VINGT-SEPTIÈME LEÇON

Sommaire. — Anatomie générale des muscles lisses, à contraction lente et involontaire : Division de Bichat, elle n’est pas entièrement fondée. — ' Découverte de la fibre-cellule contractile, par Kœlliker. — Répartition générale des fibres musculaires lisses dans les tissus et les organes. — Analyse histologique du tissu musculaire lisse. (A) Méthode de Kœlliker, par l’acide azotique à 20 O/O. (B) Dissociation dans l’eau régale, (C) dans le sérum fortement iodé. (D) Dans les solutions chromiques faibles. (E) dans l’alcool à 36° dilué au tiers.— Description sommaire des cellules contractiles. — Action des matières colorantes. Noyau, protoplasma, écorce musculaire ; division de cette écorce en bâtonnets ou cylindres primitifs adjacents et parallèles entre eux, (fO mai i876.)

Messieurs,

Nous allons étudier actuellement les muscles à contraction lente et involontaire. Ces muscles ont été appelés successivement muscles de la vie organique , et , fibres-cellules contractiles. La première expression, bien gue créée par Bichat, n’est pas exacte dans sa généralité. Elle ne doit donc pas être maintenue dans la nomenclature. Chez les arthropodes, en effet, les écrevisses, par exemple, l’enveloppe contractile du tube digestif est aussi nettement, striée que le sont les muscles des pattes. Il en est de même chez quelques poissons ; la tanche commune possède un intestin revêtu de faisceaux musculaires striés à contraction brusque. 11 suffit d’exciter cet intestin à l’une de ses extrémités pour le voir se contracter brusquement.d’une

pièce, comme le ferait le biceps ou tout autre muscle à ^res striées sous l’influence de la même excitation.

Relativement aux fibres musculaires à contraction lente et involontaire, il convient de reporter les premières notions exactes aux travaux de Kôlliker Cet histolo¬

giste découvrit un fait qui, vu l’état de la question à cette époque, était de la plus haute importance anatomique. Il reconnut que certains muscles sont formés de cellules allongées. Ces cellules ont l’aspect de véritables fibres; isolées ou réunies elles sont douées de contractilité. Cette dernière assertion constitue la véritable nouveauté des recherches de Kôlliker, L’on savait en effet déjà qu’il existait deux systèmes généraux démuselés, les uns soumis à la volonté, les autres qui ne lui obéissaient pas. Mais en fait de muscles involontaires l’on n’avait découvert que ceux qui sont groupés autour de certains organes tels que l’intestin et les bronches. Disséminés, ces muscles avaient échappé à tous les anatomistes. Bichat disait, par exemple, que la tête ne renferme point de division du système musculaire de la vie organique.

Henle qui décrivit, l’un des premiers, et dans leursdétails, les muscles lisses, les considéra comme des rubans formés d’une substance à peu près homogène et parsemée de distance en distance de noyaux allongés.

Il ne sut pas distinguer ces fibres des faisceaux de tissu connectif, et cette confusion le conduisit à supposer l’existence d’une variété de tissu cellulaire doué de contractilité. Il en prit des exemples dans le dartos, le mamelon, la tunique moyenne des vaisseaux sanguins. Mais cette conception tomba d’elle-même dès que Kôlliker, employant l’acide azotique dilué dans l’eau au cinquième, eut montré, lo que les masses de muscles lisses se résolvent en cellules présentant une forme typique ; 2° que ces mêmes cellules caractéristiques se retrouvent plus ou moins abondamment dans toutes les variétés de tissu connectif que

Ifeftle çDOsiâér&it eomme doué de propriétés contractiles. Dans la paroi 4és artérioles et des veines, dans la majorité des çananx ex;crétenrs, tapissant certains replis déé séreuses, disposées antour des poils et dans répaisseur du chorion, l’on a trouvé depuis, groupées ou disséminées, les filsres-cellules découvertes par Kolliker.

