SIXIÈME LEÇON

SoMMA-iBE. — Étude de la substance musculaire. — Historique des théories de la contraction musculaire. — Travaux et théorie de Bowman. — Travaux et théorie d’Amiei, — Travaux et théorie de Bruche. — Nomenclature des parties constituantes de la substance contractile. — Disque épais; disques accessoires; bande claire; disque mince. — Strie intermédiaire (strie de Hensen). — Théorie de Merkel.

Messieurs,

L’analyse histologique de la substance musculaire, qui va maintenant nous occuper, a été tentée depuis *plus de trente ans, et successivement, par un grand nombre d’histologistes. Ils espéraient trouver dans la structure intime de la matière contractile striée le secret de la contraction ellemême. L’observation du faisceau musculaire, faite pendant le repos et pendant l’action, n’a cependant rien appris ; et le nombre énorme de travaux accumulés sur ce point dans la science n’a pu faire avancer de beaucoup la question.

Il me serait cependant difficile d’aborder l’étude histologique de la substance musculaire sans vous avoir fait connaître l’essence même des travaux antérieurs, et sans avoir formulé, puis discuté les théories de la contraction musculaire qui en découlent. J’essaierai ensuite d’établir par des recherches nouvelles, et à l’aide de préparations que je vous soumettrai, quelle est parmi celles existantes la théorie de la contraction qui paraît la plus probable. Si toutes sont renversées par les faits, nous serons en droit de les rejeter

aussi toutes, après les aypir discutées, et d’en cherclier une autre préférable.

Historique et théories de la contraction musculaire,

Je ne reviendrai pas iqi, Messieurs, sur la découverte de la striation musculaire, sur les travaux tout-à-fait anciens

• et sur ceux qui n’ont conduit à aucune conception physiologique ayant rapport au mécanisme de la contraction. Avant Bowman on pensait généralement que le faisceau musculaire primitif était composé de fibrilles d’une finesse extrême et striées en travers. Bowman fut le premier amené à une conception toute diflérente. Il reconnut que sous certaines infiuences la striation transversale s’exagère dans le faisceau primitif au point que la substance musculaire se trouve, en fin de compte décomposée en disques. Rapprochant ce premier fait de la décomposition de la môme substance en fibrilles, il conclut que le faisceau mus-

• culaire primitif, dans ses parties contractiles, n’est point formé par des fibrilles juxtaposées ni par des disques superposés, mais par des éléments particuliers qu’il appela sarçous éléments ou éléments musculaires. Dans cet ordre d’idées, la substance musculaire affecterait la forme de prismes séparés les uns des autres, et déterminés dans leur figure par deux systèmes de plans rectangulaires entre eux; l’un de ces plans répondrait à là striation longitudinale, l’autre à la striation transversale du faisceau primitif.

Il est facile d’obtenir la décomposition du faisceau primitif en fibrilles ou en disques à l’aide d’un certain nombre de réactifs histochimiques. L’alcool, les solutions chromiques faibles exagèrent la striation longitudinale, La substance musculaire se résout ensuite en filaments plus ou moins déUcats striés transversalement. B’un autre côté les acides faibles, chlorhydrique à lilOOO, acétique à lilOÛ et le suc gastrique, déterminent plus ou moins facilement la décomposition en disques. Ce dernier fait est bien connu

des physiologistes qui se sont occupés des digestions artificielles, et il est aisé de le reproduire en plongeant un muscle frais dans, le suc gastrique, naturel ou artificiel. Mais la meilleure méthode consiste à soumettre nn muscle à Faction prolongée d’un mélange réfrigérant de glace et de sel marin. Au Lout de 15 ou 20 minutes le fragment musculaire, contenu dans une cupule de platine et monté sur une longue tige de moelle de sureau, est devenu complètement dur. L’on y peut pratiquer des coupes longitndinales à l’aide d’un rasoir refroidi. Ces coupes sont ensuite portées sur la lame du verre, et dissociées avec des aiguilles dans une goutte de picrocarminate d’ammoniaque, Elles montrent un certain nombre de faisceaux primitifs décomposés en disques placés les uns au-dessus des autres, écartés par Fun de leurs bords, et réunis par l’autre comme un éventail entr’ouvert. Je noterai en dernier lieu que Merkel attribue une action identique à des solutions faibles d’alcool dans Feau, dont il a négligé de donner la formule exacte.

La théorie de Bowman, qui consiste à admettre que la substance musculaire est formée de prismes élémentaires ou sarcous éléments a régné longtemps dans la science, même après les travaux d’Amici dont on n’a reconnu Fimportance et toute la valeur que dans ces dernières années.

