons ainsi dégagé, par cette expérience, un nouvel élément. Outre la contraction de la secousse, nous voyons un raccourcissement plus lent et plus persistant, qui, dans certains cas dépasse l’amplitude de la secousse, dans les autres en étend la durée en retardant la décontraction ; nous appellerons cet élément le ton ou la toniçiié musculaire.

Les agents qui augmentent la tonicité musculaire comme le froid et la fatigue augmentent en effet la durée de la secousse en retardant la décontraction. Il est facile de recon- ■ naître sur soi-même l’augmentation de la tonicité musculaire par le froid et la fatigue ; la roideur que l’on sent dans tous les mouvements en est à la fois la conséquence et la preuve. L’état de contraction persistant après une seule

secousse offre encore un autre intérêt, il va servir à nous faire nettement comprendre le phénomène jusqu’à présent r peu expliqué de la crampe .La crampe survient en effet le plus l souvent pendant ou après la fatigue. Elle consiste eu une I contraction persistante indépendante de la volonté. D’après les faits que nous venons de voir, nous comprenons trèsbien que sous l’influence d’une seule excitation, la tonicité du muscle fatigué soit mise en jeu et que le muscle reste f contracté d’une façon persistante. C’est cette contraction j soutenue qui se traduit, dans les masses musculaires prises \ de crampe, à la fois par la roideur et la douleur.

Ces quelques notions sur la tonicité musculaire étaient indispensables pour comprendre les phénomènes qui se passent dans le cœur soumis à l’action des excitants électriques, Revenons maintenant au muscle cardiaque ; voici une première expérience :

Chez une grenouille sur le point de mourir, nous avons / mis le cœur à nu. Il présentait des battements faibles et ^ rares. Si avec une pince ou une aiguille, on touchait la pointe du ventricule, on voyait s’y produire une contraction. Cette contraction était limitée au point touché et y demeurait persistante. Le point irrité se vidait de sang, et se détachait par sa pâleur ,sur le fond rouge du ventricule ; en même temps il était déprimé au-dessous de la surface. Ce point ainsi irrité était tout à fait l’analogue des plaques que l’excitation électrique produit sur les tuniques musculaires de l’estomac ou de l’intestin.

Au bout de quelques minutes, le point déprimé se relevait peu à peu et se remplissait de nouveau de sang. En touchant alors un autre point, on produisait en cet endroit une nouvelle contraction en tout semblable à la première.

Ce fait est important, car, à lui seul, il prouve que le muscle cardiaque peut se tétaniser, c’est-à-dire demeurer en contraction permanente, ce tétanos est, il est vrai,

produit non pas par la fusion des secousses, niais par l’effet de la tonicité musculaire dn myocarde.

Comme le phénomène auquel je fais allusion ne se produit pas sur un cœur normal, nous sommes conduits à noos demander maintenant pourquoi il est nécessaire que la grenouille soit sur le point de mourir pour que son cœur puisse se tétaniser sous l’influence des excitations provoquées. Il est probable que la vraie raison est que, dans ces conditions, l’influence du système nerveux est éliminée entièrement ou du moins très-affaiblie. Les physiologistes ont démontré, vous le savez, que les nerfs meurent avant les muscles ; il y a donc un moment où les nerfs sont déjà morts tandis que les muscles vivent encore et se peuvent contracter sous l’influence d’excitations directe?. C’est ce moment, celui où le muscle agit seul, qui est aussi seul favorable pour produire le tétanos de tonicité.

Nous verrons bientôt. Messieurs, que la mort des nerfs n’est pas la seule condition dans laquelle puisse se manifester la tonicité du cœur. Mais avant de pousser plus loin les expériences à ce sujet, il faut maintenant aborder une question de haute importance, celle durhythme du cœur et de la cause qui le produit.

