CHAPITRE IX

(^rlîaiüoQ des

Ml pille* .

DiimiiMons des <t«|iuli » UlénJci.

STIPULES

Les feuilles me conduisent naturellement à vous parler des stipules (stipuler), qui sont des appendices foliacés placés quelquefois entre l’axe et la feuille elle-même, beaucoup plus souvent à droite et à gauche du pétiole ou du limbe. Dans le dernier cas, les stipules portent le nom de latérales (stipula; latérales)-, dans l'autre, celui d’axillaires (slip, axillares ). Je commencerai par vous entretenir des premières.

§ I". Des stipules latérales.

En général, les stipules latérales sont petites (ex. Lathyrus Nissolia , f. 86 ; Vicia variegata, f. 87) ; cependant il y a certains cas où elles prennent un développement considérable , comme dans le Lathyrus pratensis (/. 88), et surtout le Pois cultivé ( Pisum sativum ). Chez le Lathyrus Aphaca

STIPULES

{f. 76), où la feuille est rcduilc à un simple filet, les stipules atteignent aussi une grandeur remarquable , et elles offrent une preuve de la réalité de celte loi de balancement, qui veut que, quand un organe avorte, l’organe voisin se développe outre mesure. Accompagnée de ses deux grandes stipules découpées, la feuille du Viola tricolor (/". 90) ressemble à une feuille tripartite. Les Dorycnium ont des feuilles presque scssiles et à trois folioles ; leurs stipules son t à peu près aussi grandes que ces dernières, et, au premier coup d’œil, elles feraient croire que la feuille est quinée ou même en faisceau ( Dorycnium suffruticosum, f. 89).

Dans un grand nombre de plantes, les stipules n’ont pas autant de consistance que la feuille ; il n’est même pas rare d’en trouver de membraneuses, de scarieuses, et d’autres qui, comme celles du Noblevillea Gestasiana ( f. 85), sont réduites à de simples glandes. Souvent aussi elles ne sont pas moins fermes que la feuille elle-même, et l’on en voit qui se transforment en épines, telles, par exemple , que celles du Câprier ( Capparis spinosaj f. 92) et des Robinia.

Si, comme les feuilles , les stipules peuvent se changer en épines, comme elles aussi, elles se métamorphosent quelquefois en vrilles (ex. Cucumis Colocynlhis , f. 93). Ce ne sont pas des feuilles que les vrilles des Cucurbi lacées, puisqu’elles existent conjointement avec les feuilles, et l’on ne doit pas non plus les considérer comme des rameaux ou des pédoncules, car elles ne sont point placées à l'aisselle de la feuille. Le seul organe qui naisse à côté de celle-ci, c’est une stipule; donc la vrille des Cucurbitacécs est une stipule véritable. Mais, a-t-on dit, les vrilles de ces plantes ne sont point des stipules, parce qu’elles sont souvent conlinuesavec une côte qui s’élève de la tige, et parce qu’on ne voit point, dans d’autres familles, de stipules unilatérales. Les rejets du Chà-

Leur convola ncr.

Stipules laté I J - 1rs mrUraorplio- «ce* en vrilles.

STH'tLKS.

Nfi vaiion «U* «lipulfl.

Toute» Ira feuille* ordinairement MipuUn , quand le* inferieures If WBl.

Torme «Ira alil'ulra lalctaln

taignier {Cas tan e a vulgaris) présentent, au-dessous de leurs stipules, des côtes extrêmement sensibles, et le môme caractère se retrouve évidemment chez divers Astragales ( Astra galus). Des deux stipules, l’une est, dans quelques plantes, moins développée que l’autre, comme vous le verrez bientôt (p. 187), et de là il n’y a qu’un pas pour arriver à un avortement complet. Mais, au reste, cet avortement n’a pas toujours lieu, car j’ai observé au jardin des plantes de Paris une Cucurbitacée dont la feuille était accompagnée de deux vrilles. Enfin Adansou dit que son genre Elaterium présente, non pas une vrille chargée de feuilles et pouvant, par conséquent, être considérée comme un rameau feuillé, mais une petite stipule en forme de languette triangulaire.

