CHAPITRE XI
BOURGEONS
Après vous avoir montré, dans les diverses sortes de bractées, les premières altérations de In feuille, je devrais peut-être mettre sous vos jeux celles qui plus prononcées encore, s’opèrent pour produire successivement le calice , la corolle, les étamines et les carpelles; mais, comme je vous ai déjà fait connaître l’axe de la plante ou sa tige, je ne veux point laisser en arrière ce que j’ai à vous dire sur les bourgeons et ensuite sur les rameaux, qui ne sont que le développement des bourgeons eux-mémes, qui multiplient la tige, qui sont des axes comme elle, mais des axes appartenant, en quelque sorte, à une autre génération.
» qu'.i r.m •»- Vous savez déjà que les nœuds vitaux ne produisent pas Itoui Rcoa . nu>1 seulement des feuilles, mais qu’à l’aisselle de celles-ci ils donnent naissance à des gemmes ou bourgeons {gemma). Il est nécessaire, pour vous épargner des confusions et des embarras, de vous prévenir que, sous ce nom, certains
nOLRGEO.NS.
auteurs ont souvent désigne le rameau récemment développé, la pousse nouvelle ou scion, et que d’autres ont désigné seulement les premières feuilles du bourgeon véritable, celles qui, réduites à l’état d’écailles, lui servent d’enveloppe protectrice chez les arbres de nos climats. Par les mots bourgeon ou gemme , on doit entendre le rudiment du rameau et de scs organes appendiculaires, ou bien encore celui d’un prolongement de la tige. Le bourgeon 9 Dru* sortes do
. ( . , , . , bourgeon*.
toujours terminal, qui continue la tige après un temps d’arrêt , appartient à un premier degré de végétation ( Sy ringa vulgaris, f. 1 28 a ) : celui qui présente le rudiment du rameau, toujours latéral, au contraire, appartient à un second degré de végétation ( f . 128 b); il commence une génération nouvelle, il ne prolonge point la tige, il la multiplie.
C’est de ce dernier que je veux d’abord vous entretenir.
§ Ier. — Des bourgeons latéraux.
Tout nœud vital parait destiné à donner naissance à un To,iiM«a ..ui ou plusieurs bourgeons placés entre la feuille et la lige, et, !ilî«nr-* si le bourgeon ne se développe pas toujours, peut-être au moins en existe-t-il toujours une légère ébauche. J’ai, du moins, retrouvé cette ébauche, toutes les fois que je l’ai cherchée avec quelque attention. Les Graminées qui naissent sous les tropiques, douées d’une grande énergie vitale, sont le plus souvent rameuses; celles de nos climats, grêles et débiles, sont presque toujours simples ; mais il n’en est pas moins vrai qu’à l’aisselle de la feuille des plus humbles de ces plantes , comme, par exemple, du Poa annua, j’ai toujours aperçu un bourgeon auquel il n’eùt fallu, pour se développer, qu’un peu plus de vigueur. Il est arrive plus
BOUHGEOKt».
Ou le* bourgeon»
le développent le moi u» souvent-
d’une fois que les botanistes avaient d’aliord décrit comme simples des plantes qu’ils ont ensuite été surpris de trouver rameuses; dans un terrain maigre, les bourgeons de ces plantes étaient restés stationnaires ou peut-être même ne s’étaient pas montrés du tout; ils se sont allongés dans un sol fertile.
Gomme l'avortement des bourgeons indique dans la piaule un défaut d’énergie, il doit naturellement s’en développer moins souvent à l’aisselle des bractées qu’à celle des feuilles proprement dites, et, excepté dans certains cas de monstruosité, il ne s’en montre jamais à l'aisselle des folioles calicinalcs , des corolles et des étamines , qui sont des organes appendiculaires plus altérés encore que les bractées.
Les cotylédons de la graine et les écailles du bourgeon des arbres sont des organes foliacés que la faiblesse rend analogues, chez la plante qui commence, à ceux qui émanent de la plante qui va finir. Aussi ne voit-on pas non plus de branches se développer à l’aisselle des écailles et des cotylédons; je ne dirai pourtant pas que jamais il ne s’y trouve de bourgeon , car j’en ai vu sous le pétiole des cotylédons du Chêne (Quercus robur, L.), et même d’espèces beaucoup moins vigoureuses ; mais alors ce bourgeon reste stationnaire comme celui des feuilles de nos Graminées et de tant d’autres plantes.
