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plus parfaits modèles qui puissent être offerts aux botanistes.

' Si nous ouvrons l’ovaire lors de la fécondation , nous verrons sur le placenta un ou plusieurs petits corps , tantôt globuleux, tantôt ovoïdes, tantôt oblongs, ou qui présentent la forme d’une cornue : ce sont les ovules (oc. globosum, ovatum , oblongum , virgulœforme). Souvent ils sont attachés, sans intermédiaire, à la partie qui leur a donné naissance, et quelquefois même ou les voit enfoncés dans le placenta, ainsi que cela a lieu chez les Primulacécs et les Mvrsinées ; très souvent aussi ils sont fixés à l’aide d’un lilet presque toujours grêle. Ce filet a reçu les noms de cordon ombilical, podosperme et lunicnle {chorda pislillaris, podospermum, funiculus). Quand il manque, l’ovule eslsessile (oc. sessile), comme nous avons vu que la fleur et la feuille étaient sessiles, lorsque la première est sans pédoncule et la seconde sans pétiole. Le poiut par lequel l’ovule est attaché, soit immédiatement au placenta, soit au cordon ombilical, s’appelle le hile ou l’ombilic (hilum, umbilicus).

Les bolauistes qui décrivent les plantes se contentent d’indiquer la forme de l’ovule, telle qu’elle est à f époque de la fécondation , mais alors s’est déjà opérée une partie des métamorphoses qu’il doit subir.

L’ovule est originairement une petite masse celluleuse, dépourvue d’enveloppes et d’ouverture. Sur le placenta du bouton naissant, il se montre comme une proéminence légère; mais bientôt il grandit, et prend la forme d’un mamelon ou d’un cône (ex. Cuvumis Anguria, f. 39i). C’est là le Nucellc ( Nucléus'), la partie la plus importante de l’ovule , celle où l’embvron doit se développer un jour. Cependant, un peu au-dessous de l’extrémité du nucelle (f. .195 d) ne tardent pas à se développer deux petits bords circulaires, l’un intérieur, l’autre extérieur, qui ne sont

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autre chose que les enveloppes de l’ovule ( même fig. b, c). C’est à l’extérieure qu’est attaché le cordon ombilical (même fig. a) ; au fond de cette même enveloppe est fixée l’intérieure, cl au fond de celle-ci le nucellc.

Le point où l’enveloppe intérieure est attachée à l’extérieure s’appelle chalazc ( chalaza ) ; c’est l’endroit où les vaisseaux du funicule, après avoir traversé l’enveloppe extérieure, passent dans l’intérieure et dans le nucellc; c’est un hile intérieur. Ces deux enveloppes ont reçu des botanistes une foule de 110ms différents; M. de Mirbel, en particulier, a appelé l’extérieure priminc (même fig. b) cl l’intérieure secondine (c) ( primina , secundina)-, cl, au l'iiminc. sccoucontraire, M. Schlcidcn nomme premier tégument (integumenlum prtmurn ) l'enveloppe intérieure, et second tégument (tnt. secundum) l’extérieure, parce qu’il pense que c’est après l’autre que celle-ci prend naissance. L’ouverture

de la priminc porte le nom d'exostome ou micropy le extè- k„.

rieur (même fig. c)-, celle de la secoudincs’appelle endostome ou micropyle intérieur (f) (exostima, endoslomu; micropyle exlerior, micropyle inlerior).

Quoiqu’une foule d’ovules se présentent avec les deux téguments, il ne faut pas croire que ceux-ci existent toujours. Souvent un seul se développe, comme dans le Cv- I-i |u imiiu* cl Cv

J 11 * •«couiliiic n rxis-

prés, le Noyer, les Composées, les Lobéli&cées, les Cam- •“-j0'"’ panulacées, etc.; assez souvent aussi le nucellc, comme dans les genres Dipsacus et Asclepias, reste nu , cl constitue à lui seul l’ovule tout entier. Lorsque les deux enveloppes existent à la fois, le nucellc, en grossissant, s’élève bientôt au dessus de la secondine d’une manière sensible, comme celle-ci s’élève au-dessus de la priminc ; l’ouverture de l’une , ;l*.v

et de l’autre éprouve un élargissement très-notable, cl alors *“lrl’ovule tout entier peut se comparer à un gland renfermé à sa base dans une double cupule. Mais cet étal n’est que

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transitoire ; la priminc et la second inc croissent à leur tour plus que le nuceile , elles l’enveloppent, leur orifice se rétrécit peu à peu, et elles finissent par ne laisser au-dessus de lui qu’une ouverture très-étroite (f. 397).