Généralement beaucoup plus contractées , plus étroites que la feuille qu’elles accompagnent, les stipules présentent aussi une nervation moins ramifiée et plus souvent longitudinale.

Ordinairement une espèce qui a des stipules à la partie inférieure de sa tige en offre dans toute sa longueur; cependant la Capucine ( Tropœolum majus ) forme une exception à celle espèce de règle, car elle n’a de stipulées que les deux feuilles qui s’élèvent immédiatement au-dessus des cotylédons.

Les stipules sont presque toujours sessilcs.

Elles prennent, dans les diverses espèces de plantes, des formes qui peuvent être indiquées par les expressions dont on se sert pour peindre celle des feuilles. Cependant, comme leur croissance est généralement gênée do côté intérieur, c’est-à-dire celui où elles touchent à la feuille, elles se développent mal ou ne se développent pas du tout de ce même côté, et, au lieu d’étreen cœur, ovales ou réniformes, elles ne sont que semi-cordiformes, semi-ovales, semi-réniformos (semicordatœ , semiovatœ , semireniformes). Des stipules semihastées et semi-sagittées (semihastatœ , semisagittatae ) sont

STIPULES. 187

très-communes dans la famille des Légumineuses (en. Vicia variegata, f. 87).

Une stipule latérale est presque toujours semblable à la

4 4 4 * que acnrrale de»

stipule voisine. Cependant il est à cette règle quelques exceplions. L’isrenm monanthos ou Jaraude, plante fourragère de la famille des Légumineuses, a deux stipules dont l’une est étroite, linéaire et acérée, et l’autre élargie et profondément divisée en découpures sétacées.

Tantôt les stipules latérales sont parfaitement libres ( Stipules Ultra- ( liberœ ), comme celles du Charme^. 94) ou du Chêne (Corpinus Betulus , Quercus robur, L. ) ; tantôt elles adhèrent au pétiole dans une portion plus ou moins considérable de leur longueur ( stipula: petiolo adnatœ ), comme chez les Ronces, les Trèfles et les Roses (ex. Jtubus collinus, f. 95; Rosa c end folia, f. 96 ).

Il arrive aussi que, dans la partie inférieure d’un rameau, les stipules sont soudées au pétiole, cl que plus haut, quand la plante a pris une plus grande force d’expansion, elles deviennent libres. Les expressions de caulinœ et petiolares, dont on s’est quelquefois servi pour distinguer les stipules libres de celles qui adhèrent au pétiole, sont entièrement défectueuses, parce qu’elles tendent à faire croire que les stipules n’ont pas toujours la même origine, tandis qu’elles peuvent naître uniquement de la tige.

Les stipules latérales s’étendent plus ou moins à la cir- s.iP..in.uù«u.

s'étendant plus ou

conférence de cette dernière ; dans quelques espèces, elles en moins à la circonfont presque le tour; dans d’autres, elles le font entièrement; dans d’autres enfin elles se rencontrent au point qui fait face au pétiole, et elles s’y soudent.

Un genre de soudure différent de celui dont je viens de Soudure de*

u •tij-ale* die» lr*

vous entretenir, se montre chez les stipules des plantes à feuilles opposées. Celles d’une des deux feuilles rencontrant, par leurs bords extérieurs, les bords extérieurs des deux

STlPl'LtS.

autres stipules, une soudure s’opère, et il se forme une sorte de gaine. Dans certaines Géra niées ( ex. Géranium malacoidcs, f. 97) , on aperçoit encore quatre découpures qui indiquent le sommet de quatre stipules soudées à la base. Chez une foule de Rubiacées, de la division des Spermacocées (ex. Spermacoce rubrum, f. 98), on ne peut découvrir aucune limite entre les quatre stipules , cl l’on ne voit que deux feuilles qui semblent naître d’une gaine par laquelle la base de chaque entre-nœud se trouve embrassée. Dans ce dernier cas , nous avons réellement une expansion uni que; mais on doit en dire autant, comme nous l’avons vu , toutes les fois que le nœud est périphérique, et les différences sembleraient n’exister que dans la manière dont la production du nœud se trouve divisée.