Il est diffleilé de faire l’étude des cellules contractiles. Elles sont, en effet, soudées entre elles intimement. Si roii cheroUe à dissocier une portion de la tunique musQulaipe de Eestomac on de l’intestin, on reconnaît aisément que çé que Von arraciie avec la pince ou ce que l’ou divise avec les aiguilles est constitué par des fibres étroitement soudééé entre elles- L’on n’obtient ainsi que des fragments ou des lambeau^ mais nullement des éléments anatomiques vérH tablement isoléi, Si l’on étend sur nue lame de verre ud fragment un peu important d’une tunique contractile formée de muscles lisses encore vivants, ce fragment revient bientôt sur lai-même, Çe retrait s’opère en vertu même de rélasticité des coucbes formées de cellules muscuiairês lisses. Elle est encore exagérée lorsque l’on ajoute à la préparation une goutte d’açide acétique concentré. Les éléments se gonflent alors en même temps qu’ils reviennent sur eux-mêmes, et l’on ne peut observer nettement les détails de leur structure,

Il est Infiniment préférable d’employer le procédé dé Soliifeer, c’est-à-dire la macératiQn dans raclde nitrique fumant étendu de quatre fois son poids d’eau. Un petit fragment de la tunique musculaire de rintestîn,de celle dé la vessie, ou des parois utérines est placé? pendant vingtquatre heures, dans quelques centimètres cubes d’acide azotique à lô p. 0/fi, A:U bout de ce temps le fragment est lavé, puis dissocié avec des aiguilles. Il se divise alors avec là plni grande facilité en ses éléments constitutifs- La dissé* cîation s’eieçtue égaifmfnt bien dam reau régale coûvênsbliment diluée. Sa agitant le fragment dans îé Uquidé

additionnel on le voit se résoudre en une masse de fllar ments minuscules courts qui sont dçs til^i’es - cellules élémentaires.

La macération prolongée pendant huit jours ou davantage, dans le sérum fortement iodé, celle chromip. iOôO pu dans le hiehrpmate d'ammoniaque au titre pu'dans l’alcpol dilué au tiers, à des réan alogups- Mais la véritable méthode d’isplement à traiter le fragment^qu’on veut dissocier par la por-

(propédé de Moleschott). Au bout de quelques minutes la dissociation est opéles flbres-celnagent libre-r nt dans le réactif.

çr^actile; le bord de l’élément est légèrement mieps: pn lihpHé SP festonné. - B. Une fibre-cellule entière mon- m‘§es BU flUKiip 60

tudFnale " central et la striation longi- ^Qatrept ûràiaâiÇf-

mant spus la fprme de louis faiseeaus terminés par- des

extrémités effilées, fréquemment elles sont aplaties et comme rubanées, et parallèlement à leur axe ou un peu obliquement à ce dernier l’on voit courir à leur surface des crêtes en relief dues à la pression réciproque des fibres réunies dans un même faisceau et se comprimant les unes les autres. Parfois,au lieu de se terminer en pointes effilées la cellule présente à ses extrémités des prolongements irrégulièrement denticulés. Enfin leurs bords latéraux sont souvent festonnés ou munis de petites pointes saillantes, parfois l’élément tout entier est replié comme une banderole, ce qui provient vraisemblablement du retrait subi par la cellule au moment où le réactif coagulant a fixé dans leur forme ses éléments constitutifs.

Lorsque l’on a isolé les fibres-cellules à l’aide de la macération dans la potasse il est absolument impossible de les colorer. L'on reconnaît seulement que la substance propre de l’élément est réfringente et homogène. A peu près au milieu de leur longueur les cellules musculaires possèdent un noyau allongé de forme ovoïde, et communément rejeté un peu sur le côté, c’est-à-dire occupant une situation légèrement excentrique. Pour étudier ce noyau il faut le colorer. Ceci ne peut se faire après l’action de la potasse. Il convient d’opérer la coloration sur des éléments musculaires séparés à l’aide de l’alcool au tiers ou de l’action prolongée des acides faibles ; coloré par le carmin ce noyau se teint en rose, l’hématoxiline lui donne une coloration d’un bleu plus ou moins foncé. Ces noyaux contiennent des granulations nombreuses qui masquent les nucléoles; ceux-ci ne se montrent bien qu’après l’action de l’alcool au tiers. Je devais vous signaler ici l’existence de ces nucléoles découverts par Piso-Borme et les moyens de les distinguer des granulations nucléaires qui les masquent à peu près de la même façon que celles des noyaux des globules sanguins elliptiques recouvrent et empêchent absolument de voir les nucléoles caractéristiques. Les nucléoles des

fibres-cellules musculaires méritent d’attirer l’attention parce que J. Arnold leur a attribué une grande importance au point de Yue de la terminaison des nerfs dans les muscles lisses.

