QUATRIÈME LEÇON

Sommaire. — Etude générale des organes du mouvement. — Mouvements des Amibes, des Rbizopodes, des Infusoires ciliés. — l*"® difiérenciation des éléments nerveux et musculaires. Cellules névro-musculaires des bydres d’eau douce. — Les divers modes du mouvement peuvent être tous étudiés chez un même vertébré. — Mouvements amiboïdes des cellules lymphatiques, des épithéliums à cils vibratiles, des muscles lisses à contraction lente et involontaire. — Muscles volontaires : à contraction brusque et rapide ; à contraction lente et progressive. — Adaptation des organes aux fonctions.

Messieurs,

Si nous ne connaissions les mouYements curieux des sensitives et ceux non moins remarquables qui s’opèrent dans le protoplasma de certaines cellnles végétales, nous pourrions, comme les anciens, définir les animaux par leurs mouvements. Si nous suivons ces mouvements dans la série, nous les voyons se perfectionner graduellement. Ils deviennent en eflet de plus en plus étendus et de plus en plus spéciaux, en même temps que les organes chargés de les exécuter se différencient les uns des autres.

Dans les organismes tout à fait simples comme ceux des amibes, les mouvements s’exécutent à l’aide de prolongements de la masse entière de l’animal, qui s’étire pour former des expansions non persistantes appelées pseudopodes. Ces derniers ne sont, en effet, nullement préformés et résultent simplement de l’extension, dans un sens donné, de la masse molle du corps de l’animalcule. Au bout d’un certain temps, généralement assez court, le pseudopode rentre dans lamasse grenue qui forme l’amibe, tandis qu’un

autre point de celleT-ci fournit une ou plusieurs expansions nouvelles qui s’effacent peu après à leur tour, de la même façon que la première. On rencontre des mouvements seml)lal)les„cJiezles Riiizopodes,. dont les expansions rétractiles, bien étudiées' par Max ScMtzei. sont le siège dé courants intérieurs- analogues à ceux qui; s’opèrent au sein du protoplasma dé certaines celuiés végétales.

eiiez d’autres infùsoires>. on voit apparaître le mouvement eilairn,. résultaM dé; Faction d’organes particuliers et persistantsy cïjargés uniquement dé l’exécuter. Oês premiers organes du mouvement,, les eüs, Mrîssent le corps tout entier ou seulement certainen dé ses; parties et sont animes de mouvements vibratoires. Jusqu’ici cependant on ne peut distinguer de l’organe du mouvement celui qui préside à l’élaboration de l’incitation motrice et celui qui transmet cette dernière au moteur lui-même. La séparation s’effectue seulement chez les polypiers et notamment chez les hydres d’eau douce bien étudiées à ce point de vue par Kleinenberg. Dans ces animaux encore trèssimples, puisque la cavité centrale de leur corps consiste en une poche ^ reçoit Feau chargée d’oxygène et de substances alihilês, et Joué ainsi le double rôle de surface respiratoire et d’intestîn, les fonctions de ïà génération ne sont déjà plus confondués. Celles de l’innervation et du mouvement commencent à se différencier. La poche munie de tentacules, qui compose le corps de l’hydre, est revêtue d’un ectoderme ou tégument épais séparé de la couche interne, muqueuse, ou endoderme par un plan fibreux nommé mésoderme [Fig. S]. Il est facile de constater que lorsque l’animal se contracte sur les aliments ingérés, le mésoderme est le siège et l’agent de cette contraction. 11 doit par suite contenir les organes qui l’exécutent. Kleinenberg, en dissociant le corps de l’hydre par la macéraion dans les acides dilués (acide acétique à 1 p. 100 ou 1 p. 1000), est en effet parvenu à isoler les éléments con-

Fig. 3. — Coupe de la poche ou corps de l’hydre mésoderoie et l’eudoderme sout superposés de haat eu

Fig. 4. — Cellules névro-musculaires de l’hydie d’eau douce, d’après Kleinenberg.

tractiles du mésoderme, et il a pu reconnaître qu’ils étaient constamment reliés de la manière suivante aux cellules de l’ectoderme.

nullement des éléments cellulaires isolés. Bien au contraire, ils ne doivent être considérés que comme des expansions des cellules de l’ectoderme, auxquelles ils sont reliés par un pédicule plus ou moins distinct, parfois allongé sous forme de tige (Fig. 4).