n«.«. <u ,ü- Lorsque les stipules latérales adhèrent au pétiole, elles

.1.. i.ici.1. sujvcnl sa devinée . c||cs tombent avec lui, s’il est de sa nature de se détacher de la lige; et, s’il est persistant, elles persistent aussi. Elles peuvent également persister quand elles sont libres ; mais plus souvent alors elles tombent avant la feuille, cl souvent même elles sont tellement caduques qu’elles se détachent au moment où le bourgeon se développe. C’est ce qui arrive pour celles du Charme, du Chéue CarpintiSj Qucrcus ) et de la plupart des autres Amcntacées de Jussieu.

i.<w nature. On doit naturellement demander ce qu'est, dans le système organique dos végétaux , ce genre d’expansion. Si j’examine une feuille de Rosier du Bengale ( Roua Bcngalensis) , par exemple , je vois qu’elle et ses stipules naissent du même nœud vital, et, lorsque je la détache, je trouve sur ce nœud une cicatrice unique et linéaire sur laquelle je vois trois faisceaux de fibres, dont l’un, plus gros, placé entre les deux autres, se continuait dans le milieu de la feuille, et dont les deux autres se continuaient dans les sti*-

STIPULAS.

pulcs Si, à présent, je détache de son nœud un pétiole plus ou moins embrassant, je vois sur la tige une cicatrice semblable, avec celte différence que plus le pétiole aura de largeur, ou , si Ton veut, plus le nœud sera périphérique, plus je trouverai d’indices de faisceaux dont le plus gros sera toujours, comme chez le Rosier du Bengale, l’intermédiaire passant dans le milieu de la feuille. Un pétiole dilaté et une feuille avec scs stipules ont donc la même origine ; ils naissent également d’un seul nœud vital , et commencent leur développement de la même manière. La seule différence consiste en ce que, dans la plupart des pétioles embrassants , les faisceaux latéraux, prenant une direction oblique, vont se rapprocher du faisceau intermédiaire de la feuille, tandis que, pour les feuilles stipulées, les faisceaux latéraux marchent parallèlement au faisceau intermédiaire, qu’ils restent droits et deviennent libres plus ou moins promptement. Il v a tendance à la réunion dans les premiers, à la séparation dans les seconds. Les stipules nées du même nœud que la feuille en sont une répétition latérale, une sorte de dédoublement, à peu prés semblable à celui qui, comme nous verrons plus tard (F. lechap. Symétrie), s’opère souvent dans les organes de la fleur. Sans énergie chez les Qualea, ledédoublemenl n’v produit que des glandes vasculaires; ailleurs scs résultats se rapprochent de plus en plus de la feuille, et il finit par la répéter presque sans aucune différence, comme, par exemple, dans les Dorycnium, les Rubia et les Galium (les fig. suivantes retracent la série des développements offerts par les stipules : Noblevillea Gestasiana,f. 85; Lathy rus Nissolia, f. 86 ; Vicia cariegata, f. 87 ; Lathyrus sylvestris, f. 88 ; Dorycnium suf]ru(icosum,f. 89; Rubia tinctorum, f. 91). Les feuilles dédoublées oust ipules remplissent les mêmes fonctions que les feuilles qu’elles multiplient ; elles ont également des stomates, etquelqucfoisdes bourgeons naissentlileuraissclle.

STIPULES

Sliprllr*.

Origine cl- 1 pulrt axillaire*

Il est si vrai que les stipules et les pétioles embrassants ont une grande analogie , que l’on admettrait certainement des feuilles stipulées chez quelques espèces d’Ombellifères, si ces espèces composaient seules toute la famille, et que, par un abus d’analogie, on n’eût pas dit qu’aucune Ombellifère ne devait avoir des stipules, parce que le plus grand nombre de ces plantes n’ont qu’un pétiole embrassant.

