SIXIÈME LEÇON
(21 décembre 1878
Revue historique des travaux nur la cornée.
Lipmann (1869). Terminaison des nerfs dans les nucléoles des cellules. — . Lavdoiuski (1872). Cellules ganglionnaires aux points nodaux du plexus nerveux. Terminaison des nerfs dans les cellules de la cornée. — Klein (1871). — Noyer (1873). — Rollett (1872) et Langerham (1873). Forme des cellules de l'épithélium antérieur.
Résumé de la revue historique. — Problèmes à résoudre.
Ktude expérimentale de la cornée.
Transparence de la cornée. Conditions de la transparence en général. — La transparence de la cornée ne tient pas à un liquida interposé entre ses différents éléments. — L'opacité de la cornée à la suite de la compression est liée au dérangement de ses parties élémentaires.
Messieurs,
Dans la revue rapide que nous avons faite des travaux publiés sur la cornée, j'ai laissé de côté à dessein, et avec l'intention d'y revenir, certains mémoires spécialement relatifs aux nerfs ou à Tépithélium.
Ainsi, Lipmann a publié en 4869 un mémoire sur la terminaison des nerfs dans le tissu propre et dans l'épithélium postérieur de la cornée (1). D'après cet
(1) Lipmann, Ueber die Endigung der Nerven im eigenilichen Geivebe und im hintern Epithel der Hornhaut des Frosches {Archives de Virchow> t. XLVni (1869), p. 218).
auteur, les nerfs se termineraient dans les cellules de la cornée, non pas par des branches relativement épaisses comme Tavait dit Kiihne, mais par des rameaux d'une ténuité extrême qui, traversant le protoplasma cellulaire et perforant le noyau, iraient aboutir au nucléole.
Cette conception nous paraît aujourd'hui singulière, mais, à Tépoque où elle a été émise, elle n'avait rien d'étrange et rentrait assez dans les idées courantes, car déjà Frommann avait fait partir des nucléoles des cellules nerveuses des fibres qui se rendaient dans les cylindres-axes et en constituaient la partie essentielle. De plus, Frankenhaeuser avait fait terminer les nerfs dans les nucléoles des fibres musculaires lisses (1).
On devait donc facilement se laisser aller à voir une disposition analogue dans les cellules de la cornée, d'autant plus que la richesse du réseau nerveux de cette membrane favorise à cet égard toutes les illusions.
Plus récemment enfin, Lavdowski (2), ayant traité par Tor des cornées qu'il avait d'abord soumises à l'injection interstitielle et ayant vu les cellules fixes dans les espaces remplis par la masse à injection, crut avoir établi définitivement l'existence des canaux du suc de Recklinghausen. Il admet, avec His, des cellules ganglionnaires au niveau des points laodaux du plexus nerveux fondamental. Quant à la terminaison des nerfs, elle se ferait, tantôt dans les nucléoles, comme le dit Lipmann, tantôt à la surface même des cellules fixes de
(1) Voy. Leçons d*anaiomie générale (1877-1878), p. 443.
(2) Lavdowski, Das Saugadersystem und die Nerven der Cornea (Archiv f. micr. AnaL, 1872, t. VIIl).
92 STRUCTUflE DE LA CORNI^.K.
la cornée, par des plaques spéciales qu'il figure dans ses dessins.
Les fibres sensitives intra-épilhéliales d'une part, d'autre part, des fibres motrices se terminant dans les cellules connectives, et enfin les cellules ganglionnaires situées aux points nodauxdu plexus fondamental constitueraient un appareil nerveux complet, et Texcitation des nerfs sensilifs de répilhélium superficiel déterminerait, par l'intermédiaire des cellules ganglionnaires, des mouvements réflexes dans les cellules connectives.
Pour le moment je ne ferai à cette théorie qu'une seule objection : on ne comprend pas à quoi pourrait servir le jeu d'un appareil nerveux aussi complexe, car il ne saurait produire autre chose que la contraction des cellules fixes de la cornée, phénomène inutile, sinon nuisible, aux fonctions de cet organe.