Le bourgeon , né du même nœud vital que la feuille, est toujours placé du côté intérieur par rapport à celte dernière. Cependant il ne se montre pas exactement au même point dans toutes les espèces. Quelquefois il naît un peu sur le côté ou au-dessus du pétiole ; quelquefois, au coulrairc, c’est dans l’intérieur de ce dernier qu’il s’échappe du nœud: alors il se trouve entièrement recouvert et emboîté, comme cela arrive dans le Platane ( Platanus,f . 1 2 9), et il ne peut devenirlibre que parla chute delà feuille. Chez VOrniihogo -
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luni slenopelalum , chaque feuille cache , dans sa base dilatée cl coriace, un corps charnu et féculent qui n’est réellement qu’une autre feuille dont la substance ne pouvant s’étendre en longueur s’est concentrée dans un petit espace en s’y épaississant; une cavité ménagée à l’intérieur de ce corps contient la gemme destinée à s’ouvrir un passage, l’année suivante , pour produire de nouvelles feuilles , de nouvelles fleurs, et continuer ainsi la plante.
Puisque les bourgeons naissent des nœuds vitaux à l aisselle des feuilles, ils doivent avoir sur la lige une position semblable à celle de ces dernières; mais il est fort rare qu’à cause des avortements si souvent répétés le même ordre se maintienne pour les rameaux. Ainsi un bourgeou s'allongera avec vigueur, plusieurs autres avorteront ensuite; ou bien, après des développements multipliés, se manifesteront des avortements, et ces divers phénomènes se répéteront sansaucune régularité. Quelquefois, cependant, une véritable symétrie préside à la succession des développements et des avortements. Ainsi, dans le Cuphea diosmoides , plante charmante du District des diamants, dont les feuilles sont généralement opposées ou verticillées, les bourgeons tour à tour avortent entièrement ou se développent en un court faisceau de feuilles; et, par conséquent, avec des feuilles et des entre-nœuds opposés, on a ici des rameaux alternes. Je reviendrai sur le même sujet dans le chapitre suivant , et je le traiterai sous d’autres rapports.
Le plussouventil naît un seul bourgeon à l’aisselle de chaque feuille ; cependant il s’en développe quelquefois plusieurs entre la tige et la feuille de plusieurs Liliacécs : il y a déjà un grand nombre d’années, M. J. de Tristan en a compté jusqu’à cinq à l’aisselle de Y Aristolochia Sipho ; depuis on a fait des observations analogues sur d’autres espèces , et l’on a donné le nom de lnnirgeons accessoires (gemmer ac-
I.C peu ilfraincidrnre entre leur position cl relie OH lameaux «lève loppéf .
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BOURGEOIS
ressoriœ) à ceux qui paraissent ainsi auprès du bourgeon principal.
Chez les plantes herbacées, en général, et chez un grand nombre d’arbres des contrées équinoxiales, dont la végélluiirgeoni nu». talion n’éprouve aucun repos, le bourgeon reste nu ( gemma nuda), et s’étend peu à peu, à mesure que les sucs y arrivent. Quelques arbrisseaux indigènes, dont les développements sont arrêtés par la rigueur du froid, ont aussi des bourgeons entièrement nus, c’est-à-diic dont les premières feuilles sont aussi peu avortées que les autres (ex. Viburnum ÏMiitana, f. 1 30). Mais il n’en est pas de même de la plupart des arbres et des arbustes de nos foréls. La feuille parait sur le rameau naissant, et, avec elle, son bourgeon axillaire; mais ce bourgeon prend peu d’accroissement pendant l’année qui l’a vu naître; les feuilles avortées, qui s’y montrent les premières, ne s’étalent point; elles se recouvrent les unes les autres, et, se desséchant, devenant dures et coriaces, se changeant en écailles, elles forment, pour celles qui doivent paraître au-dessus d’elles, une envc- Ibuitgron» eVail» loppc protectrice ( gemma clausa, bourgeon écailleux ; ex. Syringa vulgarit, f. 129).
