CINQUIÈME LEÇON

Sommaire. — Analyse Hstologiqne des organes du mouvement. — Muscles volontaires. — Faisceaux primitifs.— Méthodes d’isolement. —Consistance, dimensions du faisceau primitif- — Etude de ses parties constituantes. — I. 8m-colemm &.— Préparation. — Propriétés. — Nature de cette membrane. — II. Noyaux musculaires!. — Noyan' des muscles volontaires des mammifères. — Noyau des muscles volontaires des batraciens ; des insectes. —Forme et rapports des noyaux dans le faisceau primitif.

Messieurs,

Nous avons étudié jusqu’à présent dans leur ensemble et d’une façon purement synthétique les différents modes du mouvement chez les animaux. Nous devons maintenant en faire l’analyse. Pour atteindre ce but, nous allons suivre une marche absolument inverse de celle qui nous a conduits, dans l’exposé général qui précède, de la notion du mouvement amiboîde à celle du mouvement ciliaire, puis à la connaissance du mouvement musculaire proprement dit, dévolu à des organes spéciaux que nous avons énumérés. Ces organes sont les muscles lisses, les fibres cardiaques, les muscles volontaires des deux ordres.

Je commencerai donc par l’analyse histologique du faisceau primitif des muscles volontaires, et ce n’est qu’après avoir complété son étude que j’entreprendrai celle des autres organes du mouvement dont la structure subit des simJJlifications graduelles. Nous descendrons de la sorte du faisceau musculaire strié à la cellule lymphatique contractile, et vous ne tarderez pas à reconnaître l’avantage résultant d’une pareille méthode.

Les muscles volontaires ont une apparence nettement fibrillaire qui avait frappé tous les anatomistes anciens. Bicliat disait à ce propos que la fibre musculaire de la vie animale « toujours réunie à plusieurs autres fibres de même nature » qu’elle, facile par cette réunion à être distinguée à l’œil » nu, se dérobe même aux recherches microscopiques lors- » qu’on veut l’examiner d’une manière isolée, tant est » grande sa ténuité » (1). Les dimensions des faisceaux primitifs des. muscles sont pourtant considérables. Elles atteignent de 10 à 80 millièmes de millimètre dans le sens de l’épaisseur et les rendent parfois difficiles à analyser à cause même de leur volume. La longueur des faisceaux musculaires primitifs est variable, ainsi qu’on en peut juger en comparant des fibres isolées, par le simple arrachement, sur diverses parties d’un même muscle de lapin récemment sacrifié.

L’arrachement des fibres musculaires à l’aide de la pince, constitue, on le conçoit, une méthode insuffisante pour arriver à l’isolement des faisceaux primitifs. Chez le chien, dont le tissu cellulaire est dense et résistant, elle est entièrement impraticable. Depuis les travaux de Moleschott et de Eolliker, nous possédons des moyens meilleurs de dissO'» ciation. Tandis, en effet, que les solutions faibles de soude et de potasse exercent sur les éléments anatomiques une action dissolvante énergique, les solutions concentrées, celles à 40 pour cent par exemple, n’agissent aucunement sur ces éléments tout en détruisant le tissu conjonctif qui les unit et les sépare (Moleschott). Certaines solutions acides, et par exemple l’acide azotique dissous dans l’eau dans une proportion de 20 pour 100 (Eolliker) constituent également des agents précieux de dissociation. Si l’on plonge un fragment de muscle dans la potasse à 40 pour 100 pen-

générale. Edition Maingault. Paris, Ladrange et 1 Heureux, 1818. — Tome II, p. 31S.

dant quelques minutes, ou dans l’àcide azotique dilué pendant une ou deux heures, on peut ensuite isoler facilement les faisceaux primitifs, les étudier dans leur ensemble et mesurer leurs dimensions-

Vous n’ignorez pas, Messieurs, que dans l’eau surchauffée le tissu conjonctif se ramollit en se transformant en gélatine. Pour dissocier les faisceaux musculaires, Rollett a utilisé cette notion. Il place dans un tube fermé à la lampe, en présence d’une quantité minime d’eau, un fragment de muscle volontaire ; il chauffe ensuite à 120“ dans un bain de sable, et quand il ouvre le tube, le tissu conjonctif intermusculaire est dissous et les faisceaux primitifs se séparent facilement les uns des autres.