Amici fut en effet. Messieurs^ moins un anatomiste de profession qu’un excellent physicien qui construisait et perfectionnait les microscopes, et auquel la science est redevable des premiers objectifs à immersion. A l’exemple de Leuvenhoeck, il choisissait pour essayer ses lentilles des objets de toute nature dont l’étude était difficile et dont certains détails n’avaient pas encore été résolus. Parmi ces objets se trouvaient lès faisceaux primitifs des pattes de la mouche domestique. Chargé de faire exécuter pour le musée de Florence des pièces histologiques en cire, Amici y introduisit des modèles de muscles de mouche, et comme

il avait trouvé dans leur striation des détails nouveaux, il publia dans le journal il Tern/go le résultat de ses recherches. D’après Amici, le faisceau primitif de la patte des mouches est constitué de la vante. La substance musculaire est formée de rangées superposées de bâtonnets et de grains. Les tonnets sont longitudinaux, parallèles entre eux et possèdent la même longueur. Ils constituent par leur réunion des bandes transversales séparées des bandes plus claires qu contiennent des grains rangés en série linéam transversale. Le sarco, lemme qui recouvre h substance musculaire es festonné, adhérent au niveau des grains par le:

angles rentrants de chacui de ses festons.

Sur ces données Amici proposa la théorie suivante pour expliquer la Faisceau musculaire de la patte d'une mouche ... - , . et son tendon d’après Amici. La partie su-

contraction musculaire. péneure de la figure montre un faisceau

Pendant le repos et dans

un même faisceau primitif, tous les bâtonnets sont placés en série rectiligne et donnent par leur ensemble l’image ordinaire de la striation longitudinale. Pendant la contraction ces -bâtonnets s’inclinent en zigzag comme le

font les parois d’une lanterne vénitienne quand on là ferme. Le raccourcissement du muscle s’explique dans ce cas tout naturellement. Quant aux séries de grains brillants intermédiaires aux rangées successives de bâtonnets, elles ne subissent, au moment de la contraction, aucune mod^ fication appréciable. Elles terminent le faisceau musculaire primitif à ses extrémités, et ce n’est jamais àu niveau d’un rang de bâtonnets, mais bien au niveau d’un rang de grains que s’insère sur la fibre le tendon qui lui fait suite (4].

Les observations d’Âmicî, montrant dans le faisceau musculaire primitif de nouveaux détails de structure, détruisaient complètement la conception de Bowman. Elles sont néanmoins restées peu connues jusqu’à cés dernières années, et la plupart des auteurs qui ont écrit sur la structure du faisceau primitif et sur la contraction musculaire les ont passées sous silence.

Je dois vous entretenir maintenant des recherches dé Brücke sur la substance contractile. Examinant un faisceau musculaire primitif à l’aide du microscope à polarisation, il reconnut d’abord que les deux niçois étant croisés (c’est-à-dire le champ du microscope étant obscur) le faisceau primitif tendu sur la lame de verre devient de plus en plus brillant à mesuré que son axe de figure vient à formerj avec les plans de polarisation, un angle de plus en plus voisin de 45°, Il est donc bi-réfringent ou anisotrope dans son ensemble, mais il ne l’est pas dans toutes ses parties.

En effet, sur une fibre musculaire observée dans ces conditions, on reconnaît que la striation transversale est marquée par des bandes brillantes séparées les unes des autres

(l) Dans son mémoire Amici ne donne point de détails sur le inodé dé terminaison du faisceau primitif. C’est par l’inspection seule des figures cp ü a tait dessiner que 1 on peut prendre idée de ses conceptions à cet égard.

par des bandes obscures. Ces dernières sont elies-rnêmes traversées chacune en leur milieu, par une ligne claire. La large bande brillante correspond ici au rang de bâtonnets d’Amici, la bande brillante linéaire au rang de grains ou strie d’Amici. Nous appellerons désormais ces deux bandes bi-réfringBiites âiàque épais et disque mince, et Dandes ciàires, les espaces mono-réfringents qui les séparent, qui sont transpârëftts dans le faisceau primitif Observé â la lumière ordinaire et qui deviennent obscurs à la lumière polarisée, les deux prismes de nicol étant croisés.