Je vous rappellerai en deux mots d’abord les expériences classiques qui ont établi ce que l’on sait aujourd’hui de l’influence des nerfs sur les mouvements cardiaques. Weber a vu d’abord, comme vous le savez tous, qu'en excitant le pneumogastrique on arrête rapidement le cœur. Une autre expérience classique est celle de Goltz ; il a découvert le premier qu’en frappant d’un coup sec le ventre d’une grenouille on arrête brusquement son cœur; il ajoute dans nn autre mémoire [CentraWlatt, 1863) que dans ces conditions le cœur est immobilisé dans un état intermédiaire à la diastole et à la systole. Vous verreztout à l’heure pourquoi je relève ce point. Plus récemmnnt, Tarchanoff a mo-

difié l’expérience de Goltz d’une manière intéressante eu montrant que, lorsque les intestins de la grenouille sont enflammés, il suffit de les toucher avec le doigt ou de la pointe d’une aiguille pour voir le cœur s’arrêter. Ces expériences ont démontré pleinement que la pneumogastrique est un nerf d’arrêt par rapport au cœur. Schiff ayant constaté qu’un courant faible appliqué au pneumogastrique n’arrête pas le cœur, tandis qu’un courant fort l’arrête, en a conclu pourtant tout l’inverse- il a affirmé que lé nerf pneumogastrique est un nerf excitateur du GôBur èt que s’il en détermine l’arrêt avec un courant fort, c’est parce que ce courant le paralyse . L’interprétation de Schiff n’est d’ailleurs pas soutenable, car on ne comprendrait pas comment, si le nerf est paralysé, la continuatiou du passage du courant permettrait au cœur de réprendre ses battements. Or c’est ce qu’on observe régnlièrement.

Ce n’est donc pas le pneumogastrique qui produit le rhythme dù côèür. Du resté, il suffit de constater que, Sur un coeur isolé déposé sur une table, lés battements rhythmés pèrsistent, pour être convaincu q;u’ils ne dépendent ni du pneumogastrique ni du nerf sympathique.

J’ai d’abord cru, avec la plupart des physiologistes, què le rhythme est dû uniquement aux cellules ganglionnaires. Il estjVrai que certains auteurs ont soutenu quecerhythinè existait en l’absence de cellules; ainsi Eckert n’a pas rencontré de cellules nerveuses dans le cœur de jeunes embryons dont le cœur bat rhythmiquement.

Chez certains animaux, on n’a pas rencontré non plus dans le cœur de cellules ganglionnaires.Âinsi chéz l’escargot Foster n’en a pas constaté l’existence. Ôn devrait donc conclure de ces faits que le rhythme du muscle cardiaque peut se produire indépendamment des cellules nerveuses. Mais il y a une objection que l’on peut toujours faire à ces découvertes que l’on pourrait appeler négatives : des auteurs

Pig. 71 .— Grenouille verte, cœur enuer, prouucnon courants d'întènsité croissante.À, “

^«'ir excité

e. A, cœur entier, oattaui. regmieremeni. — s, 1 ^a.tiLc en a par nn courant d’induction faible à secouses fréquentes. — G, excitation analogue éii a par un coûtant de force moyenne. — fi, excitaîâon ana ... „ cœur battant normalement après toutes

Malogue en a par °un courant fort. — ces excitations. — a, début ; — b, fin des excitations

n’ont peut-être pas bien cbercbé, ou leurs méthodes d’investigation étaient insuffisantes.

A l’aide d’une série d’expériences, nous avons essayé de faire avancer la question et nous avons fini par pouvoir établir que le rhythme appartient bien réellement au muscle cardiaque lui-même et non aux nerfs qui l’animent. Nous avons en effet produit ce rhythme en faisant agir un courant d’induction sur la pointe du cœur séparée qui, comme on sait, ne contient pas de cellules nerveuses et ne bat pas spontanément. Mais, avant d’expérimenter l’effet de l’électricité sur la pointe du cœur, voyons l’effet qu’elle produit sur un cœur entier.

Il y a déjà longtemps que Panum (de Copenhague) a démontré qu’une secousse d’induction, appliquée au cœur, l’arrête comme si l’on avait excité la pneumogastrique. Vulpian, en reprenant cette expérience sur le chien, a constaté qu’une seule secousse suffit pour arrêter définitivement le cœur.