Je vous signalerai enfin une dernière méthode d’isolement, applicable aux faisceaux primitifs des muscles volontaires de la grenouille. Si nous plongeons vivant un de ces animaux dans de l’eau chauffée à 55“ centigrades, il entre presque immédiatement en convulsion ; ses membres se maintiennent ensuite dans une rigidité comme tétanique et enfin il meurt. Au bout de quelques minutes, le tissu conjonctif se ramollit, les tendons se détachent des faisceaux musculaires à l’extrémité desquels ils étaient soudés, et Ton peut facilement isoler ces derniers par la dissociation et les observer dans toute leur longueur.

L est dès lors facile de constater que le faisceau primitif affecte la forme d’un cylindre plus ou moins allongé dont les extrémités s’effilent en pointe ou en cône, de telle sorte que la forme générale de la fibre isolée est celle d’un fuseau. Fréquemment l’extrémité du faisceau, au lieu d’être conique et mousse, est dentelée. Les dentelures terminales ne sont ordinairement pas comprises dans un même plan, mais se prolongent au-delà du faisceau comme le feraient à l’égard de l’avant-bras les doigts de la main écartés les uns des autres dans des attitudes différentes. Gomme aussi, d’autre part, les objets observés au micros-

cope sont vus en projection horizontale, il résulte de cette disposition que les dentelures précitées paraissent superposées quand on a mis l’ohjectif au point sur la superficie du faisceau. Je dois ajouter que lorsqu’on a rapidement fixé les fibres musculaires dans leur forme en faisant agir sur elles une solution aqueuse d’acide osmique (à 1 p. 100 ou 1 p. 300), il devient facile de les dissocier sans les briser, et leurs dentelures terminales apparaissent avec une netteté parfaite. L’action brusque du réactif détermine, en effet, la coagulation presque immédiate de la substance musculaire du faisceau primitif. Les extrémités dentelées de ce dernier se montrent alors arborisées, comme les branches d’un arbre faisant suite au tronc qui les porte. De pareilles arborisations existent dans les muscles blancs du lapin, elles sont surtout nombreuses’et bien développées dans la langue de la plupart des batraciens. Dans cet organe les faisceaux primitifs se terminent par des branches plusieurs fois bifurquées dont les dernières ramifications vont s’insérer à la face profonde de la muqueuse. Les points d’attache du muscle à cette membrane sont ainsi multipliés, mais la disposition fondamentale des faisceaux musculaires de la langue, à leur extrémité, reste identique dans le fond avec celle de tous les autres muscles volontaires.

Les faisceaux primitifs isolés peuvent être, avons-nous dit, observés facilement dans toute leur longueur. Cette dernière est éminemment variable ; c’est pourquoi les histologistes qui l’ont calculée ont donné à cet égard des chiffres peu concordants. Krause, entre autres, l’évalue à quatre centimètres au maximum. En particulier, chez la grenouille, on voit la plupart des faisceaux primitifs s’étendre dans toute la longueur du muscle qu’ils concourent à former, et s’insérer par leurs deux bouts aux deux tendons extrêmes.