Des expansions de même nature que les stipules latérales, mais de bien moindres dimensions, s’observent à droite et à gauche des folioles de plusieurs feuilles composées, et ont reçu le nom de stipelles ( stipellœ ). Elles ne paraissent pas mériter une très-grande attention; cependant elles tendraient è confirmer l’analogie que certains botanistes ont indiquée entre la feuille composée et le rameau.

§11. — Des stipules axillaires.

«i Après vous avoir entretenus des stipules latérales, je vais vous parler des axillaires (axillares) , celles qui se trouvent placées à l’aisselle des feuilles, et qui y sont communément solitaires. On a dit que ces stipules étaient formées par la soudure de deux latérales unies par leurs bords intérieurs ; mais on ne saurait admettre cette hypothèse. En effet, on conçoit que deux stipules latérales , en se rapprochant beaucoup, puissent, à leur bord extérieur, contracter adhérence l’une avec l’autre , comme cela arrive chez le Trifolium montanum ou VOnonis parviflora mais si elles sont vraiment latérales, c’est-à-dire nées, l’une à gauche, l’autre à droite de la feuille, il est bien clair qu’à leur origine elles ne sauraient passer devant cette dernière : produites par le

STIFILKS.

même plan que la feuille, on ne peul les trouver entre celle-ci et la tige.

Le genre Drosera va nous montrer jusqu’à la dernière évidence la nature des stipules axillaires. Dans la plupart des espèces de ce genre, que l’on ditacaules, parce que la tige y est fort courte, on observe des stipules axillaires qui semblent naître de la base de la feuille (ex. Drosera Anglica, f. 99); mais elles ne sont que soudées avec cette base; car, dans le Drosera graminifoha ( f , 100), la stipule axillaire n’a plus rien de commun avec le pétiole ; elle est placée devant lui, naissant immédiatement de la tige, libre, parfaitement distincte et unique, du moins en apparence. Donc il y a des stipules véritablement axillaires, et ces stipules ne sont point formées de la soudure de deux stipules latérales; ce sont des organes qui naissenldu nœud vital sur un plan plus rapproché de la tige que la feuille elle-même, et tandis que les stipules ordinaires doivent leur origine à un dédoublement latéral de la feuille, la stipule axillaire peut être considérée comme en étant un dédoublement plus intérieur et parallèle; les stipules latérales étendent le plan de la feuille; la stipule axillaire le répète. Nous verrons plus tard que ces deux sortes de dédoublements se rencontrent également dans les organes floraux (K. le chap. intitulé : Symétrie).

Nous avons vu que, quand les stipules sont placées à Stipule* axillai-

1 1 1 rn périphériques

droite et à gauche de la feuille, c'est-à-dire ducs à un dédoublement latéral, elles s’étende» t plus ou moins sur la tige, et qu’elles peuvent l’entourer (p. 187). Il en est de même des stipules axillaires dues à un dédoublement parallèle. Dans le Drosera gramini folia (f. 100) , la stipule n’occupe qu’une partie de la circonférence de la tige ; chez le Ficus elastica (f. 101), où nous avons également une stipule axillaire, elle fait exactement le tour de l’axe ; elle n’est interrompue dans aucun point de sa surface ; elle recouvre le bourgeon , elle

1 92 STIPULES

le protège, et , produite par tous les points d’un nœud vital périphérique, elle laisse sur la tige une empreinte circulaire qui passe au devant delà feuille.

stipvin je vous ai dit que la stipule axillaire de certains Drosera

imKiï?” (f- 99), qui n’occupe qu’une partie de la circonférence de la tige, était soudée avec la base de la feuille, tandis que celle du Drosera graminifolia (f. 100) restait parfaitement libre. Il en est de même des stipules axillaires périphériques. Celle du Ficus elaslica ( f iOl ) ne contracte aucune adhérence avec la feuille : dans les Polygonum et les Rumex (ex. Polygonumlapathifolium,f. 102), la stipule périphérique est, suivant les espèces , plus ou moins soudée avec le pétiole de la feuille.

