CHAPITRE XXIX

FECONDATION

La fécondation , chez les plantes, est l’action qu’exercent les uns sur les autres les étamines et les pistils pour produire des semences capables de perpétuer l’espèce.

Puisque les pistils renferment les ovules, rudiments des graines, ce sont eux qui doivent être les organes femelles, et, par conséquent, les étamines sont les organes mâles.

§ I. — Résumé historique.

L’existence des sexes, chez les végétaux, ne fut point LViiiltnrf dM

° 4 jmm dans In Vf-

entièrement inconnue des anciens: mais l’idée qu’ils en eu- li'*»**’"!*:0”"'* rent, vague cl confuse, n’eut d’autre fondement que des observations populaires, auxquelles vinrent se rattacher

FECONDATION

quelques rêveries poéliqucs cl les vaincs ibéorics d'une philosophie toute spéculative.

oublie* an niojrn Durant le moyen Age, on ne songea point aux sciences d’observation.

A la renaissance des lettres, la botanique fut cultivée sans doute; mais alors elle formait une des parties les plus essentielles de l’art de guérir : dans les plantes, on cherchait des remèdes, et personne ne pensait à s’occuper de physiologie végétale.

rnlrf vue par lr« Quelques passages de Prosper Alpin, de Glusius, de Cédu M-iiiéme aicclr, salpiu, d’Adam Zaluzian, qui écrivaient à la lin du xvi* siècle, ou tout à fait au commencement du xvii% prouvent que ces auteurs n’étaient point entièrement étrangers à la connaissance des sexes dans les végétaux ; cependant il ne parait pas que, sur ce point, leurs idées fussent beaucoup plus précises que celles des anciens.

.jmi« . i. fin Ce fut seulement de 1 670 à 1700, lorsque les vers grossis-

du dii Kplirau ; ,

sanls devinrent d un usage général, que "on commença à connaître la vérité et à assigner à chacun des deux organes sexuels ses fonctions véritables : l’honneur en était réservé à quelques Anglais, Millington, Grew, Bobart et le célèbre Ray. Camerarius , qui écrivit presque en même temps que ce dernier auteur sur le sexe des plantes, traita ce sujet intéressant avec autant d’élégance que de solidité; ce fut lui qui, le premier, imprima le cachet de la science à la doctrine des sexes, et bientôt ses opinions furent embrassées par Burcard, Samuel Morland, Geoffroy et Sébastien Vaillant.

„i*e par TW- Mais, toutes les fois qu’on proclame une vérité nouvelle, elle rencontre des contradicteurs : une polémique s’engagea entre les botanistes, et l’on vit l’illustre Tourneforl se ranger parmi ceux qui niaient l’existence des sexes, refusant de prendre les étamines pour autre chose que pour des organes excréteurs.

FÉCONDATION'

Cependant (ous les doutes allaient être levés. Linné, eu r*r

1735, commença à appuyer la doctrine des sexes de toute la force de son génie puissant , et il ne cessa plus de la soutenir jusqu’à la ÜD de sa vie. Aux observations de scs prédécesseurs, il joignit celles qu’il avait faites lui-méme j par son style tout à la fois élevé, poétique et concis, il prêta aux unes et aux autres un charme irrésistible, et il acheva de donner à ses principes une sorte de popularité, en les prenant pour base d’un système qui, également simple et ingénieux , fut adopté par tous les botanistes.

Au milieu de l’admiration générale, deux ennemis de Linné, Heislcr et Siegcsbeck, cherchèrent à faire entendre leur voix; mais ils ne pouvaient être écoulés, étrangers qu’ils étaient à la matière qu’ils prétendaient traiter.

Parmi ceux qui, depuis Linné, firent contre la doctrine

. « a , . r doutrnarbpillaa-

des sexes les objections les plus serieuses, il faut nommer **«; Spallanzani. Ayant isolé des individus femelles d’Épinard et de Chanvre, il recueillit des semences qui germèrent ; on lui objecta que des grains de pollen pouvaient avoir été apportés par le vent ou par les insectes; alors il éleva, dans une serre chaude, au milieu de l’hiver, des pieds de Melon d’eau ; il eut soin, dit-il, de retrancher les fleurs mâles, et, cette fois-là encore, il obtint, s’il faut l’en croire, des fruits mûrs et des graines fertiles. Marti et Serafino Voila, qui n’est point le célèbre physicien, répétèrent les expériences de Spallanzani publiées en 1788 ; mais ils arrivèrent à des résultats différents des siens, toutes les fois qu’ils furent assez heureux pour supprimer toutes les fleurs mâles des plantes monoïques, et celles qui, souvent, dans les dioïques, se

trouvent mêlées parmi les fleurs femelles.