Si maintenant on examine à un faible grossissement un

faisceau primitif de muscle volontaire, vivant dans son propre plasma, l’ôn reconnaît de prime abord qu’il possède un aspect caractéristique. Il est à. la fois grisâtre et très-réfringent. Cette coloration grisâtre conduit naturellement à penser que la substance propre du faisceau musculaire n’est pas homogène. Un corps réfringent et homogène est en effet transparent. Or, vous savez. Messieurs, que le muscle volontaire présente une double striation transversale et longitudinale ; les lignes parallèles qui déterminent cette striation se coupent entre elles, et à angle droit, à des distances très-rapprochées. Elles limitent ainsi des particules très-minimes de substance musculaire réfringente. Il se passe entre ces particales juxtaposées des phénomènes de réfraction qui donnent au muscle un aspect grisâtre et terne. De la même façon qu’une lame de glace homogène et absolument translucide donne naissance, quand on la broie,à une poussière opaque, bien que l’indice de réfraction du verre n’ait pas changé, de même la striation de la substance musculaire réfringente donne aux faisceaux primitifs un aspect opalescent. Une expérience très-simple montre bien d’ailleurs que cette opalescence n’est pas une véritable opacité ; quand deux faisceaux primitifs se croisent,on voit au microscope, au travers du faisceau superposé, tous les détails les plus délicats de la striation du faisceau subjacent. Quant à l’éclat brillant du muscle, il paraît dû aux phénomènes de réfraction que produit la lumière en traversant sa substance contractile.

Nous avons reconnu jusqu’ici qu’un faisceau musculaire primitif, tendu sur une lame de verre, affecte la forme générale d’un faseau très-allongé. Vous savez que l’observateur au microscope voit les objets en projection, et que la figure précitée peut être à la fois la projection d’un cylindre terminé par deux cônes ou d’un prisme terminé par deux pyramides. Si nous considérons l’image microscopique d’un faisceau primitif étalé sur la lame de verre

selon sa longueur comme sa projection horizontale, sa pro jection verticale devra être déterminée par des coupes en travers, perpendiculaires à son axe de figure. On peut pratiquer ces coupes plus ou moins facilement sur des muscles durcis par diflFérentesméthodes(l); quellesque soient ces dernières, le résultat est toujours le même; le faisceau primitif, sur les sections transversales (c’est-à-dire vu en projection verticale), se montre sous la forme d’un polygone irrégulier à côtés rectilignes. La forme générale du faisceau est donc celle d’un prisme, non celle d’un cylindre, et cette forme prismatique paraît due à la pression réciproque qu’exercent les uns sur les autres les faisceaux musculaires primitifs adjacents entre eux.

La substance dont paraissent composés les faisceaux musculaires primitifs, si on les prend dans leur ensemble, est, en effet, non-seulement transparente, mais d’une souplesse extrême, ductile et se déformant avec facilité sous l’influence des pressions. A ce point de vue, elle est en quelque sorte comparable à celle qui forme les globules rouges du sang. Chez les Batraciens, comme vous le savez, on voit souvent ces derniers, accumulés dans une préparation, devenir polyédriques par pression réciproque, ou se modeler de diverses façons pour s’engager dans les ramifications vasculaires quand on les observe sur l’animal vivant, et circulant dans les vaisseaux du poumon. Comme les globules rouges, le faisceau musculaire est formé d’une substance molle,êt les éléments divers qui concourent à sa structure ont une grande ductilité. Il peut donc se déformer facilement par pression réciproque et prendre ainsi l’aspect d’un prisme allongé.

(1) La meilleure méthode consiste à fixer dans leur forme les faisceaux musculaires en faisant d’abord agir la solution d’acide osmique à l/lOO. Le petit fragment de muscle ainsi fixé est ensuite lavé, plongé dans la gomme et dans l’alcool, et les coupes transversales, colorées au, picro-carminate, sont examinées dans la glycérine.