U douce. L’ectoderme, le

D’après Kleinenberg, dont je n’ai pu encore contrôler les observations, le mésoderme de l’bydre d’eau douce est formé deûlaments imbriqués, présentant une analogie lointaine avec les fibres cellules musculaires, mais qui ne sont

Il résulte de cette disposition des cellules formées de deux segments ou étages distincts. Le segment supérieur et externe, qui fait partie de l’ectoderme contient un noyau entouré de granulations protoplasmiques. Le segment inférieur est constitué par une expansion en forme de pied de la cellule de l’ectoderme. D’un autre côté, le mésoderme contractile est formé exclusivement. par la réunion des expansions des cellules ectodermiques, d’où l’on peut conclure avec vraisemblance que ces expansions elles-mêmes sont douées de contractilité.

,Kleinenberg a donné aux éléments singuliers que nous venons de décrire le nom de cellules névro-musculaires, et il a admis que la portion élargie, munie d’un noyau et qui fait partie de l’ectoderme, représente dans la cellule à deux segments qu’il a décrite l’élément cellulaire nerveux. La partie contenue dans le mésoderme, douée de propriétés contractiles, représenterait pour lui l’élément musculaire. Si l’on se place à un point de vue très-général, la conception de Kleinenberg ne paraît pas invraisemblable. Nous savons, en effet, que les cellules de l’axe gris myélencéphalique émanent du feuillet corné du blastoderme qui se déprime pour former chez l’embryon le sillon primitif, premier vestige du système nerveux central. Il existe donc entre -les cellules du tégument et les cellules nerveuses une communauté réelle d’origine ; ces dernières ne sont, en effet, que des éléments particuliers du feuillet corné, séparés du, reste et modifiés pour une fonction spéciale. On peut donc comprendre que. chez des animaux tout à fait inférieurs comme les hydres, les propriétés du système nerveux restent diffuses dans la peau dont les cellules deviennent alors à la fois le siège des impressions sensitives et le point de départ des incitations motrices.

Ou peut considérer delà sorte, chez l’hydre, l’expansion mésodermique de la cellule névro-musculaire comme un organe du mouvement dépendant de cette cellule même.

On voit ainsi dès l’origine les segments extrêmes de la ciiaîne névro-musculaire former un tout continu. Cette continuité subsiste à mesure que la dififérenciation indiquée seulement chez l’hydre se poursuit ét s’accentue. En même temps que les deux extrémités de la chaîne motrice, c’està-dire la cellule nerveuse et le muscle subissent des transformations morphologiques corrélatives à leurs perfectionnements successifs, ils s’éloignent plus ou moins l’un de l’autre.Xe segment intermédiaire qui les relie, c’est-à-dire le nerf, prend par suite une longueur plus ou moins grande. *

Nous reconnaîtrons bientôt, Messieurs, que les réactions physiologiques des divers organes du mouvement sont variables avec la longueur même de la tige conductrice qui les réunit aux centres.

Les considérations qui précèdent étaient, je crois, nécessaires pour bien montrer que les différents organes qui concourent à la production du mouvement, d’abord confondus, puis incomplètement séparés et localisés en des points dififérents d’une même cellule, 'restent dans les organismes lès plus élevés'toujours étroitement unis ét comme corijugués. Je ne poursuivrai pas dans la série les perfectionnêments croissants de ces organes. Cette étude est du ressort de l’anatomie comparée, non de l’anatomie générale. Au début de ces leçons je Vous définissais cette der- - nière science: <iVEisiolog%e comparée, limitée à un seul organisme. » depuis maintenant justifier cette définition. Vous Connaissez déjà les principaux modes suivant lesquels des mouvements s’exécutent chez lés animaux. Vous savez que les éléments anâtomiques peuvent être contractiles’à la manière des amibes et des rhizopodès, dés infusoires ‘Ciliés, des hydres d’eau douce, qu’il existe enfin des muscles à contraction lente ét des muscles à contraction 'brusque. Je ne vous montrerai pas ces mouvements chez ^des êtres différents où nous pourrions les étudier isolément

les uns après les autres, nous les trouverons, en effet, réunis cliez les vertébrés supérieurs, et pour les étudier tous un lapin nous suffira.

