TUBES DE BOWMAN

Voici une cornée de bœuf et une seringue remplie d'air. Je fais pénétrer dans l'épaisseur de la cornée Texlrémilé tranchante de la canule fine adaptée à cette seringue. Au moment où, sous Tinfluence de la pression que j'exerce sur le piston, Tair pénètre dans la cornée, vous voyez se dessiner un très grand nombre de tubes de Bowman qui vont, soit parallèlement, soit en divergeant, et dont quelques-uns traversent la membrane dans un de ses diamètres tout entier. L'image que Ton obtient ainsi ne saurait mieux se comparer qu'aux brisures déterminées dans une glace ou dans une vitre par un choc brusque.

Ces tubes de Bowman ont la forme d'épieux; ils sont régulierSj avec une extrémité plus ou moins pointue. Quelquefois, au lieu d'être rectilignes, ils sont moniliformes, comme les a représentés Bowman.

Le fait môme qu'ils sont visibles à Tœil nu démontrerait, à priori^ s'il était nécessaire, qu'ils ne correspondent pas à des éléments histologiques.

On peut les produire dans tous les plans de la cornée. Il arrive même habituellement que Tair, après avoir formé un certain nombre de tubes de Bowman parallèles dans un même plan, s'engage dans un plan plus profond et y forme de nouveaux tubes à peu près perpendiculaires à ceux qui avaient été d'abord dessinés.

Leur forme tubulaire montre qu'ils ne sont pas dus à l'écartement des lames de la cornée. En effet, s'ils se produisaient entre deux surfaces à peu près planes comme celles de deux lames superpcx draient nécessairement en tegeoi

OU de nappes. Du moment que l'injection ne donne nulle part des nappes, mais toujours des tubes, nous devons supposer que ces tubes se produisent entre des éléments fibrillaires, c'est-à-dire enlre les petits faisceaux qui constituent les lames de la cornée.

Il est, du reste, facile d'établir qu'il en est réellement ainsi. Après avoir produit dans la cornée du bœuf des tubes de Bowmau en y injectant de l'air, flxons-en les éléments en la plongeant dans une solution d'acide osmique, ou mieux en l'exposant aux vapeurs de ce réactif; complétons le durcissement par un séjour de quelques heures dans l'alcool. Faisons ensuite, perpendiculairement à la direction des tubes de Bowman, des coupes de la cornée que nous placerons pendant quelques instaufs dans l'eau et que nous coIoreroDs ^^~~~ par le picrocarminate d ammoniaque, ta purpuiine ou I bématoxyline.

F u M rt ea J ai d sposé deux de

pL"^ F" « d """^ m In, ces préparât ons sous ces *** p d "^ m q * ^ '' microscopes vous y reconnaîtrez facilement les coupes transversales des tubes de Bowman sous forme de cercles plus ou moins étendus (fig. 9). Vous remarquerez d'abord qu'ils ne se montrent jainais sous cet aspect que dans les lames coupées perpendiculairement il la direction de leurs Qbres. Ils n'ont pas de paroi propre; ils sont limités par les fibres connectives ellesmêmes qui sont tassées sur leur pourtour. Quelquefois

TUBES DE BOWMAPÎ. 425

VOUS observerez deux tubes de Bowman unis ensemble dont la coupe transversale a une forme en bissac.

Cette observation sufBt à démontrer que les tubes de Bowman se produisent non pas entre les lames, mais dans l'épaisseur même des lames de la cornée, entre les fibres qui les composent. Ces fibres s'écartent pour emprisonner la substance injectée et, lui constituant par leur tassement une enveloppe tubulaire, l'empêchent de se répandre autrement que suivant leur longueur.

Nous comprendrons mieux la manière dont se forment .les tubes de Bowman, si nous nous rappelons les résultats des injections interstitielles dans le tissu conjonctif sous-cutané et dans les nerfs. Vous savez, en effet, qu'une substance aqueuse ou gommeuse injectée par piqûre dans le tissu conjonctif lâche y produit une boule dont la paroi est formée par le feutrage des faisceaux conjonctifs que le liquide a refoulés et tassés les uns contre les autres (1 ). L'injection prend la forme de boule, parce que les fibres entre lesquelles elle vient se loger s'entrecroisent dans toutes les directions. Il en est autrement lorsque l'on pratique une injection entre des fibres disposées toutes parallèlement, comme, par exemple, dans l'intérieur d'un faisceau nerveux. Dans ce cas, vous le savez (2), la matière injectée file dans l'intérieur du nerf comme s'il y existait un canal préformé, parce que les tubes nerveux, écartés par le liquide, se tassent les uns

(1) Des éléments cellulaires des tendons et du tissu conjonctif lâche {Arcli. de physiologie j 1869, t. II, p. 471).