La nature, qui veille avec tant de soin à la conservation des espèces et des individus, ne s’est pas contentée de fournir aux bourgeons, dans leurs éraillés desséchées, une enveloppe qui les protège contre la rigueur de l’hiver; elle en a recouvert quelques uns d’une matière cireuse imperméable à l’eau; elle en a garni d’autres d’une bourre épaisse ; d’autres ont été enduits par elle d’une substance gluante et résineuse, ceux, par exemple, de l’Aune et des
Peupliers ( Alnus, Populus). Les écailles des bourgeons sont
généralement si serrées les unes contre les autres, que l’eau ne peut trouver entre elles aucun passage . cl quelques bourgeons, dont on avait pris soin d’enduire la base de ver-
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nis , ont pu rester très-longtemps sous le liquide sans éprouver la moindre altération.
On s’imagine généralement qu’il n’y a que les arbres de nos climats rigoureux qui soient pourvus de bourgeons écailleux ; mais il n’en est réellement pas ainsi. Dans celles des contrées équinoxiales où l’année se partage également Bourgeons (rail
. . , » . i i • • i I”1* les ton-
entre les pluies et la secheresse, cette dermere interrompt la tries troj iralts. végétation pendant six mois, comme elle est chez nous interrompue par le froid de l’hiver. Chez nous, le bourgeon stationnaire, restant nu, serait détruit par Iis gelées; là il le serait par l’excessive chaleur. Pour le garantir de ces deux extrêmes, la nature a employé le même moyen , et , dans les déserts du S. -Francisco , des écailles protègent le bourgeon co utre les feux du soleil, comme, dans la Finlande et la Norwége, des écailles le défendent de la rigueur du froid.
Je vous ai dit qu’au sommet de la tige ou des branches les feuilles épuisées étaient souvent réduites à un pétiole ou à des stipules. Les écailles des premières feuilles du rameau, arrêtées dans leur développement, par une extrême faiblesse, n’offrent souvent non plus que des ébauches d’organes. Les espèces à feuilles pétiolées. telles que le Marronnier d’Inde elles Groseilliers (Æsculus Hippocastanum, Ribes), ont sou- quvu,.,u‘njfr^u,‘ vent pour écailles des organes foliacés réduits au simple pé- t'"'tiolc ; celles à feuilles stipulées, comme le Hêtre et les Saules (Fagusj Sahx), ne présentent souvent , dans leurs écailles . que des rudiments de stipules, et, enfin, celles où les stipules sont soudées au pétiole offrent , comme les Rosiers , des écailles composées tout à la fois du rudiment de deux stipules latérales et de celui du pétiole intermédiaire, ainsi que cela arrive plus tard aux bractées des mêmes plantes, ün donne aux écailles le nom de tegmenta ou squamœ on appelle en particulier pétiolaeécs ( tegmenta petiolacea )
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l e plu* »outcnt le Innirgeon ccaill#o% t»( le rudi-
relies qui ne son! que des pétioles avortés ; on nomme stipulacées ( stipulacea ) celles qui présentent de simples rudiments de stipules, et enfin on désigne par le nom de fulcracécs ( fulcracea ) celles qui sont formées par des pétioles rudimentaires garnis de stipules. Souvent, quand les feuilles de la plante sont sessiles, ou quelquefois même lorsqu’elles sont péliolées, les écailles du bourgeon offrent l’ébauche d’un limbe de feuille, et alors on leur donne le nom de foliacées (tegmenta foliacea). Dans quelques arbres, tels que les Magnoliers, plusieurs Figuiers (ex. Ficus elastica, f. 101 ), les Cecropia, les stipules coniques et engainantes des feuilles forment , chacune à leur tour , comme je vous l’ai déjà dit (p. 191, 192), l’enveloppe du bourgeon; les stipules de la dernière feuille recouvrent à elles seules , comme un éteignoir, la gemme tout entière; elles tombent; la feuille qu’elles recouvraient immédiatement parait au dehors, sa stipule enveloppe la gemme à son tour, et ainsi de suite , jusqu’à ce que la végétation s’arrête.
Le plus souvent les écailles naissent à la base même de l’axe du bourgeon , qui alors est appelé sessile (gemma sessilis, f. 128J. Quelquefois , comme dans l’Aune, cet axe s’allonge avant de produire des organes foliacés , et , dans ce cas, on dit que le bourgeon est pétiolé (gemma peliolata, ex. Alnus glulinosa , f. 131). Mais, puisque, par le mol pétiolé , on entend ordinairement le support de la feuille ^ c’est-à-dire une portion d’organe appendiculaire, il est clair que le mot pétiolé est ici très-mal appliqué ; car le prétendu pétiole des bourgeons dits pétioles n’est autre chose que le premier entre-noeud d’un rameau, entre-noeud qui peut-être u’est pas sans analogie avec la radicule de l’embryon des semences (p. 122).