Lorsque l’on examine une fibre musculaire lisse dissociée au moyen de l’alcool au tiers, la substance qui la compose paraît nettement fibrillaire, mais la striation longitudinale, qui résulte de cette disposition, paraît plutôt comme un emmêlement de fibrilles que comme une striation nette analogue à celle formée, dans un muscle strié, par la juxta-position des cylindres primitifs. Pour observer la striation précitée,dans ses détails, il convient d’employer l'artifice suivant ; un segment d’intestin de lapin, de cochon d’Inde ou de tout autre mammifère, est circonscrit entre deux ligatures distantes l’une de l’autre de 2 ou 3 centimètres. A l’aide d’une seringue de Pravaz, ce segment est gonflé „ . d’alcool à 36° de Cartier, il

—A. Artériole de Tepiplooa

du lapin vue i*objectif mis au point 0 g^ enlevé et plongé dans i al-

de la surface. — B. Artériole vue

l’objectif étant abaissé de façon i (^ol au même titre pendant

montrer la coupe optique des fibres - n • • x

veiiuies annulaires. unjour OU deux. Si mainte¬

nant, à l’aide de la pince et des ciseaux, l’on enlève de minces rubans de substance musculaire et si on les étend

pâjf lê pfOGêié de deiîii-déssiccatiôh sur là lame dé verre, roîifôiti âpfês dôiof atidri parie picro-carmmate, qüê les flBÿes-èêilüîés Sont régulièremeiit ëti*iëês ên leng feuig m sont pa§ isolées les unes des àut?ê§, mais feertaineS ont été rompues dans leur continuité, la Rupture êst irangéé ët ëe montre formée par dès Bâtonnets dont chacun se cOiitlüüe avec les lignes dé la striation iongitùdinalé à là mairiêrë des véritablês cylindres, primitifs des muscles à contraction bruSqüe. Cette striation peut être ainsi étudiée âveé avan^ tage dans lâ paboi des artérioles» §ur le grand ëpiplooft ou le mésentère du lapin, traités pendant vingt-quatre hëurës pâï le biclirOmate d’ammoniaque â 2 p» 100^ leilduS par demi-désSiccâtiOn et colorés par la purpurine, ks pëtitês ar^ têreS sont facilement reconnues» On voit alors» en mettant l’objectif au point â la surface, qüê cliaèune de léurs fibres musculaires annulaires est nettement et régüliéretoënt striée en long. En abaissant l’objectihet en mettant la lentille au point sur la côûpe optique dés cellulës muSeülaifèg [Fig. 7&), on voit se dessiner, sur ks bords dë l’artérioki la figure arrondie correspondant à la projection du rioyàli qüi apparait comme s’il avait été coupé eh travers. Tout àütoûr de ce noyau, la coupe optique des bâtonnets musculaires paraît sous forme d’une série de grains rangés en cérCk; et qui, lorsqu’on lève ou qu’on abaisse en lentille, se êOriti^ nuent manifestement avec chacun dés bâtonnets qüi dessi*^ tient la striation, il résulte de là qu’à sà périphériê l’élé* ment muscuiaire est ënveloppé par une série dé CyliftdréS côhtrâctiks minüscülés juxtaposés entré èüï coffiîüê ks traits pâfâllêlës d’üh faisceau de Jâvelots.

La principale différence existant entre un faisceau muscülairè primitif à contraction brusque et la fibre-cellule que nous décrivons consiste en ce que, dans cette dernière, la Substance contractile n’est point striée trânsver-

saiêfflènt.

vinôMüitième leçon

— Suite de l’éfude de la fibre-cellule : Champs de Gohuheim pÿsprvés sur la coupé transversale. — Absence de la striation transversale âdnâisé hypôihétiqüètîient par KràÜSéi (î) Analyse histologique dès di^ verses parties de la fibre-dellule. (A) Noyau, fB) proteplasmaj il s'éiéna entre les cyfindrss priiôitifs de la zone musculaire ; disposition du fuseau nroteplasmique chez les poulpes. Variations de formé générale corrélatives a rettênSioa Oü aü retrait de l’élérnedt. (ÏI) Rapports dès fibres-CelhiléS éfitre elles et avec ièS tissus ; eharpènte élastique, son élude dans raerte et dans lès petites artères. — Différénce entre les fibres-cellules des fosses artères et des petites. —^ Disposition dés cellules müsculàîfés dans les artérioles. ““ IVlodê d’union dès fibreé-cëllules lèë unés avëc les autres : Existence d’uii cimeutj méthode d’imprégnation et de coloration permettant de démontrer cette existence ; hypothèses sur la nature du ciment. (lïî) Comparaison du muscle lisse et du miisélé strié : la flbre- * eéliulé est réqüivâléiit môrphoiogiquè d’uû faisceau teuséulëirè priôütif ; Dispositiââ des muscles dans les Vais.seauX sanguinSÿ lés lymphatiquésmai Ulré).

