CHAPITRE XVIII

BOUTONS

La fleur, partie terminale d’une tige ou d’un rameau, nait wcninon ,iu

7 bouton.

d un bourgeon, comme foute extrémité de rameau ou de tige; maison donne le nom particulier de bouton ( alabastrum ) au bourgeon dont le développement doit donner naissance à une fleur. Ainsi l’on peut dire que le boulon est la fleur tout entière avant l’épanouissement, et il se compose uniquement des parties de la fleur, ou, si l’on veut, des organes de la fructification.

C’est en ceci que consiste la différence qui existe entre le bouton et le bourgeon à fleurs : celui-ci peut présenter b«m«on*.Tfï«,.' plusieurs fleurs, ou, si l’on veut, il peut présenter des parties appartenant à plusieurs degrés de végétation, tandis que le bouton ne contient que des organes qui tous appartiennent au même degré ; ou bien, s’il arrive que le bourgeon ne renferme qu’une fleur, il offre au-dessous d’elle des organes

VOLTOX9.

qui ne se rapporlenl point à ceux delà fructification, savoir, des feuilles, des bractées ou des écailles, feuilles mal développées, qui extérieurement, enveloppaient les fleurs avant leur épanouissement.

Mais ici encore il n’y a rien de tranché : les organes de la végétation cl ceux de la fructification n’ont à peu près que des limites conventionnelles. Si le calice est l’enveloppe extérieure des étamines et des pistils, il est bien vraisemblable qu’en même temps il participe aux fonctions que les feuilles ont à remplir. Il n'est personne, d’un autre cètè , qui neregardelecaliculedel’OEillel(/)ûmMt<s,/'.1 16)comme faisant partie de son boulon , cl ce calicule se compose de bractées, feuilles généralement moins altérées que les folioles du calice, cl que l’on rapporte, comme vous savez, aux organes de la végétation.

Le botaniste n’aura cependant aucun doute pour ce qui regarde les Composées. On dit, dans le langage ordinaire , un bouton de Souci ou de Reine-Marguerite ; mais il n’en est pas moins vrai que, dans une tête de Composée, épi abrégé qui présente deux degrés de végétation, comme ceux des Véroniques, il y a réellement autant de boutons qu’il existe de fleurettas.

§ I. — De In forme des boutons.

Comme les bourgeons véritables, les boutons présentent des formes différentes dans les différentes espèces. Ils sont globuleux dans la Mauve et le Bon-Henri (a/, globosum ), ovoïdes dans la Rose ou le Clematis Viticellu ( f. 230 ) (al. ovatum), allongés dans l’Œillet ( eylimlrico-oblongum ), en

BOUTOSS.

massue dans le Lilas ou le Jasminum fruticans (f. 226) (al. clavatum). En général , leur forme est déterminée par celle du calice, davantage encore par celle de la corolle et, de plus, par la disposition relative des parties avant leur entier épanouissement. Ainsi le boulon du Bulomus umbellatus c st nécessairement ovoïde-aigu, parce que les parties de l’enveloppe florale s’y appliquent droites les unes sur les autres, et qu’elles sont ovales et terminées en pointe. La Rose a aussi un bouton pointu et ovoïde, et cependant scs pétales sont obtus; mais, avant l’épanouissement, ils se recouvrent réciproquement par un de leurs bords, et de celle espèce de torsion qui se termine au-dessus de l’ensemble des organes sexuels, il doit nécessairement résulter un corps ovoïde et pointu. Dans les plantes où la corolle présente un tube couronné par une coupe ou un limbe aplati , telles que le Lilas et les Jasmins (ex. Jasminum fruticans , f. 225 et 226), le limbe replié sur lui-même formera le sommet d’une massue dont la partie inférieure sera le tube. Le bouton de l'Oranger est cylindrique et obtus, parce que les pétales qui le composent sont obtus cl linéaires (f. 227, 228). Chez lesPapilionacées, où le plus grand pétale, appelé étendard, orbiculaire, ovale ou arrondi, est ordinairement arqué de dedans en dehors, cl où, avant l’épanouissement, il se plie en deux, pour envelopper les autres parties de la fleur, le boulon aura la figure d’un croissant (ex. Coronilla glauca , f. 229, 230). Je. crois qu’en général , à l’inspection de la fleur, on pourrait, sans beaucoup de peine, déterminer la forme du bouton.