Plusieurs botanistes ont donné le nom de cornet (Ochrea) aux stipules axillaires et engainantes ; mais, comme ce mot a été défini d’une manière assez vague et appliqué avec incertitude, je crois qu’il est bon de le remplacer par des périphrases susceptibles d’être modifiées , suivant les espèces que l’on veut décrire.

Nous trouvons dans tous les organes appendiculaires des végétaux une tendance à la régularité qui se manifeste chez les feuilles , par ce partage en deux portions égales que dé • termine la nervure moyenne, et, chez les stipules latérales, par leur existence double. Si le cornet, ou , pour mieux dire. Stipule» nxillai- la stipule axillaire et engainante des Polygonées semble être loiijmir^doubiei"1 simple ( f 102), il est bien évident que celle également axillaire, mais ouverte, du M c liant hus major (f. 103), est double. Généralement, en effet, les organes simples sont imparincrviés ou travers!» dans leur milieu par une nervure moyenne; au contraire, la stipule du Melianthus est parcourue par deux nervures écartées l’une de l’autre, qui appartiennent nécessairement à deux stipules différentes , souvent même tout à fait distinctes à leur sommet. Le Magnolia grandiflora a des

STIPULES

stipules axillaires et libresqui recouvrent le bourgeon comme un éleiguoir , de la môme manière que celles du Ficus clast ica ,• ces stipules semblent être d’une seule pièce; cependant, comme aux deux points, l’un extérieur, l'autre intérieur, opposés au milieu de la lame, on trouve un sillon longitudinal où la substance est plus transparente, où le tissu est moius solide, où la séparation se fait plus aisément, je crois qu’ici encore on peut voir dans la stipule, en apparence unique, deux stipules soudées l’une avec l'autre par les deux bords. L'existence de deux stipules axillaires ne laisse aucun doute dans les Gomphia ,car toutes deux sont parfaitement distinctes jusqu’à la base et tombent séparément. De tout ceci on conclurait peutêtre avec raison que les stipules axillaires sont toujours doubles comme les latérales , et que des soudures plus ou moins intimes les font seules paraître simples.

Dans le cas de dédoublement parallèle , la partie dédoublée la plus vigoureuse ou la feuille est le plus ordinairement placée à l’extérieur; cependant le contraire arrive quelque- s» pilles quel -

. , ‘ * * que fois exténru-

fois. Chez une foule tfAstragalus (ex. slstragalus Qnobr y- «*• chis, f. 104), ce ne sont pas les stipules qui se trouvent plus rapprochées de la tige que la feuille ; on voit cette dernière entre l’axe et les stipules.

§ III. — De la ligule.

On a assuré qu'il n’existait jamais de stipules chez les monocotylédoncs. Ainsique je vous l’ai déjà dit, il y a réellement dans cette vaste classe peu de plantes stipulées ; cependant il est cerlain qu’on trouve chez les Potumogeton des stipules axillaires très-apparentes. Le pétiole du Potamogeton natans (f. 105) n’embrasse qu’une petite partie de la péri-

STI Pli LES.

(*i initie dit • iilr*.

I mr forme .

( • •mpara'ttou « J I K A ’-rtt dr« I'

phérie de la lige ; mais entre lui el celle dernière se trouve une longue stipule embrassante el membraneuse. Supposons un instant que ce pétiole s’élargisse, qu’il fasse, comme la stipule, le tour de la tige, qu’il devienne ainsi une sorte de gaine , et que la stipule axillaire se soude avec lui dans une grande' partie de sa longueur, alors nous aurous un pétiole terminé par une languette membraneuse. Tel est l’organe que, chez les Graminées, plantes monocolylédonrs comme les Potamogeton , on a appelé ligule ( ligula , ex. P on triviah's, f. 107), et qui s’élève à la base du limbe de leur feuille terminant leur gaine du côté intérieur. On a longtemps méconnu l’origine de la ligule; d’après tout ce que je viens de vous dire, nous ne pouvons plus douter que ce ne soit le sommet libre d’une stipule axillaire soudée plus bas avec toute la longueur de la gaine. Certaines espèces, telles que le Lamarckia aurea (f. 106), où la partie membraneuse dépasse non-seulement le sommet de la gaine, mais encore la limite des bords de cette dernière , me paraissent démontrer, jusqu’à la dernière évidence, la réalité de la soudure.