Reprenons ici l’expérience sur le cœur d’une grenouille séparé de l’organisme. Vous voyez qu’il est arrêté par une seule secousse d’induction. Pour savoir si cet arrêt se fait en diastole ou en systole, il faut maintenant que nous inscrivions la contraction du'cœur dont les phases nous serviront de repères. A cet effet, plaçons-le sur ce petit cardiographe où sa contraction soulève une longue paille dont l’extrémité frotte sur le cylindre enregistreur ; il bat, et ses contractions s’inscrivent d’une façon très-nette.

a) Si alors nous excitons le cœur par un courant faible à secousses fréquentes, son mouvement n’est pas arrêté, mais son rhythme est changé et la force de ses pulsations est diminuée. Quand l’excitation a cessé, le cœur fatigué s’arrête. Généralement il est en diastole, mais quelquefois, même dans ces conditions, il reste un peu plus contracté et maintient la plume élevée au-dessus de l’abscisse.

&} Quand le courant est fort, il provoque un arrêt qui

dure un certain temps, puis, bien que l’excitation continue, le cœur reprend spontanément ses battements.

Fio- 7f. — Greno'ïilte (eœur entier). — Battements rhyihmiuues normaux en Cj

excitation par clôture amenant une secousse de moindre amplitude. ^

c) Enfin, quand le courant est très-fort et le cœur trèssensible, il y,a arrêt du mouvement et contraction tonique croissante sous l’influence de l’excitation. Nous obtenons ainsi le tétanos du cœur. Ce tétanos offre une amplitude égale à celle des secousses ou un peu inférieure à cette hauteur; il n’est pas du reste le produit artificiel des altérations chimiques consécutives à Faction des deux pôles et qui détruiraient le tissu musculaire du cœur, car ce dernier, après quelque temps de repos, reprend ses battements ordinaires.

On n’est pas assuré de produire â volonté les deux premiers phénomènes décrits en [a) et en (6), mais on peut sûrement amener le troisième décrit en (c), la contraction tonique, en employant un courant d’une intensité suffisante.

C’est ici le lieu de vous faire remarquer, dans ces expériences, une propriété bien singulière du muscle cardiaque.

Il supporte sans inconvénient des courants tels que tout autre muscle mis à sa place en serait tué sur le cbamp. / Nous avons employé notamment pour l’exciter une bobine d’induction qui donnait des étincelles d’un demi-centimètre de longueur. Nous avons arrêté le cœur en contrac-\ tion tonique, mais après cela il a repris ses battements i j C’est le seul muscle que nous connaissions qui soit capable | û’une telle résistance. C’est à la fois le plus actif et le plus robuste de tous.

I^ûs allons étudier maintenant. Messieurs, les effets de l’excitation sur la pointe <îu cœur séparée du reste du myo-

carde âTi-dessôüs du sillon auricülo-vêntriculaire. Dès que cette pointe est isolée du reste du coeur, soit par section, soit par ligature, elle cesse de battre comme on sait ; et dans Gês conditions, chape fois qu’on l’irrite mécanipement, elle se contracte. Une secousse électrique la fait se contracter âbsôlufâeat eoaiMe l’action de la pince ou d’une aiguillé.

Pour bien étudier les contractions de la pointe, au lieu de les enregistrer sur un cylindre tournant d’un mouvement uniforme, nous avons, ici encore, employé la méthode de Fick qui consiste à faire tracer la contraction sur le cylindre immobile, et à le faire ensuite tourner d’une petite quantité pour enregistrer la contraction subséquente à côté de la première, Il nous a suffi pour cela d’adapter au régulateur de Foucault une manivelle que l’on tournait d’un tour à chaque nouvelle contraction, et qui déplatçaifc le cylindre de 7/9 de millimètre. De cette façon, la contraction soulevant la plume, dessine sur le cylindre immobile une ligne verticale au lieu d’une courbe continue ; on n’obtient ainsi, nous l’avons déjà vu, qu’une échelle de cote des amplitudes de la contraction. Pour comparer ces amplitudes, la méthode est du reste supérieure à toute autre.

Appliquons d’abord ce dispositif d’expérience à l’étude de la Contraction d’un gastro-cnémièn de grenouille; vous voyez que ce muscle excité successivement par des secousses d’intensité égale, trace sur le cylindre des lignes parallèles de moins en moins hautes, parce qu’ilse fatigue de plus en plus et que l’amplitude de sa contraction diminue. En réunissant les extrémités supérieures de ces lignes, on aura ce que Kronecker appelle la ligne 4e fa* iigue.

-Avant d’aller plus loin, il nous resté à faire la critiqué des appareils que nous allons employer, pour bien nous rendre compte de ce que nous pouvons en attendre.