Il ne faut pas s’imaginer cependant que cette forme reste constamment la même, depuis l’instant où l’on commence à apercevoir le bouton jusqu’à celui où il se développe. Scs contours doivent tendre à se modifier sans cesse, parce que

La forme «lu boulon eipliqurr.

Forme «lu bouton diflérente aux divenei époque* de ion «l.»« Jappement.

boutons.

l’accroissement des diverses parties dont il se compose se fait d’une manière fort inégale.

§ II. — Des parties qui, dans le bouton , se montrent au-dessus

du calice.

Roibpii «l’une On a voulu distinguer les boutons en deux classes, ceux

classification de» , .

ou la corolle se montrerait au-dessus du calice et ceux où elle serait entièrement contenue dans cette enveloppe. Je crois qu’à quelques exceptions près, comme celles fournies par diverses Ombellifères, il y a un moment où le calice ou bien l’involucre parait seul à l'extérieur, et un moment où la corolle se voit en dehors, sans être, pour cela , entièrement épanouie. Il est certain, cependant, que les pétales ne se montrent pas, chez toutes les plantes, à la même époque de l’épanouissement du boulon. La différence tient, je crois, à la grandeur relative du calice et de la corolle. Les pétales de l’Oranger restent moins longtemps dans le calice que ceux de l’Œillet, parce que, relativement au calice, ils ont une longueur plus grande que les pétales de l’Œillet.

l* ,tjic Bien avant que la corolle s’élève, dans le bouton des rUminn tl*-i Me- Plantains, au-dessus du calice, le style qui, chez ces planum™ ‘ ‘ |es f est fort allongé , se montre hors de l’enveloppe calici-

nale. Les étamines rouges des Mctrosideros s’ouvrent un passage entre les pétales, d’une couleur verte, et se montrent à l’extérieur quelque temps encore avant d’être parfaitement développées.

Küirro.vs.

§111. — De la préfloraison .

De même que, dans le bourgeon, les feuilles se recouvrent et s’enveloppent de diverses manières, de même aussi l’arrangement des parties de la fleur varie dans le bouton suivant les familles, et même suivant les genres. On donne le nom d’estivation , de préfloraison (œstivatio, præ/loralio) à la disposition qu’affectent dans le bouton les organes floraux.

Chaque organe a dans le boulon une direction propre et une direction relative. Je vous entretiendrai d’abord de la première.

Le plus souvent les parties du calice n’offrent aucun pli dans le boutou ; quelquefois, cependant, le limbe tout eutier se roule sur lui-même en manière de bourrelet (ex. Centrantlius ruber , f. 270), ou bien les bords rentrent en dedans comme une cloison incomplète, ainsi que cela arrive chez le Clematis Viticella (f. 231 , 232 ) ( prœf. induplicativa, DC ), si tant est que l’enveloppe florale unique des Clématites doive être considérée comme un calice. En général , les pétales sont également sans pli ; mais, dans plusieurs plantes, telles que les Pavots (ex. Papaver lihieas, f. 233 ), V ffydrocharis Morsus ranœ , le Bignonia Catalpa, où ils ont peu de consistance et prennent un grand développement relativement à l’enveloppe calicinale, ils se chiffonnent sans aucune régularité {prœf. corrugaliva ); dans les Ombellifères, les bords de chaque pétale se replient de dedans en dehors de manière que la rencontre des bords de deux pétales forme, à l’extérieur, une petite lame, et que l’ensemble du boulon en présente cinq (prœf. reduplicativa ) (ex. Seseli tortuosum, f. 23i, 235); les cinq lames exte-

Direction propre; direction relative dn organe* dans le bouton.

Direction propre du calice ;

dr* pétales .