L’analyse histologique des faisceaux musculaires, à cause de leur délicatesse même et de la complexité de leur structure, constitue un problème difficile. Si nous prenons, en effet, comme objet d’étude l’un des faisceaux des muscles blancs du lapin, nous le voyons composé de parties multiples, à savoir ; d’une gaine extérieure ou sarcolemme, de noyauæ^ d’une substance musculaire proprement dite, possédant une double striation caractéristique. Nous allons actuellement. Messieurs, entreprendre séparément l’étude de chacune de ces parties. Nous essaierons ensuite de les grouper entre elles. Nous rechercherons enfin quels sont leur signification et leurs rapports au sein du faisceau primitif.

I. Sarcolemme. — On adonné le nom de sarcolemme à l’enveloppe extérieure du faisceau primitif. Cette enveloppe est d’une transparence et d’une ténuité extrêmes. Si l’on découvre, en eâ[et,le grand adducteur d’un lapin qu’on vient de sacrifier, et si, l’aponévrose d’enveloppe étant incisée, l’on enlève avec une pince fine et bien mordante quelques fibres du bord interne du muscle, les faisceaux primitifs étalés sur la lame de verre et examinés dans leur propre plasma (1), semblent absolument dépourvus de membrane extérieure. Le sarcolemme n’apparaît pas distinctement autour d’eux. L’indice de réfraction du sarcolemme et celui de la substance musculaire sont, en effet, sensiblement égaux ; conséquemment la périphérie du faisceau primitif et la membrane qui l’entoure constituent un milieu réfringent que la lumière traverse sans dessiner aucun détail au niveau de leur point d’union.

Pour mettre le sarcolemme en évidence , il faut avoir recours à des artifices de préparation qui constituent à

(l) Il est indispensable, lorsque les faisceaux primitifs ont été portés sur la lame de verre et convenablement tendus, de les recouvrir d’une lamelle lutée à la paraffine pour éviter l’évaporation.

l’égard de cette membrane des méthodes d’isolement. La plus ancienne a été indiquée par Schwann. Sur un animal sacrifié depuis quelque temps et chez lequel la rigidité cadavérique s’est produite, on enlève un fragment de muscle volontaire et on le dissocie avec des aiguilles sur la lame de verre. Dans cette opération, le hasard fait que la substance musculaire de quelques faisceaux primitifs se rompt sur certains points, sans que le sarcolemme se déchire; elle se rétracte ensuite au-dessus et au-dessous. On voit alors, entre les deux fragments de substance musculaire rétractée, la gaine sarcolemmique isolée, transparente, présentant un double contour dont la ligne extérieure est plus marquée que l’intérieure. Cette gaine est élastique ; elle revient sur elle-même, et quand elle a dépassé sa limite inférieure d’élasticité, elle forme des plis surtout marqués au milieu de l’espace laissé libre par la rétraction des deux fragments de substance musculaire. Il arrive parfois aussi que dans le cours de la dissociation, le faisceau musculaire subit une torsion plus ou moins complète sur son axe. Le résultat le plus ordinaif^-e cette torsion est la rupture de la substance musculaire à .^n niveau. La gaine transparente que forme le sarcolemme est alors tordue sur ce point, et les plis qu’elle présente affectent la forme d’un tourbillon.

Il est du reste facile de constater par d’autres méthodes l’existence pure et simple du sarcolemme autour de la substance contractile des faisceaux musculaires primitifs. Si l’on dissocie ces derniers dans les acides dilués tels que l’acide acétique en solution dans l’eau à 1/100 ou l’acide chlorhydrique à 1/1000, la substance musculaire se gonfle et fait hernie comme une sorte de champignon à l’extrémité de fibres rompues. Au niveau de l’union de cette excroissance avec la continuité du faisceau primitif, le sarcolemme se rétracte et forme des plis transversaux comparables à ceux de la manche retroussée d’un vêtement.