Dans l’origine, le sommet du nuceile, la base delasecondine et celle de la priminc ou le hile , pourraient être traversés par un axe rectiligne. Certains ovules conservent toujours celle direction , et portent le nom d’orlhotropcs o.uic ont,,.- ou d’atropes (or. orthotropum, atrvpum , ex. Tradcscantia

trop*-*, campnli- 1 '

t«op#i, sDairo|)i> p'irginica, f. 395), mais on n’en trouve de semblables que dans un très-petit nombre de plantes, telles que le Noyer , les Polygonées et une partie des Urticécs. Quant aux autres, ils dévient plus ou moins de la ligne droite et de différentes manières, suivant les genres et les familles. Il en est qui, tout entiers, se courbent sur eux- mêmes en forme de rein , rapprochant ainsi du hile le sommet de leur nuceile : ces ovules, dont la famille des Légumineuses, celles des Crucifèreset des Caryophy liées, fournissent de nombreux exemples, portent le nom de campulitropc (ou. campulitropum ) (ex. Cheiranlhus Ch tir i, f. 39G ; b priminc , d nuceile ). D’autres, les analropes, par la courbure graduelle de la base de leur axe, se rapprochent peu à peu du cordon ombilical, et, après avoir décrit un demi-cercle , le rencontrent, se soudent avec lui cl le confondent, en quelque sorte, dans leur substance (oc. anafropum, ex. Aristolochia Clematis, f. 397 b priminc ; e exostomc et endostome très-rapprochts, a cordon ombilical soudé avec la priminc ); souvent le cordon , ainsi soudé, se montre comme une proéminence extérieure, mais souvent aussi il ne se laisse point n.,.w. apercevoir; la partie soudée du cordon porte lenomraphé (raphe). Quand l’embryon est atropcou campulilrope, il est bien clair que le hile et la chalaze ne sont point distincts, puisque la primine, la secondine et le nuceile viennent

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immédiatement les uns au-dessus des autres; mais, comme dans l’embryon anatropc , il y a confusion de la partie supérieure du cordon avec la primine, et que nous ne considérons comme le hile que le point où le cordon devient libre, le hile se trouve nécessairement éloigné de la cha- Iaze, et celle ci devient distincte. Pour mieux vous faire comprendre la différence qui existe entre les ovules atrope, campulitropc et anatropc, j’emprunterai à M. Roeper, en la modifiant un peu, une comparaison vulgaire. Représentonsnous, dans ud couteau de poche, la lame comme l’ovule, et le manche comme le cordon ombilical : si le couteau est ouvert, nous aurons l’image de l’ovule atrope, où l’ombilic et le sommet du nucellc sont dans un même axe rectiligne; fermons le couteau, la lame et le manche, rentrant l’une dans l’autre, nous montreront l’ovule anatropc nonseulement replié sur le cordon , mais encore soudé avec lui ; supposons, à présent, que la lame du couteau ouvert soit courbée comme une faucille, ce sera l’embryon campulitrnpe. Ici, comme ailleurs, il n’y a rien de tranché; on trouve tous les passages entre les trois directions que je viens de vous faire connaître : elles se nuancent, elles se , combinent entre elles, et souvent des inégalités d’accroissement très sensibles leur font subir les plus singulières modifications, comme cela arrive dans les Primulacées, les Myrsinécs et les Plantains.