(2) Recherches sur V histologie et la physiologie des nerfs {Archives de physiologie^ imWei 1872, t. IV; p. 439).

contre les autres et lui forment une paroi latérale. Les tubes de Bowinan se produisent par un mécanisme tout à fait analogue. De même que dans les nerfs le liquide écarte les tubes nerveux, dans la cornée l'air écarte les fibres connectives d'une lame pour s'y frayer une voie tabulaire dont ces fibres elles-mêmes forment la paroi. Je n'ai pas encore terminé l'étude de la charpente de la cornée. Il me reste à vous expliquer un certain nombre de faits que nous avons observés en passant. Voici, par exemple, une cornée de bœuf et une cornée de raie qui sont plongées toutes deux dans l'eau depuis trois jours. Vous constatez que la cornée de bœuf s'est gonflée notablement en absorbant de l'eau, tandis qiie la cornée de raie a conservé son épaisseur normale. Nous devons rechercher quelle est la cause de cette différence. Est-elle liée à la constitution chimique ou à la texture de ces deux organes? C'est là une question à laquelle je ne pourrai vous donner une réponse satisfaisante qu'après avoir fait 1 ctude des membranes basâtes antérieure et postérieure de la cornée, qui font également partie de sa charpente.

Membrane basale postérieure.

Je m'occuperai en premier lieu de la membrane basale postérieure ou membrane de Descemei. Il convient de l'étudier d'abord dans la cornée du bœuf, parce que chez cet animal elle a une épaisseur considérable qui en rend l'observation plus facile.

La membrane de Descemet est assez solidement unie

MEMBRANE DE DESCEMET. 127

à la cornée pour qu'il soit impossible d'en enlever avec la pince des portions d'une certaine étendue. Pour en obtenir un lambeau, on peut, il est vrai, faire bomber la cornée en arrière et couper avec le rasoir la partie saillante; mais on détache presque toujours avec la membrane un peu du tissu propre de la cornée, qu'il est difBcile ensuite d'en séparer. Il vaut mieux avoir recours aux réactifs chimiques, alcalis caustiques ou acides concentrés. C'est ainsi qu'on isole très bien la membrane de Descemet en mettant une cornée de bœuf à macérer pendant vingt-quatre heures dans un mélange à parties égales d'acide sulfurique et d'eau, suivant le procédé recommandé par His. Tout le tissu propre de la cornée est dissous par le réactif, tandis qu'il respecte la membrane de Descemet. Les solutions de potasse à 40 pour 100 et à 10 pour 100 ramollissent également le tissu propre de la cornée et favorisent l'isolation de la membrane basale postérieure.

J'ai trouvé une méthode plus simple qui donne d'excellents résultats : il suffit d'abandonner un œil à luimême pendant deux ou trois jours. Sous Tinfluence de la macération cadavérique, l'union de la membrane de Descemet au tissu propre de la cornée se relâche, et il est facile d'en séparer avec la pince des lambeaux d'une assez grande étendue. Ce qui empêche d'obtenir ainsi la membrane tout entière, ce n'est pas son adhérence à la cornée, c*est sa friabilité.

Voici un œil de bœuf que j'ai conservé depuis avanthier. J'en détache la cornée. Sur la face postérieure de cette membrane, je pratique ft^ is

superficielles, de manière à circQnscrire un lambeau en forme de volet. Je saisis un des coins du volet avec la pince, et vous voyez que je puis ainsi séparer de la cornée le fragment de membrane de Descemet limité par les incisions. Vous remarquerez que, dès qu'il est libre, ce fragment s'enroule sur lui-môme, la concavité dirigée en avant, c'est-à-dire vers la partie antérieure de la cornée. Quelle que soit Torientation suivant laquelle on a détaché le lambeau de membrane, il s'enroule toujours en avant.