BOITONS.

rieures du bouton des Campanules sont formées, au contraire, par le milieu des parties de la corolle, pliée sur ellemême de l’extérieur à l’intérieur (ex. Campanula Trachelium , f. 236, 237 ) ; le Solanum Dulcamara se plie de la même façon , cependant les deux portions des pétales se rapprochent beaucoup moins; d’autres Solanum se plient également par leur milieu, mais c’est de dedans en dehors, de manière à former, à leur partie moyenne, une gouttière extérieure, et, en même temps, leurs bords se reportent, de dehors en dedans, vers la nervure moyenne. Souvent les étamines sont dans le boulon , parfaitement droites; mais il arrive aussi que leur fdet se courbe plus ou moins, soit en zigzag, soit en crosse, ou qu’il se plie de dehors en dedans, comme chez les Plantains (præf. implicalira) -, plusieurs Mélastomées ont un calice qui n’adhérc au jeune fruit que par d’étroites cloisons placées de distance en distance, et, avant l’épanouissement de la fleur, l’anthère, pour ainsi dire pendante, se cache dans les logellcs formées par ces cloisons. Quant aux styles , ils sont , dans le bouton, le plus souvent dressés; ceux même qui, comme chez les Caryophyllécs et tant d’autres plantes, s’étalent et divergent après l’épanouissement de la fleur, se montrent, avant cette époque , droits et appliqués les uns contre les autres.

Mou inu'inù On a imaginé des mots pour exprimer les diverses modi-

pour exprimer la # * 1

lort^peu* ut >lcal,ons qu’offre, dans le bouton , la direction propre du calice, des pétales et des étamines. Ces modifications ne doivent sans doute point échapper è l’organographe; mais elles ne se présentent pas assez souvent, et n’ont pas assez d’importance pour qu’il soit nécessaire d’y attacher des exprès sions qui fatigueraient inutilement la mémoire.

.Jüor "mUiÎÜ direction relative des organes floraux dans le boulon est celle que chaque partie d’un verticillc affecte par rap-

BOITONS.

port aux autres parties du même verlicillc. C’est celte direction qui plus particuliérement porte le nom de prélloraison.

La préfloraison est dite valvaire ( prœ/loratio valoaris), ,.i

quand les parties d’un même vcrticille sont placées les unes à côté des autres , sans se recouvrir en aucune manière, ainsi que cela a lieu pour le calice de la Mauve, de P Hibiscus (ex. //. liliiflorus, f. 238, 239) et pour la corolle des Atclepias. A cette préfloraison doit être rapportée celle de la plupart des fleurs de Liliacées, et, si on l’a indiquée sous un nom particulier, celui d’alternative ( alternativa ) , c’est que l’on a pris pour une enveloppe unique deux vcrlicilles vraiment distincts, dont les parties doivent nécessairement alterner, et qui tous les deux sont valvaircs. C’est aussi à la prefloraison valvaire que doit être rapportée celle des corolles de Campanules {f. 236, 237) dont chaque partie est, comme je vous l'ai dit, pliée dans le milieu de dehors en dedans.

Lorsque chaque partie recouvre, d’un côté, la partie voisine, tandis que , de l’autre côté, elle-même est recouverte • par une autre partie, la préfloraison est tordue (contorta) ; c’est ce qui a lieu pour la corolle des Nerium, des Echites, des f.inum (ex. Linum Narbonense , f. 240, 241), de V Hibiscus Syriacus. Les deux vcrlicilles floraux et alternes des Anemone ont chacun une préfloraison tordue.

On appelle préfloraison quinconciale ( prœf. quincuncialit ) n, , celle où l’on voit deux parties extérieures, deux intérieures, et une cinquième intermédiaire, qui, d’un côté, est recouverte par l’une des deux extérieures , et de l’autre côté recouvre le bord de l’une des deux intérieures. Les calices de la Rose, de l’Œillet, des Cistus (/". 242, 243) fournissent des exemples de celte préfloraison très-commune.

Quand chaque partie embrasse de scs bords ceux de la «.t,,!,..*. .

BOUTONS

partie plus intérieure , on dit que la préfloraisou est imbriquée ( præf imbricativa) : les pétales des Véroniques fournissent un exemple de celte préfloraison.

Dans le bouton dc9 Papilionacées, plantes à fleurs irrégulières, la carène est recouverte par les ailes, qui se regardent par leur face, et l’étendard, le plus grand de tous les pétales, plié dans son milieu de dehors en dedans, embrasse étroitement ces pétales. Cette préfloraison a été appelée vcxillaire {præf. vexillaris, f. 229).

rocb»**i.« Lorsque la corolle est irrégulière et à deux lèvres, la supérieure, dans le bouton, recouvre l’inférieure, qui se replie de bas en haut, ou, si l’on veut, de dehors en dedans. C’est ce qu’on voit dans les Labiées et un grand nombre de Scrophularinées ( prœ/I . cochlearis , ex.Salvia latnii folia, f. 244, 245).