Nous avons vu la primine et la sccondinc s’étendre sur Fin dM Unm le nucelle, nous avons vu l’ovule changer de direction ; c’est à présent dans l’intérieur de ce dernier que s’opéreront les phénomènes les plus remarquables. Ils varient suivant les plantes; ils sont très-difficiles à étudier à cause de l’extrême petitesse des objets, et, par conséquent, il ne faut pas s’étonner que les observateurs ne soient pas toujours d’accord sur les diverses circonstances qui les accom-

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pagnenl. Je vais vous faire connaître les faits les plus essentiels.Pendant que l’ovule prend de l’accroissement, une cavité sc forme dans l’intérieur du nuccllc; alors cen’est plusqu'unc sorte de sac, et, dans cet état, il a reçu le nom de tercine i.rr,..r (tercina). Tantôt, dit Mirbcl , ce troisième sac se fond et s’évanouit sans qu’on en retrouve la moindre trace; tantôt il s’applique contre la surface interne de la sccondinc, ou même il s’y soude visiblement , comme celle-ci, un peu plus tôt, s’est soudée avec la priminc. Enfin nous arrivons à la dernière des enveloppes qui se montrent dans l’ovule, celle qu’on nomme sac embryonnaire (sacculus embryonalis ) ou quelquefois quinline(guin/i'na, ex. Myrica pensylvanica , f. 396, a cordon ombilical; b primitif et secondine confondues ensemble; c sac embryonnaire ; d embryon naissant). Mirbel la regarde comme une production particulière; selon s»r tmi.yon- Schlciden, le sac embryonnaire qui, dit-il, existe dans toutes les phanérogames, doit sa formation à une des cellules du nuccllc qui s’étend outre mesure; Wydlcr n’ose trancher la question, et demande si la paroi immédiate du sac ne serait pas tout simplement le nuccllc lui-niéme. Au reste, si l’on n’est point d’accord sur d’origine du sac embryonnaire, il ne saurait y avoir de doute sur sa destination; c’est dans son intérieur que l’embryon se développe.

Pour étudier avec détail toutes les transformations que je vous ai indiquées d’une manière succincte, il faut être doué d’une grande patience, avoir l’habitude des dissections les plus délicates, et s’aider d’excellents microscopes; mais une simple loupe peut suffire, quand on veut se borner à observer quelques-uns des principaux développements tv.rUwH-nwnt. extérieurs. Ainsi, dés 1815, sans le concours du microscope, j’avais reconnu que, dans Vins fetidissima , à l’épo- Jelut rnmoiur. que de la floraison . les ovules sessiles et ovoïdes cylindri-

OVl'LK.

qaes présentaient, à côté du point d’attache où ils sont comme tronqués, une petite pointe obtuse cl un peu transparente} que cette pointe était l’extrémité libre d’un corps intérieur qui avait la forme d’une bouteille (le nuceile), et que ce corps était renfermé dans une enveloppe épaisse où il n’était fixé que par un point opposé au hile (ovule campulitrope). Toujours sans microscope, j’avais vu, dans WJsphodelus ratnosus , très-longtemps avant la floraison , une enveloppe extérieure former, sur la base du nuceile , une très-petite calotte; j’avais vu celle-ci s’accroître obliquement, s’étendre sur le nuceile, dépasser, à l’époque de l’épanouissement, la moitié de sa longueur, le revêtir en tous sens lors de la chute des enveloppes florales , et un (leu plus tard adhérer à sa surface.

Le botaniste étranger à l’étude comparative des changements qui s’opèrent dans les diverses parties du végétal aurait de la peine, sans doute, à s’expliquer la composition de l’ovule; mais, quand on a su retrouver la tige dans le rameau, et ce dernier dans la fleur pédonculéc , ou même dans la fleur sessile , on ne verra l’ovule que comme une branche en miniature composée de son axe et d’organes appendiculaires. Le placenta , comme nous le savons déjà , continue et représente la tige ; ses rameaux sont les ovules. Tantôt des feuilles naissent de la base du rameau, c'est l’ovule sessile; tantôt la jeune branche offre un assez long intervalle entre le point où clic prend naissance et ses premiers appendices ; c’est l’ovule porté par le cordon ombilical : celui-ci peut être comparé à un premier entre-nœud sans feuille, au prétendu pédicclle du bourgeon de l’Aune, ou à la radicule des embryons. La priminc et la sccondine sont les organes appendiculaires du jeune rameau, cl nous offrent l’image des gaines d’une foule de monocotylédoncs ; c’est surtout à leur naissance, lorsqu’elles ont peu de vigueur, que ces

Nature Je Toulr.