Mes|iey,rs,

P©ïi§ allons pQurauivre et terminer l’analyse histologique ie la fibre ïnusouîâlre à contraction îènté et invo- Içntairf. Tou§ avez Vu que cette çéîlulê cohtrâctilè êst lUUQie d’üh hoyau qui occupe, à peu de çhosé près, l’âxè d§ réiénàent, ce hoyau est entouré d’une haassé de pfôtô- ;pia|iûa sur laquelle nous aWons revenir, enfin là périphérie est occupée par la substance contractile proprement dite, disposée sous forme de filaments parallélês entre éüx et â la direction de la cellule considérée dans son entier.

Ces premières notions, suggérées par l’examen d’une fibrecellule observée dans sa totalité et étalée, sont pleinement corroborées par l’analyse des coupes transversales que l’on peut opérer facilement après durcissement convenable dans l’alcool, l’acide picrique, la gomme et l’alcool. Les coupes doivent remplir deux conditions : 1» elles doivent être le plus exactement possible pratiquées perpendiculairement à la direction des fibres; 2° Elles doivent être d’une minceur extrême. Elles sont ensuite colorées par le picro-carminate d’ammoniaque à 1 p. 100 et examinées soit dans ce dernier liquide, soit dans la glycérine neutre. L’on reconnaît alors que l’aire de section de chacune des fibres-cellules présente un noyau central entouré d’une mince zone de protoplasma granuleux. La zone protoplasmique n’est pas bornée en dehors par un contour circulaire ; elle est anguleuse et offre un aspect étoilé. Chaque point de l’étoile se poursuit comme un trait, à la façon des rayons d’une roue, et ce trait, après s’être bifurqué ou non, gagne la périphérie de la cellule. Dans l’intervalle des traînées émanant du protoplasma central, on voit la coupe de bâtonnets musculaires former de véritables champs de Cohnheim. A la périphérie de la fibre-cellule, il est impossible de reconnaître l’existence d’une membrane analogue au sarcolemme. Aucune méthode ne permet de constater même l’apparence d’une semblable enveloppe. Il est donc probable que la cellule musculaire n’a d’autre limite que sa propre substance.

Les bâtonnets contractiles qui forment l’enveloppe et pour ainsi dire, l’écorce de la cellule musculaire, ne nous ont présenté aucune trace de striation transversale. Néanmoins, Krause affirme depuis longtemps que cette striation existe à l’état d’ébauche et qu’il l’a constatée directement dans les muscles lisses qui forment la tunique contractile de l’intestin des mammifères. Toute préparation préalable serait même inutile, d’après lui, pour constater le fait, ü

suffirait d’employemne lentille à immersion très-puissante. Je crois pouvoir dire ici, messieurs, ^u’il est infiniment probable que Krause a plutôt cru voir la striation dont il parle qu’il n’en a véritablement constaté l’existence.

Cette striation était nécessaire pour lui, car elle était indispensable à la généralisation, qu’il prétendait faire, de sa théorie de la contraction. Or, vous le savez, le phénomène de la contraction, d’après Krause, suppose l’existence de cases musculaires. Ce sont ces cases qu’indiquerait dans

les fibres lisses une striation transversale si peu accusée qu’elle fut. Or, non-seulement j’ai répété infructueusement toutes les expériences de Krause eu me servant des mêmes objets d’étude, mais encore j’ai soumis les muscles lisses de la couche de fibres longitudinales de l’intestin du lapin à l’examen dans la lumière polarisée. Vous savez combien ce genre particulier d’analyse optique rend saisissables et évidents les moindres détails de structure lorsqu’on l’applique à l’examen des faisceaux musculaires striés ordiuaires.

Ranyiek.

SO. — Faisceaux musculaires de rintestiu du lapin coupés en travers. — n, noyaux, — c, ciment inter-cellulaire.

Elle ne m’a révélé l’existence d’aucune strie transversale dans les fibres musculaires lisses ; si donc, cette dernière existe^ elle est bien difficile à voir, puisque, depuis Kraüse, tous les histologistes ont, comme moi, vainement tenté d’en constater l’existence.