Je citerai encore le mémoire de Klein sur la terminaison intra-épithéliale des nerfs (1). Cohnheim, vous vous le rappelez, admettait une terminaison libre en boutons à la surface même de l'épithélium. Kôlliker avait vu également ces boutons, mais logés entre les cellules superficielles de l'épithélium et ne les dépassant jamais. Klein pense que les boutons terminaux n'existent pas en réalité et que Timage que l'on en voit e^t due à une illusion d'optique : les branches nerveuses, après être montées jusque vers la périphérie, reviendraient vers leur origine, constituant de la sorte une terminaison eu anse,
(1) Klein, On Ihe peripheral distribution of non meduLlated nerve fibres (Quarlerly Journal of microsc. science^ oct. 1871, p. 405).
dont la coupe ou la vue de profil simulerait un boulon.
Nous retombons ainsi dans la discussion que nous avons vu se produire à propos de toutes les terminaisons nerveuses, aussi bien dans les organes électriques que dans les muscles striés ou les muscles lisses: terminaisons libres, terminaisons en anses ou en réseau.
Enfin, en 1873, dans les Archives de Schultze (1), Hoyer a publié sur les nerfs de la cornée un travail très étendu.
L'auteur y revient sur les faits consignés dans son mémoire antérieur, en môme temps qu'il discute les résultats annoncés par Cohnheim et par Kôlliker. Finalement iladmet le plexus fondamental, celui qu'ont reconnu tous les auteurs^ un plexus sous-basal dont il a fait la découverte, le plexus sous-épithélial et le plexus inlra-épilhélial décrit par Cohnheim. Quant aux boutons terminaux, Hoyer, ébranlé par le récent mémoire de Klein, hésite à se prononcer sur leur existence.
Je dois vous signaler encore quelques travaux relatifs a Tépithélium antérieur de la cornée. Henle avait soutenu que les cellules de la première rangée de 1 epithélium se terminent du côté de la membrane de Bowman par des dentelures qui s'engrènent dans cette membrane. Rollett (2) affirma, au contraire, que ces cellules possèdent à leur partie profonde un bord clair reposant sur la membrane basale antérieure et formant une sorte de plateau. Il remarqua en outre que certaines éss^Qt
(1) Hoyer, Ueber die Hornhaut (Archiu /. rmeroêe. A' p. 220).
(2; nolicli/ Ueber die HornhaiXt (Strieker^s Ifini
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les plus minces et plus allongées dépassent leurs voisines et en recouvrent le sommet, de telle sorte que, leur corps cellulaire et leur noyau étant distants de la membrane basale, elles ne sont plus en rapport avec cette dernière que par une partie amincie, une sorte de pied, et il leur donna en conséquence le nom de cellules à pied (Fusszellen) .
Langerhans (1) confirma Texistence de ces cellules et décrivit leur forme à peu près comme Roliett ; mais il soutint que le. pied ne porte pas un plateau lisse et qu'il est au contraire muni de fortes dentelures.
Cette revue historique vous aura sans doute paru un peu longue. Je ne pouvais cependant la raccourcir, car j'aurais risqué de manquer de clarté. Elle m'a servi, du reste, à vous montrer combien sont nombreuses lés questions que Ton peut se poser à propos de la cornée, et quelle importance elles ont pour la solution de quelquesuns des problèmes de Tanatomie générale.
Pour me résumer, je vais vous indiquer les points de la structure de la cornée sur lesquels on est actuellement fixé, et ceux sur lesquels les opinions des histologistes sont encore diverses ou môme contradictoires.
Tous les auteurs admettent aujourd'hui la structure fibrillaire de la cornée. On est revenu sur ce point à l'opinion ancienne de Leeuwenhœk, en abandonnant la singulière conception de Reichert (voy. p. 45).
(1) Langerhans, Ueber mehrschichlige Épilhelien (Archives de Virchow^ 1873, t. XLVIU, p. 83).
En revanche, on est loin de s'entendre sur la forme et même sur l'existence des lames de la cornée, sur leur mode de formation et sur les rapports qu'elles aflTectent entre elles.
On n^est pas non plus d'accord sur la nature des tubes de Bowman. D'après Bowman lui-même, ce seraient des espaces préformés existant dans la cornée. D'après Leber, ce seraient des canalicules du suc. Aujourd'hui, la plupart des auteurs les considèrent comme des produits artificiels.