OVCI.K.

plantes, déjà moins vigoureuses que les dicotylédones, produisent des gaines au lieu de feuilles ; il n'est pas étonnant que l’axe de l’ovule , le moins vigoureux de tous les axes , ne donne aussi naissance qu’à des gaines. Le point où l’axe de l’ovule produit la première gaine , c’est le hile ; celui où il produit la seconde, la chalaze; si nous supposons un instant que le calice et la corolle soient chacun un seul organe appendiculaire , le point d’attache du pédoncule sur le calice sera le bile, le point d’attache de la corolle sera la chalaze. Le nucelle longtemps fermé, et qui ne se creuse dans son intérieur que par oblitération, représente évidemment le moignon plus ou moins sensible par lequel finit tout axe indéterminé ; nous pouvons le comparer au prolongement charnu qui termine le spadix des Arum , et qui peut aussi se creuser intérieurement ; la spathe de Y Arum rappellerait la secondinc. Mais ici s’arrêtent les ressemblances : le nucelle a une autre destination que les axes ordinaires ; son tissu , comme ledit Schlciden , se modifie pour servir au développement de l’embryon , de même que celui de la feuille s’est modifié pour devenir une anthère et donner naissance au pollen. Quant aux directions diverses que l’ensemble de l’ovule est susceptible de prendre , nous les retrouverons également dans la branche ; l’ovule atrope est un rameau droit; le campulitropc un rameau courbé dont les appendices trèsrapprochés se courberaient avec leur axe;l'analrope, la partie feuillée d’une branche repliée sur sa base dépourvue de feuilles , ou , si l’on veut , la fleur pendante à l’extrémité de son pédicclle, ou bien encore des cotylédons, s’appliquant sur la radicule (1).

( 1 ) Les fig. citées dans ce paragraphe sont empruntées à M. de Mirbel .

OVCLI..

ÿ II. — De la position de l'ovule dans l'ovaire.

Jusqu’ici je vous ai entretenus seulement de la direction propre de l’ovule ; nous avons encore à étudier celle qu’il a dans l’ovaire. Elle est susceptible de varier de cinq manières principales. Si l’ovule est fixé au fond de la loge et que son sommet regarde celui du péricarpe, on ledit dressé (ou. créetum, ex. Urtica urens, f. 399); lorsqu’au contraire il est attaché au sommet de la loge, cl que lésion est tourné vers le fond de cette dernière, on le dit renversé ou inverse (ov. inversum , ex. Viburnum Tinus , f. 403). Un ovule est ascendant (ou. asccndens , ex. Cardiospermum anomalum, f. 40t), lorsque, naissant d’un placenta axile ou pariétal, il dirige son sommet vers le haut de l’ovaire ; il est, au contraire, suspendu (ou. suspensum , ex. Krameria grandi/lora , f. 402), lorsque, étant également fixé à un placenta pariétal ou axile, il pend vers le fond de la loge; enfin, quand le point d’attache est également éloigné des deux bouts de l’ovule , ou que celui-ci adhère au placenta par le milieu de sa longueur, on l’appelle péritrope (ou. peritropum , ex. Canjocar Brasiliense, f. 404).

L’ovule attaché au fond d’un ovaire uniloculaire est évidemment la continuation de l’axe de la fleur , et par conséquent du pédoncule. Quand, au contraire, il existe des placentas axiles ou pariétaux , ce sont eux qui continuent l’axe floral , et les ovules dont ils sont chargés appartiennent à une seconde génération ; ainsi l’ovule dressé dans un ovaire uniloculaire peut être comparé, quant au degré d’évolution, à une inflorescence terminale , et les ovules qui naissent d’un placenta axile ou

ü*iile Juste , ii nvrrsc , ascendant , suspendu , péri trope .

f, ovule unique et ilituc d’un ovaire uniloculaire compare, relative, ment au degré d’évolution, aux ovules des placmia»

axiles et pariétaux.