Mais, pour bien étudier le sarcolemme, il est préférable de plonger dans l’eau à 55“ pendant environ 15 minutes, une grenouille vivante ainsi qu’il a été dit plus haut. Je vous ai montré, Messieurs, que consécutivement à l’action de la chaleur les muscles se contractent brusquement puis restent rigides. En même temps, le tissu conjonctif se ramollit. Outre que la dissociation devient par cela même facile, on peut aisément étudier sur les faisceaux isolés les rapports du sarcolemme avec la substance musculaire, et, comme nous le verrons plus tard, le mode d’union de cette dernière avec les tendons. Si l’on enlève sur le gastro-cnémien de la grenouille, à l’aide de deux coups de ciseaux parallèles, une mince lame de tissu musculaire et si on la dissocie ensuite avec précaution, on constate qu’au voisinage des insertions tendineuses, la substance musculaire s’est détachée du tendon et s’est ensuite rétractée., Le sarcolemme au contraire est resté uni au tendon et se montre sous la forme d’une gaine cylindroïde, transparente, remplie par un liquide que nous étudierons complètement plus tard et qui n’est autre chose que le plasma musculaire.

Les divers modes de préparation que je viens d’exposer ne permettent pas, de douter de l’existence du sarcolemme. Ils nous apprennent, en outre, que cette membrane est élastique, que les acides faibles ou même concentrés ne la gonflent pas comme le tissu conjonctif intermusculaire, et que, par conséquent, le sarcolemme diffère à certains égards de la substance fondamentale du tissu conjonctif. On pourrait donc supposer avec| quelque raison que le sarcolemme est de nature élastique ; mais, pour conflrmer ou infirmer cette proposition, il est nécessaire de faire agir sur lui les alcalis concentrés. On sait théoriquement, en effet, que le tissu jaune élastique résiste à l’action de la potasse et de la soude à 40 0/0, tandis que les faisceaux conjonctifs, placés dans les mêmes condi- Ranvier. 5

tions se dîssoltêiit et se détruisent. Mais, en pratique, ce n’est pas chose facile que de faire agir une solution de potasse Sur des faisceaux niusculaires de façon à bien savoir l’action que ce réactif exerce sur le sarcolemme en particulier. Je vous ai dit que cette membrane n’apparaît pas bien distinctement autour d’un faisceau pris sur un animal vivant et examiné dans son propre plasma. Elle ne se voit pas dàvâhtàgè quand on à fait agir la potasse même d’une façon prolongée, de telle sorte que cette première expérience ne nous apprend rien. J1 faut agir d’une manière détourni'e pour arriver à la solution de la question.

J’ai, dansée but, dissocié soigneusement surunelaniê de verre uiiê muscle dont les faisceaux primitifs contiennent de nombreux noyaux, un muscle rouge de lapin par exeifiplè. L’isolement effectué aussi convenablement que posSibi'e^ j’ai ensuite rompu de distance en distance la substâuéê mùsciilàire, plus friable que le sarcolemme, de façon à mettre cê dernier en évidence sur certains points. Pour déterminer cette rupture je me suis servi d’une aiguille courbe dont j’ai appuyé avec une Certaine force la convexité sûr les faisceaux musculaires, de façon à imprimer sur leur surface des Sortes d’encôches. La préparation ayant été recouverte d’une lamelle, sans addition d’aucun liquidé, montrait nettement le sarcolemme étendu sous forme de gaîiies entré les ruptures, et j’ai pu facilement constater quë le§ images microscopiques n’avaient point sensiblement changé après introduction soüS la lamelle, et par capillarité, d’une goutte de solution de potasse â 40 p.lOO. [Fig. S.)

On serait d’abord tenté de déduire d’une pareille observation que la potasse à 40 p. 100 n’exerce sur lé sarcolemnie aucune action dissolvante. L’analysé minutieuse dû fait dans ses détails va cependant nous conduire à une Cdnôlü' sion tout opposée, en nous montrant que lé sarcolemma, loin de demeurer intact, s’est totalement dissous et a disparu dans la réaction.