Notre levier, se mouvant autour d’un axe, tracera sur

le cylindre un arc de cercle au lieu d’une ligne droite, mais comme le rayon de cet arc est très-considérahle, l’élément de courbe est peu différent d’une droite si le levier est assez long.

Le levier est èn paille; il a l’avântagè ainsi d’étre parfaitement rigide, ce qui fait qu’il n’oscille pas, et d’être très-léger, ce qui fait qu’il ne fatigue pas le muscle par l’action môme de son poids, qui est négligeable.

Quant à notre appareil d’excitation, il laisse à désirer. Nous nous servons d’iinè pile au bichromate de potasse qui ne donne pas un Courant constant. Mais nous avons fait des expériences toujours cOmpâràtivêS, et il faut ajouter que la différence de sensibilité entre lés diverses grenouilles mises en expérience donne lieu à dêS différences beaucoup plus grandes que ne pourraient ètrê êêllès dues aux variations de la pile.

Nous avons, en outre râyântâgè, àvèô notre myographe, de pouvoir agir avec une très-grande rapidité, ce qui est absolument indispensable pour les ânimâux à sang chaud. Nous avons, par exemple, obtenu âvêc êês procédés, trèsvite et très-facilement, une série dé tracés des muscles rouges et des musclés blânes qUe l’on peut comparer entre eux et au cœur.

Nous avons fait, d’àillèttrs> avec lê même dispositif, des expériences comparatives sur lés musclés les plus divers et toujours avec avantagé. Nous âvohs analysé les muscles blancs et les musclés roü^S du lapin, les muscles, la langue de la grénoüille, seul des müScles de cet animal qui présente quelqUesmUs des càrâêtêrèS dés muscles rouges, enfin le cœur.

Les conditions ont été pareilles dans toutes nos expériences, les résultats obtenus peuvent donc être regardés comme comparables.

Sur le gastro-cnémien de la grenouille, excité avec un courant fort, à des intervalles de six secondes, nous obte-

nons des secousses d’amplitude égale, et la plume retombe

Fig. 73. — Grenouille rousse - — A, pointe du cœur séparée ; — B, muscle gastrocnémien ; — G, langue, excités par des courants graduellement croissants avec des secousses toutes les six secondes. —En T. excitation par des interruptions tresfréquentes Ctétanos).

chaque fois sur l'abscisse. Si nous rapprochons les bobines, nous obtenons des secousses un peu plus hautes, et dans

l’intervalle des premières secousses la plume ne redescend pas sur l’abscisse ; aux secousses suivantes, elle y retombe, de telle façon ç[ue la base des lignes des secousses enveloppe une aire curviligne de papier noir placée au-dessus de l’abscisse. Si nous augmentons encore la force du courant, nous obtenons une secousse encore plus haute; la plume ne redescend pas sur l’abscisse avant la seconde secousse, et est portée de la hauteur où elle se trouve à une hauteur beaucoup plus grande d’où elle redescend aussi lentement, de sorte que la troisième secousse la porte encore plus haut. Ces premières. Secousses s’ajoutent ainsi à peu près ; pour les secousses subséquentes, elles produisent une contraction moins considérable, mais également persistante, de sorte que la plume continue à monter au-dessus de l’abscisse et que l’on obtient le tracé représenté par la figure ’ÏS.

Si nous étudions, dans ces mêmes conditions, la langue de la grenouille, nous constaterons qu’excitée avec les courants faibles et moyens, elle présente à peu près les mêmes phénomènes queles autres muscles. Mais si nous l’excitons avec un courant un peu plus fort, dès la première secousse, la plume ne retombe pas sur l’abscisse,;elle demeure pendant les six secondes à un niveau supérieur, les secousses subséquentes donnent le même résultat; de sorte que dans notre tracé, la plume décrit une série de lignes verticales qui partent non de l’abscisse, mais d’une ligne parallèle et située au-dessus. Ce tracé indique que, dès la première Pousse, le muscle, après la contraction indiquée par la ligne verticale, ne s’est décontracté qu’en partie, qu’il a gardé une contraction tonique, un si vous voulez l’appeler ainsi, ton qui persiste pendant toute la durée de l’ex- Périence.