Étude du Lorsque l’on examine un mince plan

musculaire de fibres lisses, à l’aide d’un objectif à grand angle d’ouverture, et, sans l’addition d’aucun réactif, on distingue plus ou moins facilement les noyaux. Il est même possible de déterminer dans son ensemble leur forme générale. On les voit revenir sur eux-mêmes et se plisser comme une bourse lorsque les flbres-cellules à laquelle ils appartiennent se rétractent. Ainsi se produisent, par suite de l’intersection de plis , les apparences de vacuoles qui se montrent fréquemment au sein de la substance du noyau. La rétraction modifie donc la forme de cet élément. L’action des acides, et notamment celle de l’acide acétique déforme aussi le noyau, le rend granuleux et lui donne une forme serpentine. Cette dernière modification est simplement due au gonflement de la substance de la fibre-cellule sous l’influence du réactif.

D’une manière générale, la forme du noyau est celle d’une ellipse^ Le rapport entre le grand et le petit axe de cette ellipse, est variable. Communément, la forme du noyau est parfaitement régulière ; on comprend cette disposition, puisque le noyau présenté, à sa périphérie, une limite membraniforme que nous avons vue se. plisser sous l’influence de la rétraction. Cette limite me paraît être la condition principale de la régularité qu’on observe dans le contour du noyau. Ce dernier est situé à peu près dans l’axe même de la cellule. Lorsqu’une fibre-cellule nage dans le liquide additionnel et qu’elle tourne pour ainsi dire sous les yeux de l’observateur en montrant successivement toutes ses faces, la coupe optique du noyau paraît toujours occuper le centre d’an fuseau protoplasmique placé dans

l’axe de l’élément. Le contenu du noyau a attiré l’attention d’un certain nombre d’histologistes, parmi lesquels il conYient de citer Frankenhauser, Piso-Borme et Julius Arnold.

Le noyau renferme un ou deux nucléoles vrais, puis une série de granulations considérées à tort, par quelques auteurs, comme des productions nucléolaires. Ces faux nucléoles se distinguent des vrais en ce qu’ils ne se colorent que peu ou point sous l’influence du- picro-carminate d’ammoniaque, tandis que les nucléoles proprement dits sont teints en rouge vif par le réactif.

Le protoplasma forme autour du noyau une zone granuleuse parfaitement reconnaissable à cause de sa disposi^ tion fusiforme.

Le protoplasma est d’autant mieux distinct que son aspect granuleux contraste avec la substance musculaire très-réfringente qui l’entoure, je n’insiste pas sur ce sujet. Je constaterai seulement qu’ici, de même que dans la cellule musculaire du cœur de l’embryon des mammifères, une masse protoplasmique centrale entoure ce noyau, et que cette masse s’étend vraisemblablement dans l’intervalle des cylindres primitifs qui constituent par leur union la substance musculaire proprèment dite. Le protopiasma est donc ici comme dans les autres muscles répandu partout et sert de surface d’échange dans les phénomènes nutritifs dont l’élément contractile est le théâtre. Chez certains animaux et notamment chez les céphalopodes (le poulpe commun par exemple), les cellules musculaires appartiennent toutes au système des fibres lisses. Mais ces fibres lisses sont extrêmement développées, elles constituent chez les animaux précités les muscles volontaires. Elles sont d’une longueur considérable et se terminent en pointe à leurs extrémités. Elles renferment un cylindre protoplasmique qui se poursuit suivant leur axe dans toute leur longueur.

Ce protoplasma est granuleux et renferme un noyau vésiculeux, médian et volumineux. Tout autour du fuseau protoplasmique central extrêmement accusé existe une écorce musculaire parfois très-mince et admirablement striée en long. Sur les coupes transversales l’écorce contractile se montre formée par la réunion de véritables bâtonnets. En mettant l’objectif au point à la surface, on voit en effet se dessiner dans la zone musculaire de véritables champs de Colinheim ; en abaissant la lentille on reconnaît que l’aire de chacun de ces champs est la coupe d’un' bâtonnet musculaire qui se poursuit au-dessous. En d’autres termes la portion corticale contractile est formée par la réunion de véritables cylindres primitifs, qui ne diffèrent de ceux des muscles striés que parce qu’ils ne sont point marqués de traits transversaux.

L’aspect de la fibre musculaire lisse est tout différent, lorsqu’elle a été fixée dans sa forme à l’état d’extension parfaite, ou lorsque cette fixation a été opérée pendant que la fibre cellule était relâchée et revenue sur elle-même. Je fais devant vous pour le démontrer l’expérience suivante : voici un lapin qui vient d’être sacrifié ; j’isole une anse intestinale, et sur cette anse je jette à quelques centimètres de distance deux ligatures étroitement serrées.

Entre ces deux ligatures j’injecte de l’air : l’intestin se gonfle et ses membranes musculaires sont développées dans l’extension.