Si l’on examine attentivement les préparations, on Voit en effet, Messieurs, qu’au niveau des ruptures l’intervalle entre les deux segments musculaires rétractés est comblé par un corps demi-solide, réfringent, semé de granulations plus ou moins nombreuses, et qui n’est que le moule du boyaii sarcolemmique dont il reproduit simplenaent la forme générale. Ce moule est lui-même le simple résultat de là coagulation du plasma musculaire sous l’action de là potasse, et l’on sait que ce plasma s’épanche régulièrement

Fig, 5.—Faisceaux primitifs rompus, laissant voir le sarcolemme au niveau de leur rupture. — La figure inférieure montre l’aspect produit par l’action de tapotasse.

dans la cavité du sarcolemme toutes les fois qu’un faisceau primitif à été rompu soit dans le muscle vivant, soit dans le muscle mort et même après que S’est produite la rigidité cadavérique. Or, on examinant avec un objectif à graiid angle d’ouverture les bords du inouïe produit par l’action de la potasse,on reconnaît que le double contour indicateur du sarcolemme n’existe plus, et que conséquemment le coagulum n’est nullement recouvert par une membrane. i)’un autre côté, les granulations dont il est parsemé sé pOur-^ suivent jusqu’au bord lui-même, et h’en sont point séparées par une bande Claire et régulière, comme il arriverait nécessairement si le sarcolemme était conservé.

La gaîne formée par le sarcolemme n’est pas séüiement détruite par la potasse au niveau des ruptures

musculaires, c’est-à-dire sur les points où elle formait des hoyaux libres avant l’action de l’alcali. Elle disparaît également à la superficie du faisceau et dans la continuité de ce dernier. Au voisinage des ruptures, et consécutivement à sa rétraction, la substance musculaire devient ondulée, de telle sorte qu’entre les ventres des ondes successives apparaissent des espaces en forme de nacelles, intermédiaires au muscle déprimé et au sarcolemme. Ces espaces sont remplis par le plasma musculaire. Après l’action de la potasse, ce dernier s’est coagulé et paraît semé de granulations qui s’avancent jusqu’au bord rectiligne qui limite le muscle en dehors. A ce niveau encore, lé sarcolemme est donc entièrement dissous, nulle part il ne résiste à l’action de la potasse, il ne peut donc être complètement assimilé au tissu jaune élastique sur lequel les alcalis concentrés n’ont aucune action. Nous avons vu qu’il ne peut l’être davantage au tissu conjonctif, détruit rapidement par l’ébullition. 11 n’est pas enfin comparable aux membranes cellulaires. Si l’on soumet en effet une grenouille à l’action prolongée de l’eau chauffée à 55°, le sarcolemme finit par se dissoudre. Il l’est même complètement à un moment où les cellules cylindriques à cils vibratiles du pharynx, et notamment leur plateau, ne sont encore nullement attaquées. Cette dernière assimilation du sarcolemme à une membrane de cellule n’apprendrait en outre absolument rien sur sa nature. Actuellement, en effet, les notions que nous possédons sur les membranes cellulaires sont fort incomplètes. L’existence même de ces membranes est discutable et, pour en donner un exemple, il suffira de rappeler que celle qu’on avait considérée longtemps comme la plus évidente, et comme le type de toutes les autres, la membrane de l’ovule doit être regardée comme une cuticule qui n’appartient pas à l’œuf lui-même mais bien aux cellules épithéliales du follicule de Graaf.

Nous sommes en conséquence forcés de reconnaître

que, dans l'état actuel de la science la signification morphologique du sarcolemme est difficile à déterminer, que l’on ne connaît pas la véritaWe nature de cette membrane, et que peut être elle constitue un élément anatomique particulier dont les analogues, s’il existent, nous sont encore complètement inconnus.