La ligule affecte des formes assez différentes dans les diverses espèces de Graminées, et peut contribuer beaucoup à les faire distinguer entre elles. Tantôt elle est courte (ligula brevis), tantôt elle est allongée ( elongala ); on en voit d’aiguës (acuta, f. 106), d’obtuses (oblusa) ou même de tronquées ( truncala ); il en existe d’entières (integra), d’échancrées (emarginata) , de bifides (bifida) , de déchirées (lacera), de ciliées (ciliata), ou enfin de poilues (pilosa).

VOchrea des Polygonécs et la ligule des Graminées, si nous lie la bornons pas à sa seule partie libre, sont des organes semblables; ce sont également des stipules axillaires émanées d’un nœud périphérique el doublant une feuille.

'* La seule différence qu’il y ait entre la stipule axillaire des

STIPULES

Polygonées et celle des Graminées consisterait en ce que la u

première est moins soudée avec le pétiole et entière, l’autre S' ^ G"m" plus soudée et libre en ses deux bords.

On peut soupçonner, comme nous l’avons vu, que la stipule des Polygonées et tant d’autres stipules axillaires sont formées de deux parties soudées : le même soupçon peut i™*» être formé avec d’autant plus de fondement pour les ligules ■IrDi partir, »<*u que, dans une foule d’espèces, on en voit réellement deux " parfaitement distinctes jusqu’au point où elles se soudent avec la feuille. C’est dans ce cas que la ligule a été appelée fendue, bifide.

§ IV. — Caractères tirés des stipules ,- fondions de ces

organes.

Je ne me contenterai pas de vous avoir fait connaître les diverses sortes de stipules ; je veux encore vous dire, en peu de mots, si les caractères qu’elles présentent ont quelque constance dans les différentes familles naturelles, et quelles fonctions elles ont à remplir.

L’absence ou la présence des stipules forme un caractère vj™, <■>constant, ou à peu près constant, dans la plupartdes familles, «ip^m“ l“t et qui , par conséquent , a beaucoup d’importance. Elles sont fort rares chez les monocolylédones ; elles sont également rares chez les dicotylédones apétales et les monopétales ; et, au contraire, on trouve chez les polypélales un grand nombre de groupes qui en sont pourvus. Comme je vous l’ai dit, les latérales sont bien plus communes que les axillaires. Les premières caractérisent spécialement la famille des Rosacées, celles des Malvacées, des Violacées et des Légumineuses ; les secondes, les genres Gomphia et Drosera, la

smai.LS.

Ponction*

pain.

famille des Polygonées et les Magnoliées proprement dites. La ligule en particulier se trouve chez toutes les Graminées. Les Cucurbitacécs ont généralement des stipules latérales et en forme de vrilles; les Amentacécs de Jussieu en offrent de libres et de caduques. La forme et la consistance fournissent de bons caractères d’espèces et quelquefois de genres.

On ne peut pas dire que les stipules soient constamment des organes protecteurs; mais il est évident que, dans une foule de cas. elles ne sont pas autre chose. Chez les Amcn- ,!rl lacées, par exemple , on les trouve à peu près entièrement développées, lorsque la feuille est encore presque rudimentaire; clics la recouvrent, l’embrassent, la mettent à l’abri, et souvent elles tombent ou se flétrissent, aussitôt que l’organe qu’elles défendaient n’a plus besoin d’elles. Dans plusieurs plantes, telles que le AJeh'anthus major, le Magnolia grandi/lorael le Ficus clastica (f. 101 ) , elles font plus encore; elles forment un cône parfaitement clos qui recouvre tout le bourgeon comme une sorte de coiffe , cl le garantit puissamment des influences atmosphériques et de la piqûre des insectes.