0\ LLC.

pariétal doiveul l’être à une influreücence axillaire où les bractées uc se soûl pas développées. De ceci il résulte que l’ovaire à une seule loge renfermant un seul ovule dressé est le type le plus simple : lui seul suffirait pour prouver , si cela était encore nécessaire , que les ovules ne naissent point des feuilles carpellaires ; car son ovule est absolument indépendant de celles-ci ; il naît du centre de la fleur et répond à l’axe de celle der-

Plimriif* ovulr» 11101*1*.

.i ün Dans des cas fort rares (ex. Celosia cris lata.) , plusieurs

•Italie

Lire.

unilora-

(I* nie ns Imc

ovules naissent du fond de la loge d’un ovaire uniloculaire ; mais alors il est bien clair que tous n’appartiennent pas à la même évolution ; un seul peut continuer l’axe de la fleur, les autres sont des rameaux. Ce faisceau d’ovules peut être comparé à une ombelle simple.

Souvent on voit, dans un ovaire à une seule loge, un ovule suspendu au sommet d’un long cordon ombilical , plus ou moins courbé, qui naît du fond de la loge. On a donné le nom de réclinés ( ov . reclinatum ) aux ovules qui présentent ce caractère , comme dans les Chenopodium, les Srleranthus, le Corrigiola , les P lumbago (ex. 1*. Zcylanica, /'. 400); mais il est bien évident que l'ovule récliné ne diffère de l’ovule dressé que par la longueur de son cordon ombilical-, raccourcissons ce dernier, rendons l’ovule sessile ou presque sessile , nous aurons un ovule dressé.

La position naturelle de l’ovule attaché à un placenta “’irr‘lu serait d’être ascendant, comme le sont la plupart des rameaux ; mais , quand il naît très-près du sommet de l’ovaire , il n’aurait pas la place de se développer , s’il ne s’inclinait vers le fond de la loge. Quelquefois , comme dans le Sedutn album cl le Sisymbrium Pyrenatcum , le cordon ombilical est véritablement ascendant;

mais, se courbant ensuite, il force le sommet de la jeune graine de sc tourner vers le fond de la loge. Plus souvent le cordon ou la semence elle-même s’inclinent au point où ils s’échappent du placenta, et alors l’ovule est vraiment suspendu.

C’est bien certainement comme une modification de celte sorte d’ovule que celui dit renversé ou inverse doit être considéré. En effet, on ne saurait concevoir qu'un ovule puisse naître du point diamétralement opposé au style, puisque là doit sc trouver une columclle centrale, ou bien que, s’il n’y a pas dccolumellc, et, par conséquent, point de placentas axiles, les placentas doivent être pariétaux , c’est-à-dire nécessairement latéraux par rapport à la base du style. Il me semble donc impossible qu’un ovule inverse soit autre chose qu’un ovule suspendu, tellement rapproché du point qui correspond au style, qu’il paraît descendre de ce dernier. Il est également des ovules ascendants, tels que celui du Itanunculus sceleratus, que l’on croirait dressés, parce qu’ils sont attachés à la paroi du péricarpe, très-prés du fond de la loge : à l’époque de la floraison, les ovules du Hhamnus Frangula semblent fixés au fond des loges de l’ovaire j mais, un peu plus tard, quand celui-ci a grandi , on voit sans peine qu’ils sont nés de la cloison.

L’ovule périlrope est intermédiaire entre l’ascendant et le suspendu, et une légère inégalité d’accroissement peut le faire pencher vers l’ascendance ou la suspension ; aussi les botanistes descripteurs sont -ils quelquefois obligés de se servir des expressions composées, perilropo - ascmdens , peritropo-suspensum , qui indiquent assez qu’ici encore il n’y a rien d’absolument tranché.

Quand les ovules naissent en grand nombre d’un même placenta, leur position n’a souvent rien de bien déterminé, et peut éprouver des variations dans le même ovaire.

Ce qu'on doit penser de l’ovule dit renverse.

L'ovule périt rope intermédiaire entre l'ascendant et le >u«pendii.

Position (1rs ovule» variable , quand il* umt en nombre indéfini.