L*étude du muscle à la lumière polarisée a permis â Bruelie dé eonstâter que le disque mince restant homogène, le disque épais est Souvent flanqué, à ses extrémités, de deux petites bandés brillantes accessoires, et qu’il peut même se décomposér en une série de disques juxtaposés dont lé nombre varie avec les conditions dans lesquelles s’est produite la mort déflnitive des faisceaux musculaires. Nous donnerons à l’avenir le nom de disques accessoires â ces segments variables du disque épais. Il est en effet nécessaire de posséder une terminologie nette et précise pour discuter avec clarté la structure du muScle et le rôle de ses diverses parties constituantes dans lé mécanisme de la contraction. Jusqu’à présent, nous voyons que la striation transversale du faisceau primitif est produite par une succession de bandes, alternativement obscures et claires, qui sont : Le disque épais accompagné dans certaines circonstances de disques accessoires, la Toande claire traversée en son milieu par le disque mince.

Les portions de la substance musculaire auxquelles nous avons réservé le nom de disques étant toujours bi-réfringentes, les espaces appelés handes claires qui les séparent sont au contraire toujours mono-réfringents.

On sait que Bartholin, qui observa le premier le phénomène de la double réfraction dans les cristaux de spath d’Islande, était arrivé à une conception théorique tout-à-

fait particulière de la structure intime de ce minéral. H avait supposé que les gros cristaux rhomboédriques de spath sont formés par l’agglomération d’une multitude de rhomboèdres minuscules, tous semblables entre eax et au cristal entier. Il appelait disdiciclastes ces petits rhomboèdres qu'il n’avait vus que par la pensée et lear faisait jouer un grand rôle dans sa théorie de la double réfraction. Ce dernier phénomène dépendait exclusivement pour lui d’une orientation particulière des disdiaclastes au sein du cristal.

Partant de ces idées, Brücke en déduisit que dans le muscle toutes les parties bi-réfringentes sont formées de disdiaclastes. Pendant le relâchement, ces derniers se présenteraient de front, comme une troupe disposée en colonne.

Pendant la contraction, ils changeraient de position et se mettraient de file, « absolument comme des soldats exécutant une manœuvre militaire (1). »

J’ai à peine besoin de vous faire remarquer ici, combien une semblable théorie est peu faite pour satisfaire l’esprit. Elle repose en effet sur deux hypothèses ; 1“ l’existence au sein du muscle de Disdiaclastes c’est-à-dire d’êtres insaisissables et purement de raison ; 2° Elle suppose un changement de position de ces disdiaclastes au moment de la contraction. De telle sorte que dans une théorie faite pour élucider ce dernier phénomène, il n’entre que des hypothèses impossibles à vérifier et un seul fait, à savoir le raccourcissement même du muscle qu’il s’agissait d’expliquer.

(l) Ces expressions sont celles dont s’est servi Brücke, nous ne faisons que les reproduire.

Fig. r.

Faisceau musculaire des pattes de l’hydrophile observé à la lumière polarisée (d’après Brücke].

J’arrive actuellement, Messieurs, à la discussion d’une théorie de la contraction musculaire, imaginée en 1868 par Krause, et qui est bien différente de celle de Brücke. Cette tliéorierepose,en effet, sur des bases anatomiques sérieuses, car elle est fondée en grande partie sur les observations d’Amici, c’est-à-dire sur des faits positifs.

Le^premier de ces faits est la double striation transversale du muscle, c’est-à-dire l’existence des disques épais et des disques minces/ superposés dans 1 élément contractile et séparés les uns dés autres par des bandes claires. Le second est l’existence même de la fibrille musculaire, que Krause, considère comme l’élément contractile proprement dit, et dont il comprend la striation d’une manière particulière. Vous ne tarderez pas à reconnaître que la conception anatomique de Krause est la base même de sa théorie physiologique de la contraction, et que, pour lui, la structure de la fibrille, et par conséquent la forme de l’élément contractile, est en corrélation directe avec la fonction qu’il exécute.

Cette structure est la suivante : chacune des fibrilles qui forment par leur réunion le faisceau primitif est entourée par une mince enveloppe membraneuse. Cette membrane est elle-même divisée en segments égaux par des cloisons équidistantes, tendues en travers de la fibrille à la manière de diaphragmes d’une grande minceur, et constituées par les disques minces (Grundmembran). De cette disposition résulte l’existence d’une série de cases cylindriques, superposées, divisant la fibrille en segments comparables à ceux formés par les nœuds d’un roseau. Ces cases forment la charpente même de l’élément contractile, et l’on en pourrait prendre une bonne idée en superposant en pile un certain nombre de gobelets cylindriques dont le fond représenterait le disque mince, et qui représenteraient euxmêmes chacun une case musculaire.