IL Noyaux. Si l’on examine un faisceau musculaire primitif du grand adducteur du lapin, vivant dans son propre plasma, et avec un grossissement de 300 ou 400 diamètres, il semble au premier abord dépourvu de noyaux. Dans ces conditions il est nécessaire pour voir apparaître ces derniers, d’employer des lentilles pénétrantes telles que le no 10 à immersion de Hartnack. On arrive alors à distinguer sur le bord interne du sarcolemme des noyaux plus ou moins distincts, subjacents à cette membrane et qui n’apparaissent, avec une certaine netteté que lorsqu’ils sont vus de profil. Les noyaux placés sous le sarcolemme, au centre de l’image microscopique, restent, au contraire, presque invisibles. La raison de cette difîérence est bien simple, les noyaux musculaires possèdent dans le muscle vivant un indice de réfraction fort peu diflérent de ceux du sarcolemme et de la substance musculaire. Pour les apercevoir, il faut les observer dans leur plus grande épaisseur c’està-dire de profil, condition qui n’est réalisée qu’au niveau des bords de l’image ou les noyaux sont placés de champ, tandis qu’ils sont vus plus ou moins à plat partout ailleurs.

Mais pour bien étudier les noyaux des faisceaux primitifs des muscles volontaires, il est nécessaire d’employer divers réactifs. Les plus simples sont fournis par les agents chimiques qui modifient leur réfringence, ou qui, la respectant, modifient celle de la substance musculaire ou du sarcolemme. C’est par ce mécanisme que les acides faibles font apparaître nettement les noyaux, car ils diminuent la réfringence delà substance musculaire, et quelques-uns

d’entre eux (l’acide acétique en solution un peu concentrée par exemple), exagèrent celle des noyaux. La potasse à 40 p. 100 agit tout différemment, elle démasque les noyaux en quelpe sorte, en faisant rétracter la substance musculaire qui les entoure. Les logettes dans lesquelles ils sont plongés s’agrandissant alors considérablement, les noyaux deviennent par suite facilement observables; cependant pour les étudier complètement et en obtenir des préparations persistantes, il est préférable de recourir aux métho. des de coloration.

Si l’on fait agir pendant quelques minutes sur des fais-r ceaux musculaires primitifs convenablement isolés, une solution de picrpcarminate d’ammoniaque, et si on les examine dans ce dernier liquide après les avoir recouverts d’une lamelle, on reconnaît qu’une élection s’est prodjiite et que les noyaux sont colorés en rouge. De son côté, la substance musculaire striée a pris une teinte jaune orangée. Il devient dès lors facile d’observer le^ noyaux, de les compter, et de déterminer leur situation exacte au sein du faisceau primitif. Cette situation varie suivant les espèces animales d’une part ; de l’autre, etcbez un même animal, suivant les muscles observés.

Sur un faisceau primitif de l’adducteur du lapin étendu longitudinalement sur la lame de verre, ou voit que les noyaux sont placés de distance en distance à la périphérie du faisceau, et qu’ils sont immédiatement subjacents au sarcolemme. Ces noyaux paraissent aplatis et de forme lenticulaire. D’autres noyaux plus gros apparaissent de place en place et semblent moins nettement situés à la périphérie du faisceau. Pour déterminer leur position exacte, il convient de les examiner sur des coupes transver^ sales, c’est-à-dire pratiquées perpendiculairement à l’axe de la fibre. On reconnaît alors que chez les mammifères les noyaux musculaires sont placés pour la plupart sous le sarcolemme, appliqués contre cette membrane et contenus

dans une logette cupuliforme creusée dans la substance niusculaire. Cette dernière présente à ce niveau une dépression en encoclie, dont la forme détermine celle de là logette des noyaux. Par exception cependant, on trouvé quelques noyaux complètement entourés par la substance contractile. Cette disposition rare ne doit point nous étonner, et nous en trouverons la raison dans le chapitre qui sera consacré ultérieurement à l’étude du développement des faisceaux musculaires primitifs.