548 OVULE

Il n’cn est pas ainsi des ovules en nombre défini : la manière dout ils sc dirigent par rapport à l’ovaire offre assez généralement une grande constance dans les genres et les familles naturelles, et quelquefois même elle a aidé à fixer iwù™ .ir. la place de certaines plantes, sur les rapports desquelles on R,mralc- avait concu des doutes. Un ovule dresse se rencontre, sans Mwrd2..,’n,nlf* exception , chez les Polygonées, les Composées , les Thymélées , et contribue à grouper celles des Urticées qui sc ressemblent le plus. Le renversement de l’ovule rapproche les Globulariées des Dipsacées. La suspension caractérise les Onibelliféres, les Polygalées, les Jasminécs , les Euphorbiacécs, les Myoporinées; l’ascendance distingue les Célaslrinées, cl tend à séparer les Pomacées des autres Rosacées.

Chez quelques genres, tels que l’ Ilippocastanum, VAlmei-

«but et un autre , . .

el ^ptranthet-o , ou 1 ovaire est à plusieurs loges, dont

ovairr. chacune contient deux ovules attachés dans l’angle interne

au milieu de la longueur de la loge, l’un des deux a le sommet dirigé vers celui de cette dernière, et l'autre a le sien tourné vers le fond du péricarpe (ex. Almeidea lilacina, f. 405J. De cette manière, ils se partagent la cavité où ilssc trouvent placés, et peuvent s’y développer sans la moindre gène. Il est clair qu’ici la même loge présente un ovule ascendante! un autre suspendu ; mais cette double direction et les circonstances qui l’accompagnent sont aussi constantes dans la même espèce et dans le même genre que le sont ailleurs la suspension ou l’ascendance de tous les ovules. u p d„ D’après ce que je viens de vous dire , il ne faudrait pourliîü!," ■NSE tant pas croire que la direction des jeunes semences, rcla-

quelque rat. , , . ......

tivement au péricarpe, ne varie jamais dans la meme famille, lorsqu’ils sont en nombre défini. Dans le seul genre Ranuncuhis , l’un des plus naturels qui existent, l’ovule est tantôt dressé, du moins en apparence, tantôt ascendant, péritrope ou même suspendu. On ne citerait pas

UVLI.E. 549

un seul caractère botanique qui soit d’une constance parfaite.

Je vous ai entretenus de la direction des jeunes semences par rapport à l’ovaire ; je vais actuellement vous dire quelques mots de leur position respective.

Quand des ovules naissent en grand nombre sur un placonta épais et charnu, ils semblent épars; mais il est à croire qu’avec de l’attention on trouverait que leur disposition respective est plus ou moins soumise aux lois qui régissent l’arrangement des feuilles et des bourgeons sur les rameaux et sur la tige. S’il n’existe pas de placenta particulier, et que les ovules soient immédiatement attachés aux cordons pistillaires, ils forment ordinairement deux séries parallèles. Dans le même cas, cependant, on peut trouver aussi plus de deux séries; mais j’ai reconnu que, chez le Narcissus poeticus cl diverses Caryopbyllécs , où il semble y avoir plusieurs séries, il n’en existait réellement que deux; que l’excessif rapprochement des ovules en forçait un certain nombre à sortir de leur rang et à se rejeter sur les côtés ; enfin que les ovules détachés ne laissaient réellement sur les cordons pistillaires que deux rangées parallèles de cicatrices. Ces observations montrent que les ovules sont plus souvent disposés en série double que ne le ferait croire un examen superficiel (l).

(l) Ceux qui ne connaissent que certains ouvrages modernes seront peut-être surpris de voir les Scleranthus indiques dans ce paragraphe comme ayant un ovaire uniloculaire et monosperme. Dès 1791, Gaertner avait montré que Linné s’était trompe, en attribuant contre l’opinion de Haller, Dillen et Adansondeux graines à ces plantes. Brown, en isio, lit voir que l’ovaire était , comme le fruit, uniloculaire et monosperme; enfin , en isiG , je revins sur le même sujet ( Mém. plac.) et prouvai que l'ovule unique était récliné dans une loge également unique.