Je laisse légèrement sécher l’anse intestinale distendue et, quand elle est fixée dans sa forme par la dessiccation je l’enlève avec un ou deux centimètres d’intestin placé audessus et au-dessous des deux ligatures,

'La pièce est plongée pendant quelques minutes dans une soucoupe contenant une solution de potasse à 40 p- lOQ. Rapidement la dissociation des tuniques musculaires modifiées par l’alcali concentré devient facile à faire et je puis isoler leurs éléments constitutifs. Au niveau de la portion

insufflée, j’ai isolé des fibres-cellules longues, étroites, se terminant par des pointes filiformes d’une délicatesse extrême.

Les éléments musculaires des portions non tendues sont bien différents. Ils se montrent sous la forme de fuseaux courts présentant à leur périphérie des festons qui se poursuivent dans une direction zonale tout autour de l’élément.

Ce dernier s’est parfois même plissé en forme de banderolle comme le ferait une lame élastique qui obéirait à sa rétractiiité. C’est que les muscles plongés vivants dans la potasse à 40 p. 100 se sont d’abord rétractés sous l’influence de l’action excitante du réactif avant d’être définitivement fixés dans leur forme. Ces considérations sont applicables à l’étude de tous les tissus contractiles. Si ces derniers n’ont point été coagulés et fixés dans un état d’extension parfaite, ils subissent d’abord une excitation directe avant de mourir et se montrent rétractés quand on les dissocie ultérieurement.

Les rapports réciproques des cellules contractiles varient avec les organes dans lesquels elles sont observées. Un point intéressant à cet égard est l’étude des fibres musculaires des artères.

Prenons un vaisseau artériel volumineux, la crosse de l’aorte par exemple : vous n’ignorez pas que la tunique moyenne de ce canal contient de nombreuses fibres musculaires intriquées avec des réseaux et des lames élastiques. Le tissu jaune élastique est disposé sous forme de lames épaisses et parallèles, irrégulièrement réunies les unes aux autres par des ponts, de telle sorte que l’ensemble de la membrane élastique présente une apparence comparable à la disposition d’un gâteau feuilleté.

Les lames élastiques sont en outre fenêtrées et communiquent les unes avec les autres, et d’étage en étage, par nne série de trous irrégulièrement semés dans chaque

lame et présentant un contour plus ou moins arrondi. H résulte de cette disposition une série d’espaces ou de loges inter-lamellaires qui constituent des sortes de paniers élastiques communiquant plus ou moins régulièrement les uns avec les autres. Les cellules musculaires dont la direction générale est sensiblement perpendiculaire à celle de Taxe du vaisseau, sont contenues dans ces paniers. Les éléments contractiles sont exactement moulés sur les parois de la cage qui les contient ; ils afifectent des formes bizarres, leur surface est sillonnée de crêtes d’empreinte formant des reliefs de moulage ; deux cellules musculaires juxtaposées sont souvent absolument dissemblables. Les fibres-cellules de l’aorte ont donc une forme irrégulière et bizarre ; elles sont munies de prolongements ou hérissées de pointes, mais, ce qui est typique, c’est que la cellule si irrégulière qu’elle soit présente une striation délicate dont les traits sont parallèles à sa direction axiale. L’isolement de ces cellules, assez analogues sauf la striation transversale à celle du cœur des chéloniens ou des grenouilles, est en général facile.

Elles ne sont pas soudées les unes aux autres comme dans le cœur de manière à former des chaînes. Un lambeau de l’aorte comprenant la membrane moyenne se laisse facilement dissocier dans un liquide quelconque, dans l’alcool au tiers par exemple ; les cellules et leurs prolongements rumeux multiformes nagent en grand nombre dans le liquide additionnel, on peut les colorer à l’aide du picro-carminate, les monter dans la glycérine, et les conserver ainsi à l’état de préparation persistante.

Mais si au lieu de l’aorte, de la pulmonaire, ou de la carotide primitive, on prend comme objet d’étude l’artère fémorale ou l’humérale, la configuration, les rapports réciproques de cellules de la membrane moyenne sont absolument changés. La différence est encore plus appréciable, sur les artères éloignées et de petit calibre telles que 1^

tihiale antérieure et la pédieuse par exemple. Les fibres musculaires lisses sont alors disposées annulairement.Elles ne présentent plus d expansions latérales importantes comme précédemment ; elles sont serrées les unes contre les autres en lits pressés et leur direction axiale est commune et concentrique. Au lieu de former des lames épaisses, le tissu jaune élastique est disposé sous forme de réseaux élégants. Ce sont des fibres élastiques qui forment les mailles de ces réseaux, disposés parallèlement à la direction des fibres musculaires et les enveloppant isolément ou par grappes comme le feraient les mailles délicates d’un filet.