Je relisais ces jours-ci les quelques lignes que Henle a consacrées à la membrane de Descemet dans son traité d'anatomie systématique. Or, voici ce qu'il dit au sujet de cet enroulement : « La membrane basale se montre alors avec son épilhélium en fragments qui s'enroulenl comme du papier conservé longtemps en rouleau. Ces fragments s'enroulent à partir des bords en dedans, c'est-à-dire vers la surface qui regarde la chambre antérieure de l'œil (1). »

Comme vous le voyez, c'est exactement l'inverse de ce que nous venons de constater. Comment une observateur aussi consciencieux, un critique aussi sévère envers lui-môme que Henle, a-t-il pu commettre cette erreur î Je vous la signale pour vous montrer que l'on ne saurait trop observer, môme les faits les plus simples, avec la plus scrupuleuse attention, et que le moindre relâchement peut amener, môme les meilleurs observateurs, à commettre des inexactitudes.

(1) Benle, Handbuch der systemaiischen Anatomie. Braunschweig, 1866, t. 11, p. 605.

MEMBRANE DE DESCEMEÏ. 129

Pour observer au microscope les lambeaux séparés de la membrane de Descemet, il est nécessaire de les étaler. Or, si nous plaçons un de ces lambeaux sur une lame de verre dans une goutte d'eau, il s'enroule immédiatement sur lui-môme, comme une feuille de papier conservée depuis longtemps enroulée, suivant la comparaison fort juste de Henle. Il est cependant possible de le disposer à plat et même de le plier dans l'un ou l'autre sens pour l'observer d'une façon convenable. Le tour de main consiste à ne laisser sur la lame de verre qu'une couche très mince de liquide; l'attraction capillaire triomphe alors de la tendance à Tenroulement, et le fragment de membrane demeure appliqué contre la lame de verre.

Lorsque l'on coupé avec le tranchant ou avec le dos d'un scalpel un lambeau de la membrane de Descemet étendu sur une lame de verre, il se produit au moment de la section un bruit sec. La membrane se casse d'un coup dans toute son épaisseur, comme ferait une lame de cartilage.

Si Ton essaye de dissocier un lambeau de cette membrane avec des aiguilles, il se brise en un plus ou moins grand nombre de fragments. La manière dont se font les cassures est intéressante à examiner de plus près. Elles se produisent dans toutes les directions, et non pas suivant un ou deux plans déterminés. Quelquefois elles comprennent la membrane dans toute son épaisseur et montrent une surface aussi nette qu'une section transversale. D'autres fois, au contraire, elles sont irrégulières, courbes, formées d'une série d*'

RANYiER. — Ànat. générale.

les cassures d'une lame de verre très épaisse ; en un mot, ce sont des fractures écailleuses.

Sur une coupe transversale de la cornée, la membrane de Descemet se montre limitée par deux bords plus foncés que son milieu. Cet aspect doit être attribué à sa grande réfringence, que démontrent également les franges de diffraction qui s'observent sur son bord libre.

Pour apprécier la nature de celte membrane, il est important d'examiner la manière dont elle se comporte vis-à-vis des matières colorantes. Elle se colore en rouge par le carmin, en rouge orangé par le picrocarminate d'ammoniaque, en brun par l'acide osmique, en violet intense par l'hématoxyline. Toutes ces réactions l'éloignent considérablement des substances élastiques, qui ne se colorent ni en rouge par le carmin, ni en brun par l'acide osmique. Elle s'en rapproche cependant par un certain nombre de caractères. C'est ainsi qu'elle résiste, comme les substances élastiques, à l'action de l'eau bouillante, à celle de la potasse et de la soude, enfin aux acides concentrés. Comme ces substances, elle se colore par l'iode et parl'éosine, mais ce dernier caractère se retrouve dans un si grand nombre d'éléments anatomiques, qu'il n'y a pas lieud'en tenir grand compte. J'ai placé dans l'eau, il y a deux jours, un lambeau de la membrane de Descemet, coloré par le picrocarminate d'ammoniaque. Le voici : il a parfaitement gardé sa coloralion, comme vous pouvez vous en assurer. Celte coloration se conserve même quand on le place dans l'acide formique, qui décolore à la longue tous les tissus qui ont été soumis d'abord à l'action du carmio^ i^^s

MEMBRANE DE DESCEHET. 131

noyaux exceptés. Nous devons en conclure que l'affinité ou le pouvoir électif de la membrane de Descemet pour le carmin est aussi considérable que celui des noyaux

Passons à la texture de celte membrane. Henle a indiqué un procédé à l'aide duquel on peut reconnaître qu'elle est composée de lamelles. Il consiste à la soumettre à une ébullition prolongée {trente heures) dans l'eau.