Presque toujours un bourgeon écailleux offre le rudiment d’un seul rameau et de ses feuilles. Chez les Pins, cependant.
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le bourgeon présente, sous une enveloppe commune, celui ment d'un icul ride plusieurs rameaux ; mais alors il n’y a point une génération unique : il en existe deux , un bourgeon primaire et des bourgeons secondaires nés de lui , qui ont chaci^q leur enveloppe particulière.
La forme des bourgeons écailleux n’est pas la même dans F..r«.ac. bouttoutes les piaules. Il en est de globuleux , d’ovoïdes, d’oblongs ( gemma globosa, o mta, ex. Syringa vulgaris, f. 128, oblonga). Lesdiffèrenccs qu’ils offrent dans leur ensemble, cl celles que présentent les écailles dont ils sont composés, coïncident assez généralement avec d’autres différences, et Linné avait même cru que l'on pouvait fonder une méthode pour les arbres , sur les caractères des bourgeons. L’importance des principaux de ces caractères n’a rien, au reste, qui doive étonner, car la position des bourgeons est la même que celle des feuilles, et nous savons déjà que la position des feuilles est constante dans un grand nombre de familles. Nous savons U|lo,„„K ,1, , aussi que l’absence ou la présence des stipules a généralement bourgeons, beaucoup d’uniformité dans les groupes naturels , et les seuls bourgeons suffisent pour indiquer si la plante est stipulée ou dépourvue de stipules.
Que le bourgeon soit nu ou écailleux , les feuilles rudimentaires dont il se compose tendent à y occuper le moins de place possible : elles s’y pressent, s’y replient, et se recouvrent les unes les autres ; mais on sent que la manière dont elles s’emboîtent, ou, comme disent les botanistes, la préfolialion (jrrœfoliatio , vematio ), doit nécessairement dé- Prê foliation pendre de la manière dont elles sont placées sur la tige, de leur forme et de la disposition de leurs nervures. Cela est si vrai que, quand on voit des feuilles sur un rameau , on pourrait souvent dire quelle a dû être leur préfoliation. Il est donc évident que les différences offertes par cette dernière peuvent avoir, pour la détermination des espèces et des
BOURGEONS
genres , une grande importance , puisqu’elles sont le résultat d’autres différences qui en ont généralement beaucoup. Ainsi il y a bien plus d’uniformité dans la préfoliation des monocolylèdones que dans celle des dicotylédones, parce qu’il y a aussi une plus grande uniformité chez les premières pour la disposition respective de leurs feuilles développées et celle de leurs nervures. L’arrangement des jeunes feuilles dans le bourgeon des dicotylédones est susceptible d’une foule de modifications; cependant, comme l’a très-bien fait observer M. de Candollc, on peut les faire rentrer toutes dans les (rois classes suivantes : ou les jeunes feuilles n’offrent ni courbures ni plicatures sensibles, et sont uniquement appliquées les unes sur les autres; ou elles sont pliées ou courbées, de manière que leur sommet s’applique sur leur base; ou, enfin, elles sont pliées ou roulées sur leur nervure longitudinale qui reste droite. C’est à cette dernière classe que se rapporte la préfoliation du plus grand nombre de plantes; c’est elle aussi qui offre le plus de subdivisions.
§ II. — Du bourgeon terminal.