Arrivons aux artérioles. La simplification du système d’enveloppe contractile est ici forte à son maximum. Au lieu d’être stratifiées par lits ou par couches les fibrescellules sont disposées concentriquement à l’axe du tube artériel sur une seule rangée. Chacune d’elles entoure l’artériole comme le ferait un anneau, et pour constituer un sphincter continuelles se disposent de la façon suivante : sur une môme face de l’artériole considérons deux cellules musculaires dont le noyau est situé sur une même génératrice ; ces deux cellules ne sont point adjacentes. Elles sont séparées par une série de cellules intercalaires disposées de telle façon que ces éléments fusiformes ne laissent sur aucun point, entre eux, la membrane interne de l’artériole à découvert. Pour réaliser cette disposition il est nécessaire que le plein des cellules fusiformes qui embrassent l’artère se déplace constamment le long de l’axe du vaisseau ; de telle sorte que le noyau qui sert de point de repère se déplace également et qu’une ligne qui unirait les noyaux des cellules successives décrirait une hélice tout autour du tube artériel. Aussi voiton la série de noyaux se déplacer dans une direction hélicoïde, occuper d’abord la face antérieure de l’artère, puis son bord droit par exemple, sa face postérieure, son bord

gauche etc. Les fibres-cellules disposées annulairement ne se rejoignent pas toujours chef pour chef au niveau de leurs extrémités opposées, parfois un des chefs est excavé et reçoit le chef opposé dans cette excavation, mais c’est surtout dans les couches longitudinales de la tunique musculaire de l’intestin que cette disposition est accusée. Dans ' la vessie elle existe aux deux pôles de l’élément contractile qui prend alors une forme étoilée sur laquelle J. Arnold a appelé l’attention.

11 convient actuellement d’étudier la configuration des tissus que forment les fibres-cellules en s’unissant entreelles où en se mélangeant à d’autres éléments anatomiques.

Lorsqu’il s’agit de plans musculaires tels que le revêtement contractile de l'intestin ou de la vessie, c’est-à-dire des membranes musculaires disposées en masses, deux procédés d’examen doivent être employés. 1° Lorsqu’il s’agit de membranes minces comme la vessie de la grenouille, par exemple, l’on tend l’objet d’étude par le procédé au tour de main de la demi-dessiccation, et on le soumet ou non à l’action des réactifs colorants. 2° Les masses musculaires considérables doivent être étudiées au point de vue de leur structure à l’aide de coupes méthodiques. Ces coupes sont avantageusement opérées soit après dessiccation du tissu dans l’étuve à 37® soit après l’action successive de l’alcool, de la gomme et de l’alcool, après quoi on les colore et on les examine dans l’eau ou dans la glycérine.

Il est plus difficile d’examiner et d’analyser les fibres musculaires lisses mélangées au tissu conjonctif et disposées sous forme de plans, de rubans, de masses minimes. Les procédés que nous venons d’indiquer permettront cependant dans le plupart des cas de constater l’existence des fibres-cellules dans un tissu, et je n’insisterai pas . davantage sur ce sujet. Mais une question importante à déter-

miner c’est le mode d’union des cellules musculaires entreelles dans un ruban, un plan ou une masse musculaire. Tout ici semble indiquer l’existence d’un ciment intercellulaire résistant. Il est presque impossible de séparer les unes des autres des fibres musculaires dans les tissus frais, elles se brisent dans leur continuité plutôt que dé se dissocier. Pour étudier leur mode d’union il est avantageux d’employer le procédé suivant ; Nous injectons avec force par les artères dans une anse d’intestin du lapin comprise entre deux ligatures, une solution de nitrate d’argent à 5 p. 1000 ; cette anse ainsi injectée est plongée pendant une demi-heure ou une heure dans l’eau distillée. Au bout de ce temps, elle est fendue puis étalée sur la lame de verre; l’épithélium de la muqueuse intestinale est chassé par le pinceau et la préparation est examinée dans le baume de Canada. On peut aussi injecter la même solution de nitrate d’argent dans la jugulaire mince et transparente du lapin, traiter cette veine de la même façon que précédemment et la monter dans le baume ou la résine Damar. On voit alors que chaque fibre-cellule est séparée de la voisine par un trait de ciment marqué en noir par l’argent réduit. La direction des traits de ciment indique nettement celle des fibres et, dans l’intestin, les lignes noires se croisent perpendiculairement ou obliquement par plans indiquant la superposition des éléments musculaires.