Prenons maintenant le muscle cardiaque, c’est-à-dire la pointe du cœur détachée, et excitons-la avec des secousses d’un courant interrompu faible à des intervalles de six se-

condes. Nous constaterons la production de l’échelle de Bowditsch, c’est-à-dire que nous yerrons les 4 ou 5 premières secousses avoir une amplitude de plus en plus grande, de manière que la ligne de leurs sommets dessine une sorte d’escalier.

Je vous rappellerai ici, Messieurs, que Bowditsch dans son travail avait signalé deux phénomènes intéressants : 1® celui de la courhe disposée en escalier; 2* le fait qu’une excitation suffisante pour faire contracter la pointe du cœur ne la fait pas contracter chaque fois ; qu’elle n’est pas, comme il dit, infaillible. A la même excitation, faite aux mêmes intervalles, tantôt le cœur répond, tantôt il ne répond pas.

L’échelle ascendante de la courbe en escalier a été expliquée par Bowditsch de la façon suivante : La première contraction du cœur doit vaincre une série de résistances pour ainsi dire initiales, qui, une fois surmontées, ne se reproduisent pas avec la même intensité. Et elle facilite les suivantes de la même manière qu’un frottement en- polissant les surfaces rend les mouvements subséquents plus doux et plus aisés.

Quant au second phénomène, Bowditsch n’essaie pas môme de l’expliquer. Cependant on peut en tirer quelques conclusions fort intéressantes. C’est là que je trouve, je crois, le secret du rhythme même du cœur. En effet, si la fatigue étant éliminée, le cœur ne se contracte pas toutes les fois à la même excitation, si cela dépend du temps où on le prend, il faut, toutes les conditions étant les mêmes qu’il y ait dans le cœur quelque chose qui, à un moment, donné permette, à un autre moment empêche la contraction de se produire, Ce quelque chose, c’est la disposition de la fibre musculaire au mouvement rhythmé.

Je n’entends pas reprocher à Bowditsch de n’avoir pas trouvé cette explication. Moi-même je n’aurais pas compris la signification de ce phénomène, si d’autres expériences

ne m’avaient instruit sur ce point particulier. Je dois même Yous dire que j’ai fait après coup, pour ainsi dire, les rai-» sonnements qui précèdent. Je les ai faits en effet seulement après avoir constaté que la pointe du cœur sectionnée, dépourvue de tout appareil ganglionnaire, possède en elle-même la propriété du mouvement rbythmique. Et comme j’ai fait ces expériences sur des cœurs d’animaux très-dissemblables, à savoir le lapin et la grenouille, je les considère coname s’appliquant, dans leurs résultats, à la pointe du cœur de tous les vertébré’s.

Mais continuons l’étude de la contraction de la pointe du cœur.

Si nous rapprochons un peu les bobines pour augmenter l’intensité du courant, nous obtiendrons des secousses égales à peu près, et la plume restera un peu au-dessus de l’abscisse.

Avec un courant plus fort, les secousses prennent aussi une amplitude et une durée plus grandes. La plume ne redescend plus sur l’abscisse. A la seconde secousse, il se produit encore une contraction, puis la plume redescend un peu, mais se maintient plus haut qu’après la première secousse. A chaque secousse subséquente, la contraction proprement dite, traduite par l’élévation de la plume audessus du point où elle est prise, devient plus petite, mais le style redescendant peu, les bases des lignes de contraction forment un escalier ascendant tout autre que celui de Bowditsch.

Le cœur se maintient donc en contraction persistante par nne série d’excitations égales produites à des intervalles de six secondes.

En rapprochant les uns des autres les faits que nous venons d’observer sur les différents muscles de la grenouille nous pourrons en dégager ceci : Outre la secousse proprenient dite et qui suit immédiatement l’excitation, le muscle possède un état de contraction plus persistant, plus lent à

disparaître, qui se traduit sur nos divers tracés par le maintien de la plume au-dessus de l’ahscisse, dans les intervalles de six secondes qui séparent les excitations. Cette contraction persistante, dont les caractères sont différents de ceux de la secousse, nous lui donnerons le nom de contraction tonique, et nous appellerons tonicité ou ton la propriété que possède le muscle de maintenir une certaine contraction d’une façon persistante.

Jetons maintenant un coup d’œil sur les tracés que nous ont donnés les différents muscles de la grenouille. Nous voyons que le muscle ordinaire n’a que très-peu de tonicité ; il n’y a qu’une petite hauteur de contraction qui persiste encore et pendant peu de temps.

