RAPPORTS DES NERFS AVEC LES LAMES

ce résGcau, vous remarquerez une branche nerveuse qui se divise, donne des rameaux de plus en plus minces et enfin se résout en fibres isolées. Suivez une de ces fibres, et vous la verrez tantôt au-dessus d'une des larges travées du réseau, tantôt passant à travers une de ses mailles. Quelquefois elle est si étroitement appliquée sur le protoplasma cellulaire qu'elle paraît faire partie de la lame protoplasmique elle-même, tandis que d'autres fois elle en est complètement dégagée et se montre tout à fait isolée dans un espace intercellulaire incolore.

Celte observation suffit à prouver que les nerfs ne sont pas logés dans les canaux du suc, c'est-à-dire dans les espaces et les canaux occupés par les cellules et pcar leurs prolongements. De même que les cellules migratrices, ils se trouvent indifféremment en rapport immédiat avec les cellules fixes, ou bien logés dans l'intérieur même des lames, entre leurs faisceaux constitutifs.

Ce fait, que les fibres nerveuses n'ont pas un trajet ménagé d'avance entre les autres éléments et qu'elles pénètrent dans un tissu pour ainsi dire au hasard, sans être déterminées par le voisinage d'une cellule, sans être arrêtées par la limite d'une lame, est extrêmement intéressant. Il était nouveau pour moi. C'était la première fois que je constatais d'une façon aussi nette cette indépendance complète du trajet des rameaux nerveux par rapport au tissu qu'ils traversent.

Cette observation n'acquiert toute son importance que si on la rapproche d'autres faits analogues, je veux dire

de tous ceux qui nous ont porté à supposer que les nerfs croissent du centre à la périphérie (voy. p. 27). En effet, si Ton admet cette hypothèse sur le développement du système nerveux, on doit penser que les nerfs périphériques, à mesure qu'ils s'accroissent, s'engagent dans toutes les voies ouvertes devant eux pour aller atteindre Tobjet de leur gouvernement, la fibre musculaire pour les nerfs moteurs, l'organe terminal sensitif pour les nerfs de la sensibilité.

VINGT-DEUXIÈME LEÇON

(8 mars 1879) IVorfif de la eornée.

Fibres nerveuses performites.

Plexus souS'épithélial. — Disposition convergente de ses libres. — Leur

longueur. Nature du plexus qu'elles forment. ,

Plexus inira-épUhélial et fibres terminales. — Trajet contourné des fibres

terminales. Leurs boutons terminaux. Discussion sur la situation de ces

boutons.

Plexus accessoires. — Trajet différent de leurs fibres suivant les animaux.

Discussion sur Texistence de terminaisons nerveuses dans la charpente

connective de la cornée.

Messieurs,

En examinant le plexus fondamental de la cornée du lapin traitée par le chlorure d'or et débarrassée de son épilhélium antérieur (voy. fig. 44), vous remarquerez un certain nombre débranches venant de la profondeur et atteignant les nœuds du plexus, tandis qu'il s'en dégage d'autres branches qui montent vers la partie superficielle de la préparation et s'y terminent brusquement, comme si elles avaient été sectionnées ou arrachées.

Les branches profondes correspondent aux nerfs afférents. Quant aux superficielles, qui vont du plexus terminal à la surface de la cornée, elles se rendent au

FIBRES perfohantes. 367

plexus sous-épithélial , dont je vous pat'lemi dans un instant. On les nomme fibres perforantes, parce qu'elles perforent la lame basale antérieure. Ces fibres

n'ont pas toutes le môme diamètre. Elles ne sont pas toujours simples, souvent elles se bifurquent ou setdfurqueut dans leur trajet à partir du plexus fondamental.

La longueur des fibres perforantes est variable* suivant les animaux. Elles sont courtes chez ceux dont le plexus fondamental est situé superficiellement, comme le lapin, le rat, la souris. Chez les batraciens, au contraire, le plexus d'ofi elles parlent étant situé plus profondément dans la cornée, elles sont relativement plus longues.