Tous les histologistes admettent l'existence dans l'intérieur de la cornée de cellules fixes, ramifiées; tous y reconnaissent également, même à l'état physiologique, la présence des cellules migi-atrices. L'observation de ces cellules est d'ailleurs si facile, qu'un auteur qui les nierait serait par là môme déconsidéré.
Mais l'accord est loin d'être fait sur la forme des cellules fixes. On peut considérer comme abandonnée auojurd'hui l'opinion d'après laquelle elles seraient creuses, formées d'une membrane et d'un contenu liquide ; mais il faut compter encore avec les auteurs qui en font des cellules endolhéliales, comme Schweigger* Seidel et Hoyer. 11 est probable que Hoyer conserve encore sur ce point son ancienne manière de voir. Cependant l'opinion qui s'accrédite de plus en plus est qu'elles sont constituées par une masse protoplasmique molle contenant un novau.
On discute également encore, les rapports de ces cellules avec les fibres de la cornée. D'après Recklinghausen et ses élèves, elles seraient situées dans les car-
refours des canalicules du suc, mais elles ne les rempliraient pas entièrement. D'autres auteurs au contraire, His, Kiihne, etc., pensent qu'elles sont logées simplement dans la substance fondamentale; d'autres enfin, comme Schweigger-Seidel et Hoyer, sont d'avis qu'elles tapissent les lames de la cornée à la façon d'un endothélium.
La divergence des opinions est encore plus grande à propos de la contractilité de ces cellules. D'après Kiihne et Rollett, elles seraient capables de revenir sur ellesmêmes pour s'étaler ensuite de nouveau. Engelmann au contraire et avec lui la plupart des histologisles soutiennent que les excitants ne sauraient en modifier la forme.
On ne s'accorde pas plus sur la nature des lames basâtes antérieure et postérieure. Pour certains auteurs, la membrane de Bowman est une lame bien limitée, de nature élastique; pour d'autres, elle n'est pas élastique du tout ; enfin, il y a des observateurs qui en nient complètement l'existence, au moins chez certains animaux.
Quant à la membrane de Descemet, elle serait, d'après les uns, homogène et anhiste ; d'après d'autres, elle serait fibrillaire; enfin, Henle admet qu'elle est constituée par une série de lamelles ou de plaques superposées.
Pour les nerfs, il est bien établi aujourd'hui qu'il existe un plexus fondamental et des plexus secondaires; maisles (jpiiiions diffèrent sur la nature descellules ou des noyaux (|ui se trouvent aux points nodaux de ces plexus. D'après 1rs uns, ce seraient simplement des noyaux du névri-
lème, d'après les autres, ce seraient des cellules nerveuses.
Tous les observateurs s'entendent sur l'existence des branches perforantes signalées par Hoyer et sur la pénétration des nerfs dans l'épithélium antérieur. Mais il reste à résoudre, à propos de ces nerfs, toute une série de questions.
Les nerfs qui entrent dans la cornée vont-ils tous à Tépithélium antérieur, ou y en a-t-il qui sont destinés à la portion coniiective de la membrane, et, s'il en est ainsi, ces nerfss'y terminent-ils librement, ou forment-ils un réseau, comme l'affirme Kôlliker?Ou bien encore s'anastomosent-ils avec les prolongements des cellules fixes, comme le soutient Kiihne? Ou enfin se rendent-ils dans les nucléoles, comme le suppose Lipmann ?
Dans l'épithélium antérieur, les nerfs se terminent-ils par des boutons comme le pensent Cohnheim et Kôlliker, ou par des anses, comme le dit Klein ?
Dans toutes ces questions, nous devrons prendre un parti. Nous commencerons par essayer de reproduire les faits indiqués par les auteurs, en nous servant des mêmes méthodes et en opérant sur les objets mêmes qu'ils ont choisis. Nous vous montrerons les résultats obtenus dans chaque cas, et lorsque nous en viendrons à établir nos conclusions, vous vous rendrez compte très aisément comment il nous sera possible d'être très affirmatif sur certains points, tandis que sur d'autres nous devrons rester dans un doute prudent.
RANVIER. — Anat. générale. II. — 7