La langue a une tonicité plus considérable et constante.Lé cœur a une tonicité croissante, puisqu’à chaque secousse, : il se maintient à un degré tonique de contraction plus éle- ! vé qu’après la secousse précédente.

Nous avons repris l’étude des muscles blancs et des muscles rouges du lapin avec le procédé graphique que nous venons de décrire, et nous avons obtenu pour le muscle blanc un tracé de secousses égales ou décroissantes, avec une élévation insignifiante de la base des lignes verticales, au-dessus de la ligne des abscisses ; c’est-à-dire que le muscle blanc nous montre une grande contractilité, mais presque pas de tonicité.

Le muscle rouge, au contraire, nous a donné un tracé tout à fait différent. Dès la première secousse, la plume ne redescend pas sur l’abscisse et toutes les secousses subséquentes la portent plus haut. Le tracé obtenu nous indique, comme nous devions le supposer, que le muscle rouge a une tonicité considérable et en quelque sorte dominante.

J’ai aussi répété les mêmes expériences sur le cœur du lapin. Je vous ferai remarquer qu’il faut toujours choisir un animal jeune ; chez les lapins adultes, le cœur est en effet beaucoup moins excitable. J’ai enlevé d’un coup de ciseaux

la pointe du cœur et l’ai placée sous le cardiographe; l’excitation a été d’abord produite par les interruptions d’un courant d’induction faible. Dans ces conditions l’on voit, comme chez la grenouille, que certaines excitations déterminent la secousse, tandis que d’autres de même intensité ne la produisent pas. Nous avons donc ici une intensité de courant que Bowditsch aurait appelée suffisante et non infaillible. En rapprochant les bobines, nous arrivons à un point où l’excitation est infaillible, où chaque excitation détermine une secousse. Avec cette intensité de courant, le tracé de la série des secousses nous donne l’échelle de Bowditsch, c’est-à-dire des secousses d’une amplitude croissante, leur base partant toujours de l’abscisse.

Si nous augmentons la force du courant (en plaçant la bobine mobile sur le n° 8 de l’échelle de notre chariot), nous verrons la plume demeurer un peu au-dessus de l’abscisse, c’est-à-dire qu’il y a une légère tonicité conservée.

En employant un courant d’une intensité encore plus grande, nous verrons à chaque excitation la plume-denieurer un peu plus haut au-dessus de l’abscisse, tandis que la hauteur des secousses proprement dites diminue progressivement, Il y a donc ici une tonicité croissante, à mesure que l’amplitude des contractions diminue par la fatigue.

Tous ces résultats sont trop constants pour que nous puissions les attribuer à des imperfections de nos appareils. Les causes d’erreurs les plus importantes sont évitées d’ailleurs, comme nous l’avons dit déjà, dans notre manière de procéder.

Remarquons ici en passant que le muscle cardiaque pré- | sente une résistance considérable et se fatigue très-lente- | ment. Un courant très-fort même n’arrive pas à le tuer ; ? après quelque repos, il reprend pour ainsi dire une con-’ tractilité nouvelle.

Maintenant que nous avons établi la manière dont le

Ranvier.

aiaëelê Réagit â des sécdüssês d’inductiGû isolées

et que nous avons aussi dégagé de l’étudê de sâ contradtidn là aistihGtidü dé la tdâicitê ët de la cOntràctiîité, lioiis pouydüs reprendre lê§ dèüx pëstiôhs que iicius avons laissées en süspeiiè, délié du tétanos êl cëllé du rhytlime du c®ur.

Le courant iriterrëiüpa à sëcoiiséëS fréquentes qui, dans les musclés ordinaires, provoque lé tétanos,va-t41 produire sur iê müscle cârdiâqüë un tétanos analogue, ou prôduira=t41, domnië le Soutient Marey, par exemple, une secousse simple ?

faisons agir stir îâ pointe du coeur de la grenouille un courant d’indüCtion fâiblë, nous verrons se produire Une succession de petites secousses. Si nous augmentons Pinténsité du Courant^ il sé produit une secousse, mais après céllè-ci, lâ plume, âü lieu dé retomber sur l’abscissè, resté â une certaine baiitenri et à la fln des eicitatiOns, il sê produit ùnê nOiivellésëcOüsse. Enfin, si boüS employons un courant très-fort, nous obtenons tifi tétanos coniplet, cônime dans lé musclé ordinaire. La plumé, Comme vous lâ voyez dans lé tracé, s’élève àu-^dessüS de l’abseisée â tine certaine bailteur à laquelle elle se maintient.