Lorsque Ton suit les fibres nerveuses dans une cornée de grenouille bien transparente, examinée dans la chambre humide, la face profonde en haut, on en remarque quelques-unes qui paraissent s'arrêter brusquement. Si alors, en fixant son attention sur le point où ces fibres se terminent, on abaisse Tobjeclif, on reconnaît qu'en réalité elles continuent leur trajet en se dirigeant vers la surface antérieure de la cornée. Lorsqu'on abaisse ainsi Tobjectif pour suivre une fibre perforante, le plexus nerveux disparaît complètement, et Ton remarque à sa place dans le champ du microscope une série de points brillants. Ces points, qui persistent jusqu'à l'épithélium lorsque l'on rapproche l'objectif, et jusqu'au plexus lorsqu'on le relève, correspondent à des fibres perforantes.

Chez le triton, l'observation des fibres perforantes est encore plus facile, parce qu'elles sont plus volumineuses.

Sur des cornées de triton ou de grenouille traitées par le chlorure d'or et examinées à plat (voy. fig. 43), les fibres perforantes se reconnaissent parfaitement; elles sont même, de toutes les fibres nerveuses, les plus fortement colorées, ce qui se comprend aisément, puisqu'on

FIBRES PERFORANTES. 369

les voit debout dans le sens de leur longueur, et, par conséquent, sous une épaisseur relativenient considérable. Elles ne naissent pas toutes du plexus profond ; certaines d'entre elles, comme Kôlliker Ta fait remarquer, viennent directement des bords de la cornée et s'infléchissent pour en gagner la face antérieure, sans s'être mises en relation avec un plexus.

Pour bien étudier les fibres perforantes, il faut avoir recours à des coupes perpendiculaires à la surface de la cornée. Chez l'homme, où la membrane basale antérieure est relativement épaisse, vous verrez nettement les fibres nerveuses la traverser et même se diviser dans son intérieur. La membrane de Bowman possède alors un canal bifurqué pour y loger la division du nerf. Eufin, pour ne rien omettre, j'ajouterai que chez la souris, ainsi que Kôlliker Ta signalé, les fibres perforantes présentent souvent, après l'action du chlorure d'or, un renflement très notable, comme si elles étaient composées d'un plus grand nombre de fibrilles que les fibres auxquelles elles font suite, ou comme s'il se trouvait entre les fibrilles qui les composent une plus grande quantité de substance accessoire.

Vous vous rappelez que, chez la grenouille et chez le triton, nous avons constaté Texislence de fibres suturales qui se dégagent de la membrane basale antérieure et, pénétrant dans l'épaisseur de la cornée, vont en souder les unes aux autres les différentes lames. Elles sont surtout marquées dans la région antérieure de la cornée et se trouvent en plus grande abondance à sa périphérie qu'à son centre. Lorsqu'un rameau nerveux quitte le

RANViEK. — Allât, générale. il. — 24

370 NBRFS DK LA CORNÉE.

plexus fondamental pour aller vers la face antérieure de la membrane, on voit une série de fibres suturales Tenvelopper comme d'un entonnoir filamenteux. Rien n'est plus net que cette disposition sur des coupes transversales de la cornée de la grenouille^ faites après dessiccation, gonflées dans l'eau et colorées par le picrocarminate d'ammoniaque. Il semblerait, à voir ces nerfs, qu'allant vers la surface de la cornée ils ont perforé une sorte de trame fibreuse, dont ils auraient entraîné avec eux les différents fils.

Chez les tnammifères, les fibres perforantes se dégagent du plexus fondamental dans la région où les faisceaux aplatis de la cornée s'incurvent pour en gagner la face antérieure; aussi les voit-on accompagnées également d'un certain nombre de fibres conjonctives qui leur forment une sorte d'adventice.