Telles sont les principales sortes de préfloraison. Le botaniste descripteur ne négligera aucune de celles qui caractérisent les familles ou les genres qu’il est appelé à traiter ; mais il fera presque toujours mieux de les peindre par des périphrases susceptibles de sc prêter à toutes les modifications possibles, que de les indiquer par des mots étrangers à la langue, qui ne peuvent jamais être employés que dans un nombre de cas limités, et dont l’application a varié fort souvent.

ka disposition relative des parties d’un vcrlicille floral SMtoTwcompii' ou la préfloraisou proprement dite se complique souvent de

au* wavent d* l« l ... . ... , .

i.KiioD pror«. la disposition propre ; mais, au milieu de cette complication, il faut tâcher de retrouver le type de la première , qui est réellement la plus importante. Que les bords des parties rentrent en dedans, comme dans le Clemalis Viticella ; qu’ils se replient en dehors, comme dans la Carotte (Daucus Carota)-, que le milieu du [létale sc creuse eu gouttière, comme dans plusieurs Solarium , qu’il ressorte en aile, comme dans les Campanules, je vois toujours chez ces plantes la préflo-

DOUTONS

raison valvaire. Que les pétales se recouvrent latéralement sans aucuD pli, parce qu'ils sont distincts , comme dans le Nerium; ou bien que, soudés, ils se recouvrent en se doublant, comme dans les Datura et les Convolvulus , je recon naîtrai également une préfloraison tordue. On doit, sans doute, observer les modifications accessoires qui peuvent accompagner la préfloraison; mais je ne crois pas qu’il faille les désigner par des mots particuliers qui, comprenant aussi le tvpe, fassent oublier ce dernier ; ou, si l’on veut absolument des dénominations spéciales pour indiquer les différences de toute nature, je désirerais qu’ici elles fussent exprimées par deux mots, l’un rappelant le véritable type , l’autre la modification que lui fait éprouver la direction propre.

Ce qui doit surtout intéresser l'orgauographc, c’est la recherche des causes qui amènent les différences que l’on observe, soit dans la direction propre , soit dans la direction relative des enveloppes florales.

Les premières de ces différences résultent évidemment du o. uhi dn tliffë-

1 rrncct que |»re-

plus ou moins d’extension que prennent les parties de ces *“t«,,UM|cb»u-

enveloppes , de l’accroissement relatif delà corolle et du

calice, ou de celui du limbe de la corolle par rapport à son «

tube.

Dans le boulon très-jeune, les pétales du Pavot ne présentent aucun pli; mais bientôt ils s’allongeulet s’élargissent d’une manière sensible, et comme les deux folioles calicinalcs les tien nen t étroitement renfermés, le développement ne saurait s’opérer sans qu’il se forme un grand nombre de plis.

Les pétales du Solarium Dulcamara, étroits et soudés seulement à la base, offrent une préfloraison valvaire, et sont à peine un peu courbés de dehors en dedans. Dans d’autres espèces de Solarium, où la soudure s’étend davantage et où les pétales sont fort larges par rapport au tube, il est bien clair qu’ils devaient être pliés dans le bouton.

UOl TÜ.VS.

Une Jouit* de plantes à corolle en cloche ont un tube étroit à la base et bientôt largement dilate. Dans le bouton qui n’offre pas de la base au sommet une différence de grosseur très-sensible, il fallait nécessairement qu’il y eût des plis.

On peut dire, en général, qu’une prélloraison étant donnée, les parties qui débordent les limites possibles de celte préfloraison doivent former des plis. Si nous réduisons, par la pensée, les pétales d’une Gentiane à d’étroites lanières qui ne dépassent pas en largeur la base du tube, nous n’aurons aucun pii.

Quand une corolle tubuleuse à sa base est plus large à sa partie supérieure, il peut, à la vérité, ne pas j avoir de pli dans la préfloraison ; mais il faut alors que la partie plus large n’offre, comme dans les Jasmins ( Jatminum officinule, fruticans), aucune trace de soudure ( f 225,226), et que les pétales, libres dans celle partie, puissent librement chevaucher les uns sur les autres. Soudons les pélalesdulimbe d'une corolle de Jasmin , nous aurons des plis dans le bouton.