Le contenu de chacune de ces cases musculaires serait

constitué, d’après Krause, par deux substances bien distinctes, l’une fluide et peu réfringente^ le liquide musculaire, l’autre demi-solide, réfractant fortement la lumière, le ÿrisme musculaire. Ces deux substances existeraient dans chaque case, l’une à côté de l’autre, réparties à peu près de la même façon que deux liquides, non miscibles l’un à l’autre et contenus dans le même vase. A l’état de repos, le prisme musculaire occuperait la portion centrale de la case, le liquide musculaire ses deux extrémités.

La figure donnée par le muscle au repos, dans cet ordre d’idées, s’expliquerait d’une façon toute naturelle. Les disques minces répondraient aux cloisons transversales limitant chaque case, les bandes claires au liquide musculaire accU^‘ mulé aux deux extrémités dé la case elle-même, les disques épais au prisme musculaire occupant sa jî<’ 2 ÿ. s.-FibriJie divisée! ën partie moveune ^).

cases musculaires. D M, dis- , „

ques minces. (Cetté figure ré.^ De Cette fucon duruut le relache-

pond à l’image du muscle au , , * , , , . ,

repos d’après Krause.) ment du muscle, et dans chaque case, le liquide musculaire serait plus abondant aux deux extrémités du prisme musculaire que sur ses côtés. Durant la contraction, ce liquMe sérâiti au contraire, réparti d’une toute autre façon, il se porterait des extrémités du prisme sur ses côtés latéraux, et la case musculaire, prise dans son ensemble, serait de là sorte agrandie transversalement, raccourcie dans sa lou^ gueur. Le même phénomène se produisant simultanément dans une série de cases d’un même muscle, le raccourcissement total, égal à la somme des raccourcissements éprouvés par chacune des cases, suivrait naturellement, et la contraction s’expliquerait d’elle^même.

L’image microscopique du muscle contracté s’expliquerait également hien. Vous Terrez plus tard, Messieurs; que lorsqu’un muscle se contracte, les disques épais semblent se rapprocher considérablement les uns des autres, et que les bandes claires diminuent au contraire de hauteur « Cette diminution de hauteur de la bande claire s’expliquerait; dans la théorie de Erause, par ce fait que le liquide musculaire quitterait, au moment de la contraction; les extrémités des prismes musculaires pour gagner leurs parties latérales. De cette façon les prismes musculaires consécutifs, dans la fibrille contractée, §ë ÿâppfddhêfailht nécessairement, tandis que s’amoindrirait lâ bâüdi élâiïe, traversée par le disque mince, qui, dans îâ fibrille au fëpds, les sépare les uns des autres.

Messieurs, la théorie proposée et soutéfiüe par Erause, est tout entière fondée, ainsi que Je vous 1 avais annoncé, sur les dispositions anatomiques de la fibrille contractile, c’est-à-dire sur l’existence de la ease milMUlaire dans laquelle se passent tous les phénomènes actifs de la contraction. De telle façon que si l’existence dê dette caSë êst mise en doute, ou que si même l’observation démontre que sa constitution n’est point absolument telle que l’avait pensé l’auteur de la théorie, cette dernière cëssë par le fait même d’être soutenable.

Effectivement; la découverte d’une particularité anatomique nouvelle renversa dans ces derniers temps la conception théorique de Erause, et rendit inadmissible le mécanisme delà contraction musculaire imaginé par lui. Hensen reconnut en effet que la structure de la fibrille était plus complexe que ne l’avaient d’abord pensé Amici et Erause, et que sous l’influence de certaines conditions, que nous aurons à préciser plus tard, on peut voir le disque épais divisé en deux parties par une strie. La constitution de la case musculaire était par le fait même changée, la case se subdivisait en deux demi cases ; l’explication de la con-

traction musculaire n’était plus possible, et il fallait nécessairement trouver une autre théorie, en rapport avec les dispositions anatomiques nouvellement observées. Vous voyez ainsi, Messieurs, qu’à mesure que l’on a découvert de nouveaux détails de structure dans la substance musculaire, les théories de la contraction précédemment proposées sont tombées naturellement d’elles-mêmes, de telle sorte que les progrès seuls de l’anatomie ont démontré leur insuffisance. Dans ce cas donc, en particulier, la connaissance de la forme de l’organe, devenue de plus en plus parfaite, a exercé une influence considérable sur la manière de concevoir le mécanisme de sa fonction. {Fig. 9.)

Nous appellerons désormais strie intermédiaire la strie découverte par Hensen au sein de la substance du disque épais. Il était important de lui donner sa place dans notre nomenclature, car c’est sur son existence qu’est fondée presque entièrement l’une des théories de la contraction les plus récentes, proposée tout dernièrement par Merkel.