Arrivons au plexus sous-épithélial. Lorsque les fibres nerveuses perforantes ont atteint la face antérieure de la cornée immédiatement au-dessous de son épithélium, elles se divisent brusquement en un plus ou moins grand nombre de fibrilles qui se recourbent à angle droit et s'écartent les unes des autres. Chaque fibre perforante est ainsi l'origine d'un pinceau de fibrilles sousépithéliales qui divergent d'abord légèrement et puis deviennent parallèles, de sorte que l'ensemble a un aspect assez analogue à un fouet à plusieurs lanières, le manche du fouet représentant la fibre perforante, les lanières étalées perpendiculairement . au manche et toutes dans le même sens représentant les fibres sous-

PLEXUS SOUS-ÉWTHÉLIAL. 371

épithéliales. Le nombre de branches auxquelles donne naissance une fibre perforante varie avec la dimension de celte dernière. Certaines fibres perforantes grôles ne fournissent qu'une ou deux branches sous-épithéliales ; d'autres, plus volumineuses, peuvent en donner jusqu'à vingt.

Cette singulière disposition, qui est commune à la cornée de la plupart des animaux, doit rappeler à quelques-uns d'entre vous ce que l'on observe dans les nerfs électriques de la torpille, au point où ils perforent la cloison des prismes pour se répandre dans les lames. Les tubes nerveux isolés se divisent brusquement en un bouquet de dou?e à vingt tubes secondaires que nous avons appelé bouquet de Wagner, du nom de l'auteur qui le premier a signalé cette disposition (1).

Tous les pinceaux de fibres sous-épithéliales se dirigent vers le centre de la cornée. Sur une cornée de rat que j'ai disposée sous un de ces microscopes et dont vous pourrez voir environ le quart de sa surface, vous reconnaîtrez aisément cette disposition •

Les branches qui naissent d'une fibre perforante et qui cheminent à la surface de la cornée sont bientôt accompagnées par celles qui naissent d'une autre fibre perforante située un peu plus loin du bord de la mèm« brane (voy. fig. 45). Les unes et les autres se divisent, s'anastomosent et forment ainsi le plexus sous-^pithélial. Je n'insiste pas sur la description de ce plexus. Celle que

(1) Voy. Leçonisur l'histologie du système nerveux, 1. 11^ p* 181»

Cohnbeim en a donnée lorsqu'il l'a découvert est excellente ; on n'y a rien ajouté depuis et je ne pourrais rien y ajouter non plus.

FiO. 45. - Vlcws »

Coupa parallùlo 1 tDadamcatal ; dit

l'épi tbélium «t quelquoi atmis du plexm

Eu revanche, je ne saurais être de l'opinion de Cobnbeim quant au siège qu'il a assigné à ce plexus. Il le croyait situé dans la cornée même et pensait qu'il constituait pour la plus grande part la lame basale antérieure, à tel point qu'il proposait de donner à cette lame le nom de lame nerveuse. Reprenant la question, Kôlliker a reconnu que le plexus sous-épi tbéliat est à la surface même du stroma de la cornée, immédiatement au-dessousde son épithélium.

Il est facile de constaler qu'il en est réellement

PLEXUS SOUS-ÉPITHÉUAL. 373

ainsi. Après avoir traité une cornée par le chlorure d'or, on détermine la réduction au moyen de l'acide formique. Par la macération dans ce réactif, Tépithélium se détache en grands lambeaux qui sont recueillis avec soin et étalés sur la lame de verre ; en les examinant par leur face profonde, on y reconnaît des portions du plexus sous-épithélial. Cette observation suffit à démontrer absolument que ce plexus n*esl pas dans l'intérieur de la lame basale antérieure de la cornée, mais bien à la surface de cette lame.

Dans la même préparation, les fibrilles du plexus sous* épithélial paraissent forméescbacuned'une série de grains juxtaposés et reliés les uns aux autres par un filament plus grêle. Elles ressemblent à un chapelet dont les grains seraient violets taudis que le fil qui les unit serait à peine teinté. Cette disposition moniliforme est plus ou moins accentuée, suivant les fibres que Ton examine; à peine marquée sur les unes, elle s'exagère sur d'autres jusqu'à y produire les varicosités les plus accusées.