Gette expérience suffit à démontrer que le nauscle cardiaque peut être tétanisé, c’ést-à-dire maintenu en contraction persistante.

Reprenons la même expérience chez lè lapin. Le coeur étant enlevé de ranimai, nous en séparons lâ pointe âüdessôüs du sillon aunculo-ventriculàire, et nous l’excitons sous le cardiographe avec un courant d’induction fort à interruptions très-fréquentes. Nous voyons se produire d abord une secousse indiquée par une élévation de la pluiâe ; puis la plume retombe un peu, mais sans revenir sur l’abscisse et tracé ensuite une courbe ascendante qui ludique un tétanos érêissant.- NoiiS cësSons l’èxcitatiOn, il se prodiiit une hOuvelle secousse, puis Une décontraction

lente, la plume restant encore pendant un temps assez long ^ au-dessus de l’abscisse. ^

Le cœur du lapin peut donc aussi être tétanisé. La I courbe que donne sa contraction entre les deux secousses i initiale et terminale, en est une preuve. Je vous ferai re- I marquer que la courbe de la secousse est au-dessus de celle 1 du tétanos.Nous reviendrons tout à l’heure sur ce point.

Nous avons maintenant à reprendre la question du 1 rhythme du cœur. Pour obtenir les résultats que nous allons vous montrer il faut disposer l’expérience d’une façon J un peu différente. j

Le cœur d’une grenouille étant mis à nu, les deux aortes j sont liées; le cœur se gonfle et au bout d’un certain temps, | dix minutes à un quart d’heure, ses contractions devien- j nent moins fortes; on dirait qu’il se paralyse. A ce moment on sépare les deux tiers inférieurs du ventricule par • une ligature qu’il faut serrer fortement, et on resèque la 1 pointe ainsi ligaturée en coupant au-dessous du sillon au- I riculo-ventriculaire. 1

Cette pointe ainsi gonflée par le sang ne restera pas en | tonicité ; le liquide qui y est contenu la ramènera, après | chaque excitation, à sa forme primitive» D’autre part, il '| faut avoir soin qu’il n’y ait pas trop d e sang, autrement le I cœur ne se contracterait qu’insensiblement. |

Nous avons disposé une pointe de cœur de grenouille ainsi préparée sous le cardiographe et nous l’avons excitée ; avec un courant interrompu 20 à 30 fois par seconde. Elle nous a donné le tracé que je vous présente ici. Vous voyez que cette pointe a battu d’une façon rhythmique, d’abord assez rapidement, environ 3 fois en deux secondes, puis de | plus en plus lentement, et cela pendant une durée de neuf | minutes ; pendant les trois dernières minutes, elle ne bat- | tait plus qu’une fois ou deux par minute.

Nous avons répété cette expérience plusieurs fois. Nous l’avons réalisée par la pointe du cœur du lapin, par la

pointe du cœur de la tortue, et nous avons obtenu les mê~

' mes résultats. Avec

des secousses d’induction fréquentes, quand le courant employé est d’une intensité convenable, la. pointe du cœur présente des battements rhythmiques. — L’intensité du courant est un point important,quand elle est. trop faible, il ne se produit qu’une secousse isolée; quand elle est trop considéle cœur entre en contraction tonique. Il faut donc coml’excitation courants faibles, et en augmenter peu à peu la force pour voir se produire fait dont nous parlons.

Cette série d’expériences démontre que le rby tbme tel que nous l’avons défini: {systole, diastole; systole, diastole ; et retour de la série) appartient à la pointe du cœur elle-même, à la pointe

Ftg. 76 -Pointe du eoeui^ de la grenouille

peree, excitée par un courant induit d’intensité ttoyenne à secousses très-fréquentes et présentant des battements rhythmés pendant huit à neuf jnumtes^ lesibattements sont de moins en rnoins fréquents. — Chaque ligne du trtcé ïepresente une minute.