Dans ce qui précède je vous ai fait connaître les bourgeons latéraux qui , nés à l’aisselle des feuilles d’une tige, sont le commencement d’une seconde génération; mais, quand nous jetons les yeux sur un rameau, nous voyons qu’outre ceux-là c, i, ily cnaencoreunautreà l’extrémité delà branche (f. 128a). oü"'”" '"“"Ce dernier n’est point, comme les latéraux (128 b), le rudiment d’une génération nouvelle; il est continu avec la branche-mère; il en fait partie , et a été formé seulement par un temps d’arrél qui a eu lieu dans ses développements. Ainsi, dans une branche, nous pourrons avoir des bour-
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geons tous parfaitement semblables; niais il n’en est pas moins vrai que le terminai appartiendra à une génération plus ancienne que les latéraux. Si de deux graines nées dans le même fruit nous en semons une qui donne des semences à son tour, celles-ci seront semblables à la semence de l’année précédente que nous aurons réservée, mais elles appartiendront à une génération plus récente. Telle est la différence qui existe entre les bourgeons latéraux d’une branche et son bourgeon terminal. D’ailleurs tout ce que je vous ai dit de la forme des premiers, de la nature de leurs écailles et de la préfoliation des organes appendiculaires qu’ils renferment , est également applicable aux bourgeons terminaux.
§ III. — Des bourgeons adventifs.
Jusqu’ici je vous ai entretenus des bourgeons régulièrement disposés, les terminaux qui continuent la tige et les latéraux axillaires qui la multiplient. Je dois vous parler aussi de ceux qui, dans certains cas, se montrent sur ta plante sans aucune régularité, en dehors des noeuds vitaux, cl que l’on nomme adventifs ( gemmœ adventitiæ). Il parait c* j, que chaque portion du végétai renferme dans sa substance une multitude de germes cachés qui n’attendent, pour se développer, que des circonstances favorables (p. 81).
Les causes qui amènent le développement de ces germes sont l’irritation, la chaleur, l’humidité et une déviation des sucs qui., ne pouvant suivre leur roule accoutumée*, affluent sur des points où ils n’étaient point destinés à se porter avec autant d’abondance. Les tiges, les rameaux et même les feuilles sont susceptibles de produire des bourgeons adven-
BOUnoeuKs.
lifs. (Jue l’on coupe la télé d’un Saule ( Salix ), d'un Peuplier ( Popultis) ou mi'mc d’une plante annuelle, une foule de bourgeons naîtront, sans ordre, de différents points de la tige. MM. Turpin et Poileau ont vu des bourgeons se développer sur les feuilles succulentes de VOmithogalum thyrtoides mises en herbier, et Hedwig a remarqué, il y a déjà longtemps, qu’en pressant, entre des morceaux de papier gris, les feuilles de VEucomis regia, on pouvait faire naître une multitude de bulbilles capables de propager l’espèce. Les jardiniers savent tous que, lorsqu’on place sur une terre un peu humide les feuilles de la plante grasse appelée Rochea falcata , on y fait naître des bourgeons qui peuvent fournir de nouveaux individus. En coupant en plusieurs morceaux une bulbe A'Ornilhagalum nutans, L., M. Pelletier a obtenu une foule de petits caïeux. M. Naudin a trouvé, en Sologne , un pied de Drosera intermedia dont une feuille portait deux individus de la même espèce réduits aux proportions de la plus petite miniature. Enfin , sur les feuilles du Cardamine pratensis , qui, pourtant, contiennent peu de sucs,M. Henri de Cassini a vu se former de petits tubercules qui n’étaient autre chose que des bourgeons naissants.
Chezila plupart des plantes, les bourgeons ad venti fs se forment accidentellement, et un grand nombre d’individus ont péri sans en jamais produire. Mais il est quelques espèces pour lesquelles ils forment un moyen constant de reproduction. Chaque printemps, des fleurs se montrent, sans ordre, sur les rameaux et la tige des vieux individus du Cerrii Siliquastrum, et j'ai vu, dans le jardin botanique de Montpellier , un pied de celte espèce qui parait avoir été planté, sous Henri IV, par Richer de Bclleval , et dont le tronc décrépit se couvre, chaque année, d’une multitude de Heurs. Accoutumé à voir les fruits du Cerisier (Ceraetts) pendre à l’extrémité de ses jeunes branches, le voyageur
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s’étonne, lorsque, dans les jardins de Saint-Paul et du District des diamants , il aperçoit de vieux troncs d’arbres, ceux du Jaboticabeira ( Eugenia cauli/lora ), couverts, depuis leur naissance jusqu’à leur sommet , de fruits noirs semblables à nos Cerises. II m’est impossible d’expliquer la réapparition constante et périodique des bourgeons adventifs dans quelques plantes; elle doit être le résultat de celte force vitale qui se manifeste si diversement dans les différentes espèces, qui constitue en quelque sorte leurs mœurs, et qui échappe à nos moyens d'observation.