Ces varicosités, qui se manifestent aussi au bout de quelques heures dans la cornée de la grenouille conservée dans la chambre humide, sont liées à une altération des fibres nerveuses. Dès lors il paraît probable que ces fibres sont constituées par une portion centrale, axile, plus résistante et moins colorable par Tor, et par une écorce oléagineuse, ayant plus d'affinité pour ce métal et le réduisant plus fortement. Cette écorce se dissocierait sous Tinfluence des réactifs^ et ses fragment» la manière de toutes les substances oléan niraient en gouttelettes. Je dois aj(

opérer la réduction, on a employé Teau légèrement acétifiée au lieu de Tacide formique, ces varicosités ne se montrent que sur un petit nombre de fibres et en core sont-elles moins accusées.

Nous avons vu que les fibres sous^épitbéliales nées d'une fibre perforante, après avoir d'abord un peu divergé, deviennent parallèles et peuvent être suivies sur une grande longueur. On pourrait dono supposer, à priori, que certaines de ces fibrilles se poursuivent depuis la périphérie delà cornée jusqu'à son centre. Il est impossible de déterminer par le seul e^^amen des préparations s'il en est réellement ainsii cari parmi les fibres du plexus sous-épitbélial qu'on y observe, il en est beaucoup dont on ne peut pas . distinguer la terminaison. Nous devrons donc demander à des recherches d'une autre nature la solution de ce problème.

Occupons-nous maintenant du plexus intra-épithélial et des terminaisons nerveuses proprement dites.

Sur une coupe transversale de la cornée du lapin traitée par la méthode de l'or (fig. 46), vous rema^ quere« quelques nœuds du plexus fondamental, d'où partent des fibres perforantes qui vont se rendre à la limite de la cornée et de son épithélium. A cette limite, vous distinguerez; un certain nombre de travées du plexus sQuS'épithélial atteintes par la coupe suivant leur direction, et un granulé correspondant à d'autres travées du même plexus sectigunées perpendiculairement ou plus ou moins obliquement. Du plexus sous-épithélial, vous

foncé qui montent dansl'épithélium, entre les cellule» cylin-

PI.KXU8 INTRA-ÉPITHÉLIAL.

verrez se dégager des fibrilles colorées en violet

driques de la couche profonde, tantôt directement, tantôt en suivant un trajet plus ou moins sinueux.

Arrivées à ia couche moyenne de répilhélium, ces fibrilles s'incurvent , forment des anses à convexité antérieure, s'anastomosent entre elles et forment le plexus intra-épithélial. Des fibres de ce plexus, aussi bien de la convexité des anses qu'elles forment que de leurs points d'anastomose, partent les fibres terminales. En général, ces dernières ne montent pas directement vers la surface; elles y arrivent par un trajet plus ou moins tortueux, plus ou moins contourné, ou bien après avoir fait des tours de spire analogues à ceux des conduits des glandes sudoripares dans fépiderme, et elles se terminent sous la dernière ou Tavantdernière couche de cellules lamellaires par des boutons, fortement colorés par l'or, qui ont environ un diamètre double de celui des fibres qui leur donnent naissance.

Quelquefois on remarque certaines fibres intra-épithéliales beaucoup plus volumineuses que les autres et qui ont néanmoins, comme elles, un trajet tortueux. Elles ont été signalés par Klein. Hoyer, qui les a observées également, attribue leur grosseur exagérée à une déformation produite par les réactifs. Mais la méthode dont je me sers pour déterminer l'imprégnation par l'or déforme si peu les éléments et, d'autre part, j'ai rencontré si fréquemment les fibres dont il s'agit, que je suis porté à croire qu'elles sont normalement plus épaisses que les autres. Ce qui me confirme dans cette opinion, c'est qu'assez souvent ces fibres plus grosses se terminent par des boutons également plus volumineux.