Contrairement à ce que l’on observe chez les mammifères, les noyaux musculaires des faisceaux primitifs des muscles volontaires de la grenouille occupent pour la plupart l’épaisseur même du faisceau et sont plongés dans la substance contractile. Chez certains insectes du genre des carabiques, régulièrement chez les cicindelles et fréquemment chez les hydrophiles, les nojmux musculaires occupent le centre même du faisceau. Ils sont placés au milieu de la fibre dans une sorte de canal central, entouré d’une zone de substance granuleuse, et sont placés les uns audessus des autres, Comme les grains successifs d’un chapelet, Nous reviendrons plus tard sur ces dispositions singulières que je me contente, pour le moment, de- signaler.

La forme des noyaux musculaires est également variable. Ceux des mammifères ont l’apparence d’une lentille biconvexe très-aplatie, de sorte que, vus de face, ils parais sent ovalaires, et que, vus de profil, ils semblent fusiformes. Ceux des batraciens et notamment des grenouilles, ont une configuration toute différente. Plongés dans la substance musculaire, ils occupent dans l’épaisseur même du faisceau une situation fixe dans l’interstice de portions déterminées de cette substance, que Leydig a depuis longtemps nommées cylindres primitifs. Plusieurs cylindres primitifs parallèles et juxtaposés interceptent entre eux des espaces prismatiques à faces curvilignes dont les sections

apparaissent sur les coupes comme autant de figures stellaires. C’est dans ces espaces étroits et parfois linéaires que sont contenus les noyaux ; ils sont aplatis, et les différents reliefs de la substance contractile qui les entoure s’impriment à leur surface sous diverses formes, de telle sorte qu’ils présentent des crêtes d’empreinte. Ces crêtes qui ont été signalées pour la première fois, il y a deux ans, par M. Ed. Weber, présentent une grande analogie avoc celles des noyaux des cellules tendineuses ou de l’aponévrose fémorale des grenouilles.

Les noyaux aplatis que je viens de décrire ne sont point entourés d’une masse distincte de protoplasma comme l’avait pensé Max Scbultze. L’existence d’une masse protoplasmique distincte autour dunoyausitué sous le sarcolemme, dans le faisceau musculaire primitif des Batraciens, est d’ailleurs aujourd’hui devenue contestable. Lorsqu’en effet, on observe ces noyaux à la surface du faisceau primitif, et de face, après avoir fait agir pendant quelques instants un acide faible sur la préparation, ils paraissent contenus dans un espace losangique produit par l’écartement de la substance musculaire à leur niveau, et Ton voit au-dessus et au-dessous de chacun d’eux un fuseau qui paraît rempli par une substance granuleuse. C’est cette substance même que Max Schultze, dans un mémoire célèbre, considéra comme le reste du protoplasma primitif de la cellule musculaire, protoplasma dont la majeure partie se serait transformée pour constituer la substance contractile ; et c’est en partant précisément de cette considération qn’d formula sa définition de la cellule, telle qu’elle est encore admise aujourd’hui par la majorité des histologistes.

Je ne puis vous exposer ici, dans leurs détails, les opinions de Max Schultze, relativement aux éléments cellulaires et à la définition qui leur convient. Mais je dois dire que ses conceptions, appliquées simplement aux noyaux des muscles, ne sont pas corroborées par les faits.

formuler une théorie exacte dans sa généralité, il avait, en effet, primitivement mal choisi son objet d’étude.

Messieurs, je n’insisterai pas pour le moment sur 1 existence du protoplasma musculaire, ni sur les rapports qu il peut affecter, dans le faisceau primitif des muscles volontaires, avec la substance contractile et avec les noyaux. Le rôle du protoplasma ne peut, en effet, être rigoureusement déterminé, dans le cas qui nous occupe, que par la comparaison du faisceau primitif en voie de développement avec le faisceau primitif adulte. Pour continuer l’analyse histologique de ce dernier nous commencerons, dans la prochaine leçon, l’étude de la substance musculaire.