Je vais pratiquer devant vous sur l’un de ces animaux la section du bulbe. L’opération est faite rapidement, le lapin exécute quelques mouvements convulsifs- et reste ensuite dans une-immobilité-complète et définitive, il est mort en tant qu’individu, mais-si nous pratiquons la respiration artificielle, vous n’ignorez pas que les éléments^ anatomiques qui'composent ses tissus et ses organes persisteront à vivre tant que la respiration sera continuée. Si, dans ces conditions, nous.étudionsd'es organes du* mouvement, nous verrons que certains d’entre eux ont cessé de fonctionner, que certains autres, au contraire, ont gardé leur activité normale. Les mouvements volontaires exclusivement placés sousladépendancedeTencéphale onten effet cessé d’èxister. Inversement ceux dont l’origine est périphérique ont continué à^s’exécuter. Pour prendre des exemples, les membres sontflaccidés, mais le cœur bat, lès cils vlbratilès continuent là série de leurs ondulations, les cellulès lymphatiques sont demeurées actives et poussent des pseudopodes.

Sij en effet, nous ouvrons l’animaL et si nous recueillons à l’aide d^une pipette effilée la lymphe dont est' remplie la citerne de Pecquet, nous pourrons constater, en l’ëtùdiànt sur la- platine chauffante, que les éléments cellulaires jouissent entre-37° et 40», eten présence de l’oxygène, de toutes leurs- propriétés motrices ordinaires.Les cellules de la lymphe observées-de la sorte poussenten effetdès pseudopodes comme les amibes, et se fixent aux surfaces par ces prolongements, absolument comme avant la suppression de rinfihenee nerveuse encéphalique opérée par la section du bulbe; L’action-du système nerveux central sur les éléments deda-lymphe peut donc être considérée comme absolument nulle, du moins en ce qui regarde l’excitation de leurs mouvements.

Nous retrouvons également chez le lapin le mouvement vibratile, complètement analogue à celui qu’on observe chez les infusoires ciliés. Il ne paraît pas beaucoup plus influencé que le mouvement amiboïde par la suppression des centres nerveux encéphaliques. Si, en effet, nous raclons la trachée et si nous examinons dans le sérum du sang ou dans l’albumine les cellules épithéliales détachées de la paroi, nous voyons leurs cils vibrer à peu près normalement. Il résulte de là que le cil vibratile ne reçoit point directement l’incitation motrice du système nerveux central, mais la puise probablement dans la cellule même qui le supporte, puisque ses ondulations continuent quand cette cellule a été isolée de l’organisme, et cessent au contraire quand, dans la préparation, le cil a été accidentellement séparé de cette dernière.

Nous allons voir maintenant qu'à côté de ces mouvements entièrement indépendants du système nerveux, que l’on pourrait à la rigueur appeler cellulaires, l’organisme du lapin nous en montre d’autres, analogues à ceux qui se passent dans le mésoderme des hydres et s’exécutant d’une manière très-peu différente.

Le cœur bat, en effet, dans la poitrine après la section du bulbe. Si même on l’arrachait il battrait pendant un certain temps sur la table d’expérience. Ce fait est bien connu, mais dans l’espèce il acquiert une grande importance, car il montre que le cœur puise en lui-même l’incitation motrice qui détermine sa contraction. Conséquemment les segments extrêmes de la chaîne motrice, la cellule nerveuse et la cellule musculaire doivent être dans cet organe très-peu éloignés les uns des autres, de manière à constituer par leur union un ensemble plus ou moins analogue à la cellule névro-musculaire de Kleinenberg. Or, nous savons aujourd’hui, Messieurs, grâce aux recherches de Remak, de Ludwig et de Bidder, que le myocarde est semé d’amas ganglionnaires. D’un autre côté, Stannius a

montré par l’expérience l’influence directe exercée par ces masses nerveuses sur la contraction des fibres musculaires du cœur auxq:uelles elles sont pour ainsi dire adjacentes.