De même que la théorie deKrause reposait sur les détails anatomiques observés dans le muscle par Âmici, de même la théorie de Merkel a pour point d’appui principal les recherches de Hensen et l’existence de la strie intermédiaire. Cette théorie admet que les cases musculaires sont closes de toutes parts dans la fibrille, et de plus, divisées en deux parties par une cloison médiane qui est la strie intermédiaire. Cela posé, D contraction s’exécute de la manière suivante, ou plutôt s’accompagne des phénomènes suivants.

1“ Stade de repos. Considérons un muscle au repos

— striation du faisu primitif d’après Hensen.

D M, Disque mince. — S I, Strie intermédiaire occupant la partie médiane du disque épais, indiquée schématiquement par une ligne ondulée.

il présente la striation normale du faisceau musculaire primitif à l’état de moyenne extension, c’est-à-dire qu’on y voit successivement :

demi case musculaire

! a. le disque mince b. une bande claire c. un demi disque épais / d'la strie de Hensen I c' un demi disque épais j b' une bande claire ( a' le disque mince

case musculaire ou

segment

musculaire

complet

L’état de repos du muscle correspond au stade de repos décrit par Merkel et auquel succéderont les deux autres stades, dans lesquels la striation musculaire s’efface d’abord, puis subit une modification particulière appelée improprement retournement et qui serait mieux nommée stade d'inversion de la striation musculaire.

2® Stade intermédiaire. Il correspond au début ou à l’approche de là contraction. La substance anisotrope du disque épais et la substance isotrope des bandes claires semblent se mélanger d’une manière intime, comme par l’effet d’une sorte de diffusion de la substance du disque épais dans toute la demi case musculaire. La fibrille paraît alors homogène, complètement dépourvue de toute striation transversale, et légèrement rétrécie dans sa largeur.

3° Stade de contraction, de retournement ou d'inversion. Enfin, dans le troisième stade ou stade actif, la substance contractile des deux demi cases contiguës (séparées par un espace clair, par exemple), s’accumule autour du disque mince ; ce dernier se trouve ainsi masqué plus ou moins complètement. La strie intermédiaire de Hensen est, au contraire, démasquée par l’éloignement en sens inverse des deux portions du disque épais qui, pendant le repos, lui étaient adjacentes. Delà sorte le muscle contracté est encore strié en travers par des bandes alternativement som-

bres et claires, mais occupant une situation absolument inverse de celle qu’elles avaient dans le muscle en repos. En même temps la fibrille s’élargit par un mécanisme que Merkel n’explique pas, et cet élargissement rendrait compte

du raccourcissement d u muscle.

Il est facile de reconnaître immédiatement, Messieurs, que la théorie de Merkel ne saurait rendre compte du mécanisme de la contraction par la simple inversion de la striation transversale, et par le transport de la substance anisotrope du disque épais du milieu du segment musculaire à ses extrémités. Mais cette théorie est curieuse à plus d’un titre. Elle est le résultat d’observations faites par l’auteur, et qu’il a réunies moins pour construire un nouveau schème de la contraction, que pour exposer le fait intéressant en lui-même de Vinversion de la striation transr versale, qu’il avait observée et dont nous aurons bientôt à discuter la réalité. Dans tous les cas, il ne paraît avoir eu d’idée préconçue analogue à celle des physiologistes qui, pour expliquer le raccourcissement du muscle pendant la con-r traetion,lui ont parfois attribué gratuitement une structure enrapportaveclemécanismequ’ilsavaientconçu.Pourprendre un exemple, l’un d’eux, dernièrement encore, décrivait la fibrille musculaire des insectes, comme un filament rou= lé en spirale, et cette description cadrait merveilleusemeat avec le mécanisme delà contraction tel qu’il le comprenait, c’estrà-dire analogue à l’action d’un ressort à boudin tendu et revenant sur lui^même. Je ne vous parlerais point de semblables théories, fondées simplement sur des conceptions idéales, si l’enseignement du Collège de France n’était, comme vous le savez, surtout destiné à la discussion des idées scientifiques du moment. Je me contenterais en pareil cas de vous répéter avec Béclard que: « les torsions, les spi^- » raies, etc., n’ont jamais été vues, mais seulement sup~ » posées, au profit de certaines théories sur. l'action » musculaire. » Nous abandonnerons donc dès à présent

le terrain des hypothèses et des théories, pour étudier, dans la prochaine leçon, les caractères histologiques proprement dits de la substance contractile des muscles volontaires.