Les parlicsqui, dans la préfloraison, rentrent en dedans, étant privées du contact de l’air et de la lumière, restent ordinairement plus minces, moins colorées et moins velues que les parties extérieures. C’est ainsi que sc forment les bandes roses de la fleur du Liseron des champs ( Convulvulus ariensis), celles plus bleues de la Itelle-de jour ( Convolvulus tricolor), ou celles presque vertes et comme foliacées de la Gentiane d’automne ( Gentiana Pneumonanthe). Ces bandes ne sont que les portions de corolle qui, dans le bouton, sc montraient à l’extérieur.

Court tltr» dili'é-

Je viens de rechercher ce qui constitue les différences que

q"ir V„"^n présente, dans la préfloraison, la direction propre desparlies du calice ou de la corolle. Quant à celles qu’offre la direction relative, elles ne sauraient avoir d’autre cause que

louions. 347

les différences de l’arrangement spiral auquel les parties sont soumises, et qui peut être modifié par une irrégularité plus ou moins prononcée.

La préfloraison quinconcialc est celle qui présente les caractères les plus évidents de l'arrangement spiral. La manière ingénieuse dont M. Ad. de Jussieu a expliqué celte préfloraison en fournil clairement la preuve. L’axe de la fleur est un véritable cône. Supposons^. 213) que, du sommet à la buse de ce cône, on tire cinq lignes droites également écartées les unes des autres, et qu’une spirale s’étende aussi du sommet à la base du cène, en coupant successivement lis cinq lignes droites. Sur un des points d’intersection , plaçons une foliole, puis meltons-cn successivement une, de deux en deux, sur les autres points. Après deux tours de spirale, il y aura une foliole sur chacune des lignes droites, et si nous plaçons une sixième foliole, elle se trouvera immédiatement au-dessus de la première. Mais l’axcconique de la fleur est extrêmement court et les folioles sont fort rapprochées : que ces dernières s’élargissent assez pour se rencontrer, nous en aurons deux extérieures (/". 243, n'>‘ 1 et 2), une tout à la fois demi-extérieure et demi-intérieure (w»Awe/îy., n° 3), et deux tout à fait intérieures ( même fig.. n1” 4 et 5). Or c’est là ce qui constitue la véritable préfloraison quinconcialc, telle que nous la voyons dans le calice des Roses cl des Cistes. Pour arriver nu résultat que nous avons obtenu, nous avons été obligés de sauter successivement, dans nos insertions, par-dessus une des cinq lignes qui descendent du sommet à la base de l’axe conique de la fleur -, nous avons doue mis entre deux insertions deux cinquièmes de la circonférence de notre cône. Or tous ces caractères sont ceux de la disposition que Bonnet a appelée quinconce pour les feuilles caulinaires ; ainsi la préfloraison quinconcialc n’est que l’analogue le plus exact du quinconce

MUTONS.

des feuilles de la tige. Dans le quinconce, comme dans la prèfloraison quinconciale, il nous faut deux (ours de spire pour arriver à une feuille qui puisse retomber sur la pre miérej les deux tours sont ensemble également composés de cinq feuilles, et il existe entre une feuille et sa voisine deux cinquièmes de la circonférence de la tige.

Au premier abord, il est absolument impossible de retrouver une disposition spirale dans la préfloraison valvairc ( f 238, 239), où toutes les parties sont exactement placées les unes à côté des autres sans aucun chevauchement, et nous ne pouvons voir dans cette préfloraison que le verlicille. Cependant, si nous considérons que, dans la prèfloraison quinconciale, où il y a bien certainement deux tours de spire, les deux parties extérieures semblent exactement placées sur une même ligne, il est à croire que la prèfloraison valvairc est également le résultat d’une spirale, mais d’une spirale dont les parties sont tellement rapprochées, qu’elle n’est plus appréciable à nos sens, et se montre avec l’apparence d’un cercle. Ce qui tend à confirmer cette opinion , c’est que les folioles de l’Œillet ( Dtanlhus ) se sont tellement rapprochées, qu'elles se sont soudées dans une grande partie de leur longueur ; mais, dans leur partie supérieure et libre, on observe encore la préfloraison quinconciale.