/"séparée non-seulement de ses nerfs pneumogastrique et / sympathique, mais mêm@ ⧠6iUuli§ Pflgli@ap|ipe| i En effet, on n’a jamais eeiiltaté la pfëliRei ⧠êiîlqj|s \ ganglionnaires dans la polîlti âff ViRtPiêUlg,

Mais si le ceeur bat sang ffiPfi IMI 6illul§| ilïi|ii§Bnaires, à quoi servent les nipfi et l@i / Les nerfs, dont l'influenig mf îi mw a ÛU êeaitâlée .

/ comme le pneumogastriqig, î| l^Eagatllipê, lê nerf âippii- { seur de Ludwig et Cyon, gervêfît 4 ffîittPê îg ê^ar- ga pap- ^ / port avec les différents oppngg §t à ig P^gliP suivant Imn ■; \besoins. Ils serviraient à itafelip la iyfflBltlîlg avg§ leg e^ i ganes, suivant l’expressign il iieliatt

. Quant aux cellules gan|l|@an8ir-gS-âa §618?; J§ §P§iSj Riais I ce n’est encore qu’une hypglhègi, qu’iUgg §r| pu? fôRgtîen / d’émettre l’influx ou l’ex@ita8t nigiSSâipg à iâ §eRiP§ati§R,

I influx que, dans notre eipiPÎgngi; ïl§UI ?§ffiplaê@a§ par l’excitation électrique.

Après ces expériences potti l’âVÔftS |lUJ Üi ?ailQ8 âe mettre en doute robservatipa flg igwiitlgil IW liS Mllements rhythmés du ceeur igus llnfluiRgi ⧠Il âilpiliBinf- Pour la comprendre, il ngus Slfflt d’atoittpg pigg pei’ son agissait sur le musclf gapiiapi dj fipa | y ppedaife une excitation constant|| âè§ Î§?S îg mW iivail y ?épondre par des battementi riiytllînds

Nous devons maintenant nous posep une autPg questiftP- Le rhytlime que nous venons fle constater eofflffle prepPiP^du muscle cardiaque, appartientfli enoîusiVgfflgRt 4 muscle, ou tous les miisçiis sont^üs capables de lUfiUVe' ments rhythmés.

Les études que nous ayong |0UrS8iVîi§ JUiP'â pPéliP^ I nous ont montré que le ^,ui§li garâiaf Utl fp'

1 priétés générales que les autrp, seulement il leapes§§^® ^ à des degrés différents. Il résiste, par exemple, b§aa§g’iP plus à l’action de Pélectricité. En général, U le rapprgehe, par plusieurs traits, des muscles rouges ; ses eontraetioas

Fig. 77. - Pointe d coeur du lapin excitf par des secousses trè frequentes et anim< de battements lents rhythmés.

s’ajoutent les unes aux autres, sa tonicité est considérable, mais il diffère de ces muscles par un point important. Nous avons vu , en comparant les muscles blancs et les rouges, que le tétanos du muscle blanc n’arrivait pas à une hauteur plusj considérable que la secousse simple. Pour le muscle rouge, au contraire, les contractions successives s’additionnent de telle façon'que la hauteur du tétanoi arrive souvent a être trêis fois plus çonsidérable que celle de la secousse simple, Pour le eçeur, la secousse simple, spontanée ou produite par le passage d’un courant, est, au contraire, plus élevée que le tétanos produit par une série d’interruptions, Je vous ai Wt remarquer ce point tout à l’heure. C’est le seul par lequel le muscle cardiaque diffère . fondamentalement] des muscles rouges.

Quant au rhythme, nous verrons, en étudiant les [fibres musculaires lisses , qu’elles sont douées de mouvementâ rbythmés d’uno façon [très-analogue au cœur. Nous avons même vu des muscles striés donner des battements rhyihmës{ ainsi le triceps huméral du lapin e?ietté pendant une seconde par un courant interrompu moyen a continué de battre.

Nous avons vu des faits, analogues sur là langue de la grenouille.

Donc, même le rhythme ne serait pas absolument spécial aucœur> onlepourrait considérer, avec Drown-Sequard, comme une propriété.générale des muscles, mais .fa e”xci4e qui, presquB annulée dans les muscles er- 1n‘méê dinaires, prendrait dans ceuxdu cœur tout its lents et développement et tout son éclat.