Si l’on remplit la vessie de la grenouille avec de l’alcool dilué au tiers, et si, après avoir enlevé la poche musculaire on la plonge, remplie qu’elle est par l’alcool dilué, dans une certaine quantité du même réactif, au bout de 24 heures l’épithélium se détache de lui-même et la membrane musculaire peut-être tendue facilement sur la lame fie verre. Elle est colorée à l’aide de l’hématoxyline, traitée successivement par l’alcool absolu et l’essence de girofle puis montés dans le baume. Les noyaux sont colorés

en bleu intense, le corps des cellules musculaires en bien moins foncé. Entre deux éléments juxtaposés se voit une mince ligne blanche brillante c’est la ligne de ciment répondant à la substance unissante ‘ qui soude entre

elles les cellules musculaires. Ce ciment n’est jamais disposé sous forme de traits transversaux comme dans les fibres musculaires cardiaques. Au niveau des points où les éléments se bifurquent et s’engrênent les unes dans les autres il existe sous-forme d’un trait mince et brillant. C’est à ces notions que se bornent nos connaissances sur la structure de la substance mtercellulaire, mais un certain nombre de faits conduisent à penser que cette structure est plus compliquée qu’elle ne le paraît d’abord.

Nous ignorons notamment quels sont les rapports des pointes et des expansions filiformes des fibres-cellules et du ciment qui unit et sépare ces dernières. Nous se savons nullement quelles sont les relations de ces pointes latérales ou terminales avec le ciment. Peut-être ce dernier présente-t-il une structure plus ou moins canaliculée ou tout au moins est-il traversé par un système de lacunes ou de canaux poreux.

Bubnoflf a en effet montré que la migration des globules blancs peut s’opérer à travers la paroi des artères. Ceci

revient à dire que les cellules migratices peuvent trouver un passage facile au travers des lignes de ciment intercellulaire. Quoi qu’il en soit la question qui nous occupe est encore actuellement obscure et appelle de nouvelles recherches.

La disposition des fibres cellules en ruban n’est pas la plus commune. Le plus fréquemment ces fibres sont disposées en réseaux anastomosés. C’est un point de rapprochement avec la configuration réticulée du myocarde. Quant au groupement des fibres entre elles il est assez analogue à celui qu’on observe dans les muscles striés, les fibres cellules sont reliées d’abord en faisceaux secondaires, pui® tertiaires, puis de quatrième ordre.

Dans ce groupement, chaque fibre-cellule se comporte comme le ferait dans un muscle volontaire un faisceau musculaire primitif. Ce fait est capital et sa valeur morphologique se comprend d’elle-même. Tandis que la fibrecellule est un élément musculaire constitué par une masse de protoplasma renfermant un noyau et entouré d’une écorce contractile à striation longitudinale simple, la fibre musculaire du couturier de la grenouille, par exemple, est une celllule à noyaux multiples dont l’écorce musculaire ' est à la fois plus développée, plus compliquée, et adaptée par sa striation transversale au mode brusque de la contraction. Mais là se bornent les différences,et dans ces deux cas, si l’on se place au point de vue élevé de l’anatomie générale, les deux éléments présentent dans leur constitution une analogie frappante.

J’aurai peu de chose à dire des vaisseaux sanguins des muscles lisses. Ils sont contenus dans le tissu connectif interfasciculaire. Ils décrivent des mailles allongées, des sortes de paniers vasculaires qui circonscrivent les éléments contractiles et sont parallèles à leur direction. Ici encore l’analogie entre les deux ordres de muscles est complète et frappante. Je ne dirai qu’un mot des lymphatiques qui sont surtout connus dans les tuniques musculaires de l’intestin et dans l’utérus et qui forment un système de trajets, de confiuents et de lacunes, analogues à ceux que nous avons étudiés dans le muscle cardiaque sous le nom de fentes de Henle.

En résumé les fibres cellules représentent chacune un faisceau musculaire primitif: dans ce faisceau la substance contractile est disposée sous forme de cylindres primitifs homogènes entourés de tous côtés par le protoplasma cellulaire, mais la substance musculaire n’est point ici morcelée comme dans les muscles à contraction brusque, c’est-à-dire fine les surfaces de contact ne sont point multipliées par le mécanisme de la striation transversale.