Si, dans la préfloraison tordue ( f . 239, 2Î0), l’une des parties était tout à fait extérieure, on verrait, dans cette préfloraison, la spirale la plus simple -, mais une suite de parties qui toutes, sans exception , se recouvrent d’un côté, ne présente pas plus l’image d’une spirale que la préfloraison valvaire, cl il faut former les mêmes conjectures pour l’une que pour l’autre. Lorsque, dans la préfloraison tordue, les pétales sont irréguliers, comme ceux du Nerium et de plu sieurs Malvacées, ou comme le sont au sommet ceux du Gcnliana Pncumonanlhe , on pourrait même croire que celle

BOCTOXS.

préfloraison n’est autre chose que la valvaire, dans laquelle la portion de chaque pélale qui constitue son irrégularité a été forcée de se porter sur le pélale voisin.

II est permis de croire cependant , avec M. l)unal, qu’il peut exister dans la fleur des verticilles bien véritables. C’est lorsque les feuilles sont verticillées, ainsi que cela a lieu dans le groupe des Slellatœ, qui appartient à la famille des Rubiacées. Les parties de la fleur ne sont que des feuilles métamorphosées, pourquoi ne retrouverait on pas chez elles la même disposition que chez les feuilles de la lige? Cette similitude semblerait d’autant plus vraisemblable pour les Galium, les sperula , les Sherardia , que leur calice et leur corolle offrent une préfloraison valvaire, celle qui s’éloigne le plus de la spirale.

§ IV. — Le sommet du bouton.

Jusqu’à présent je me suis contenté de vous entretenir de la direction propre et de la direction relative des bords du calice cl des pétales; actuellement je vous dirai quelques mots de leur sommet.

Vous savez qu’originairement les parties du calice se louchent toutes à leur extrémité supérieure, et qu’elles recouvrent les pétales, mais que, tôt ou tard, elles s’écartent pour laisser échapper ces derniers; c’est là, du moins, ce quiarrive presque toujours; cependant il est quelques exceptions à Cjli„aaB,f,, celle espèce de règle. Dans le Itignonia Catalpa , les folioles du calice sont tellement soudées, qu’on n’aperçoit entre elles aucune trace de soudure, cl qu’il ne se forme jamais d’ouverture à leur sommet ; lors de l’épanouissement, elles

BOUTONS

Opfirulf calicinal Jm Col y /•-

Iranlhrt ;

Jfi Kucaljptus ;

llr l'Ku lioll/ia .

Adhérence de IVxtrrmité d» i»éuln dans les W».

Iruma.

ne se séparent point, une déchirure s’opère, et c’est ainsi que les organes intérieurs de la fleur arrivent à la lumière. Dans les Calyptranlhcs, où l’ovaire adhère à la base du calice, les folioles de celui-ci sont soudées également de la manière la plus intime, sans aucune ouverture terminale ; elles ne sc séparent point à l’époque de l’épanouissement; mais, immédiatement au dessus de l’endroit où elles se confondent avec l’ovaire, elles sc rompent transversalement, si ce n’est en un seul point; par leur réunion , elles forment une sorte de couvercle ou d’opercule qui se renverse en dehors , et l’ensemble du calice ressemble alors à une boîte à charnière que l’on aurait ouverte. I.’opercule calicinal des Eucalyptus sc forme de la même manière que celui des Calyptranlhcs, mais il se détache entièrement. De la soudure des folioles du calice de VEscholtzia , il résulte aussi un opercule; mais, comme l’adhérence est moindre d'un côté entre deux des folioles , il sc forme de ce côté, lors de la déhiscence, une fente longitudinale.

Tantôt, dans le boulon, les pétales laissent entre eux un espace à leur sommet , et tantôt ils se touchent par leur extrémité supérieure. Ils adhèrent si fortement .au sommet dans les Phytcuma, qu’ils restent encore soudés par cette partie, lors même qu’ils sont déjà depuis longtemps séparés par leurs bords (1).

(I) Cn mémoire de MM. Schleiden et Vogel, qui me parvient depuis que ceci est imprimé ( L'ntwickelungsgeschichte der Lcguminosenblülhe ), me prouve que ces habiles observateurs sont d accord avec moi sur les causes que j’ai assignées aux différences présentées par la préfloraison ( v. p. 347 ).