Voici le petit appareil dont je mê suis servi pour vérifier l'observation de Henle (fig. 10). Il se compose, comme vous le voyez, d'un tube à expériences ordinaire dans lequel la cornée est placée avec 2 ou 3 centimètres cubes d'eau. Le bouchon qui le ferme est percé d'un trou, ce qui permet delesurmonterd'un long tube de verre légèrement coudé. L'appareil est placé au dessus d'une petite flamme de gaz, dont il est séparé par un canevas métallique. Lorsque l'eau bout, sa vapeur se condense le long du tube mince, coule sur ses parois et vient retomber sous forme de gouttes dans le tube h expériences. Le liquide iie diminue donc pas notablement par l'évaporation, et l'on peut abandonner l'appareil à lui-même, sans être obligé de rajouter de l'eau. Lorsque l'on retire la membrane de Descemet au bout de trente heures, on reconnaît qu'il est possible, comme l'avait dit Henle, de la diviser en lamelles superposées. Ces lamelles sont d'une finesse excessive, et il serait difficile, même approximativement, d'en déterminer le nombre.

Si l'on continue l'ébullitiou plus IqçK

132 CHARPENTE CONNECTIVE DE Li CORNÉE.

pendant trois à quatre jours, la membrane de Desceraet

se décompose entièrement en un nombre cor

MEMBRANE DE DESGEHET. 133

rable de lamelles extrêmement minces qui floUentisolémeot dans le liquide etqui, comme la membrane tout entière, s'enroulent sur elles-mômes.

n reste une dernière question à discuter à propos de la membrane de Descemel. Cette membrane est-elle moDoréfringente ou biréfringente? His a affirmé qu'elle est monoréfringente, et tous les auteurs l'ont répété après lui sans chercher à le vérifier. J'ai placé sous ces microscopes à polarisation deux coupes transversales de la cornée du bœuf faites dans la même direction et orientées de la même façon : dans l'une, la membrane de Descemet est monoréfringeDte,elle ne rétablit pas la lumière sur champ obscur; dans l'autre, au contraire, elle est aussi brillante, plusJ)rillante même que n'importe quel cristal biréfringent.

Hais, me direz-vous, comment une même membrane peut-elle être à la fois monoréfringente et biréfringente? Cela vient de ce que les deux préparations n'ont pas été faites par le môme procédé. Celle où la membrane de Descemet est monoréfringente a été - faite comme les faisait His. La cornée a été desséchée, la coupe, ramollie et gonflée dans l'eau, a été montée également dans l'eau. Aussi, tandis que le tissu coméen y présente ses bandes alternatives brillantes et obscures, la membrane de Descemet est obscure, sauf à son bord antérieur où elle montre une bande mince à peme éclairée.

L'autre préparation a été faite de même; seulement, après avoir été gonflée dans l'eau el étalée sur la lame de verre, elle a été abandonnée à la dq^ns^on, traitée pcir l'essence de térébenthine et m^^KÊÊKt '^ résine

Dammar. Vous comprenez ce qui s'est passé. La dessiccation a déterminé un retrait considérable dans la membrane de Descemet, qui ne s'est pas regonflée ensuite dans la térébenthine comme elle l'aurait fait dans Teau. Il vous suffirait , pour vous en convaincre, de comparer l'épaisseur de la membrane dans les deux préparations.

Or, tous les physiciens savent qu'une lame de verre monoréfringente devient biréfringente lorsqu'elle est comprimée dans une seule direction. Dans la seconde préparation, la membrane de Descemet est dans les mêmes conditions que la lame de verre comprimée. Le tassement de ses éléments suivant son épaisseur lui donne un axe optique.

Il est donc essentiel, avant d'affirmer qu'un tissu est monoréfringent ou qu'il est biréfringent, de se rendre compte des conditions qui déterminent la biréfringence. Vous venez de voir un tissu monoréfringent transformé en biréfringent. Je vais vous donner un exemple du changement inverse. Un faisceau de tissu connectif est biréfringent; traitez-le par l'acide acétique, il se gonflera, il ne sera plus comprimé dans un sens, et dès lors il n'aura plus d'axe optique et sera monoréfringent.

Vous voyez que ces questions de biréfringence n'ont pas une valeur absolue en histologie, et que, si l'on n'est pas bien au courant des conditions dans lesquelles se produit la biréfraction, on peut être entraîné à de grossières erreurs.