Une expérience bien simple et que je vais exécuter sous vos yeux, montre également que dans les plans musculaires de l’intestin les cellules nerveuses sont aussi trèsvoisines des éléments anatomiques chargés d’exécuter la contraction, c’est-à-dire le mouvement. Quand on ouvre l’abdomen d’un lapin récemment sacrifié par la section du bulbe, on voit se produire le phénomène bien connu des mouvements péristaltiques spontanés. Ces mouvements s’exécutent lentement, par ondulations successives et comme propagées. D’un autre côté, sous l’influence des excitants électriques, on voit l’intestin se contracter de deux façons essentiellement différentes. Si nous excitons, à l’aide d’un courant interrompu, sa tunique musculaire sur un point donné, nous voyons se former, sur le lieu même de l’excitation une sorte de plaque dure qui devient rapidement exsangue et acquiert une consistance en quelque sorte cartilagineuse. Ce premier phénomène est dû à l’excitation directe des fibres musculaires lisses de l’intestin ; il consiste dans une espèce de contraction tonique analogue à celle qui se produit dans le pied des mollusques gastéropodes quand on les irrite, et qui atteint son maximum d’intensité avec une certaine lenteur. Mais bientôt de ce point contracté partent des ondes péristaltiques qui se propagent au-dessus et au-dessous de lui avec une intensité décroissante. Dans ce deuxième stade de la contraction, tout se passe donc comme si l’excitation primitive s’était irradiée autour du point excité, déterminant de proche en proche des incitations secondaires de plus en plus faibles à mesure que croît la distance du “point contracté au point excité, et mettant en action l’une après l’autre des zones musculaires successives.

Dans ce dernier phénomène, il est clair que le courant

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électrique n’agit pas directement sur les fibres musculaires lisses qui sont situées en dehors du nœud de contraction primitive. Les contractions successives qui forment l’onde péristaltique ne peuvent être, en effet, produites que par des excitations motrices aussi successives. Il est probable que ces dernières sont consécutives à l’excitation des cellules nerveuses ganglionnaires disséminées par groupes dans les plans contractiles de l’intestin et qui tiennent sous leur dépendance, au point de vue de la contractilité des groupes particuliers de cellules musculaires dont elles ne sont séparées que par de très-courtes distances. En effet, après que l’excitation a cessé, le mouvement ondulatoire continue et se propage avec lenteur à partir du point excité. Mais une pareille disposition n’existe pas dans tous les muscles lisses soustraits à l’influence de la volonté. Sur le mésentère du lapin en expérience que vous avez sous les yeux, la circulation continue, le sang coule dans les artères, et vous n’ignorez pas que la paroi de ces dernières est revêtue d’une tunique contractile formée de fibres musculaires. Si nous appliquons sur un point donné des ramifications de la mésaraïque, les électrodes d’un courant induit et interrompu, l’artère se contracte sur le lieu même de l’excitation, un rétrécissement temporaire se forme, mais on n’en voit plus partir d’ondes péristaltiques comme dans l’intestin. Si notre hypothèse est exacte, les cellules nerveuses d’où partent les incitations motrices qui font contracter la tunique moyenne de l’artère sont donc relativement éloignées et situées en dehors de la sphère d’action du courant. Or, vous savez. Messieurs, que les tuniques artérielles, au point de vue de leur innervation diffèrent considérablement de celles de l’intestin, et qu’elles sont totalement dépourvues de cellules ganglionnaires.

Ainsi nous voyons, par ce qui précède, que des muscles identiques entre eux en tant que muscles comme le sont ceux des tuniques artérielles et de l’intestin peuvent différer