Vers l’époque où Spallanzani combattait la doctrine de Linné, Conrad Sprcngcl cherchait à la fortifier par scs observations sur le rôle que les insectes jouent dans la fécon-

* ^ I f " -JP

confirmée |>»r le* observations d* Conrad Sprmgel ;

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dation des végétaux. Ce patient observateur se rendait seul dans la campagne, ci, couché au pied d’une plante, il épiait sans bruit l'instant où l’insecte se posait sur la fleur pour y puiser le nectar, et où, en même temps, il répandait les grains de pollen sur l’organe femelle. Si Sprengel a quelquefois trop généralisé ses idées, il u’en est pas moins vrai qu’on lui doit la connaissance d’une foule de faits curieux qui contribuent h prouver que tout est dans la ualurc enchaînement et harmonie.

r*jei«e par qm-i- Cependant l’existence des sexes devait trouver des con-

Kt mode rn ci ; % m

tradictcurs, même dans notre siècle. Schelver, que Goethe honora d’un suffrage peu mérité, et qui écrivait, en 1812, rejeta la doctrine de Linné, appuyée par tant de faits et d’analogies, pour en substituer une autre qui ne pouvait attirer l’attention que par sa bizarrerie; il prétendit que le pollen exerçait sur les stigmates une action délétère, et faisait ainsi refluer vers les ovules des sucs qui auraient pu prendre une autre route. Quelques années plus tard (1820), Henschcl écrivit sur le même sujet uu livre fort obscur, mais où l'on voit pourtant qu’il partageait les étranges opinions de Schelver, et où il dit positivement que la propagation des végétaux est soumise aux mêmes lois que leur accroissement. Les écrits de Schelver et d’Henschel avaient fait quelque bruit en Allemagne; Ludolph-Christian Treviranus les réfuta, et la doctrine de l’existence des sexes sortit de celle polémique, victorieuse cl mieux consolidée que jamais.

En même temps qu’IIenschel publiait son livre, Turpiu en faisait paraître uu autre bien différent, son Iconographie , où, après avoir développé d’une manière ingénieuscunc foule de vérités neuves, il ajoute que le pistil dans lequel on a cru voir l’organe femelle n’eslqu’un bourgeon entièrement analogue à celui qui se montre à l’aisselle des feuilles ; que l’étamine est un pistil rudimentaire, le filet un gyno-

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phorc, et chaque grain de pollen un ovule stérile. MM. de Candollc et Roeper ont consacré quelques pages à l’examen de cette théorie; mais on doit se souvenir que, lorsqu’elle fut conçue, Mirbel, Robert Brown ,Brongniart fils etAmici n’avaient point encore publié le résultat de leurs recherches sur la formation cl les développements du pollen. Les observations de ces botanistes, comme vous le verrez bientôt, ont répandu de nouvelles lumières sur la doctrine de l’existence des sexes. J*

§ II. — Preuves de la réalité de la fécondation.

Quelques faits révélés aux agriculteurs par une longue expérience, et les pratiques en usage parmi ceux de certaines contrées ont dû nécessairement donner l’éveil aux naturalistes sur les fonctions des étamines et des pistils, et servent aujourd’hui à en démontrer la réalité.

Depuis un temps immémorial , les Levantins suspendent des fleurs mâles de Dattier et de Pistachier aux individus femelles des mêmes espèces, cl lorsqu’on 1800 la guerre des Français contre les musulmans empêcha les cultivateurs de la basse Egypte d’aller dans le désert chercher des fleurs de Palmiers mâles, les individus femelles ne donnèrent aucun fruit. Puisque les fleurs femelles de ces arbres restent stériles lorsqu’elles ne sont point en contact avec le pollen des fleurs mâles , il est bien évident que celui-ci sert à les féconder.

Des jardiniers ignorants, voyant que les Cucumis Melo et saliva produisaient des fleurs sans ovaire parmi celles qui en sont pourvues . se sont imaginé de retrancher les

prouvée jusqu'à 1* dernière évidence Mr les observations de il.

Brown, Mit bel , Dron^niait et Amici.

l a réalité do U fécondation démontrée |>ar la pratique et lc« observations des câlin ali-un.

KÉC0.NDATIO.1.

premières; c’étaient celles qui portaient des étamines, ils n’ont point recueilli de fruts.

Tous les cultivateurs savent que les Raisins avortent, ou, comme ils disent, que la Vigne coule, lorsqu’il pleut trop abondamment pendant qu'elle est en fleur. Le pollen est emporté ou gêlé par la pluie ; il ne saurait y avoir de fécondation.

Si l’on veut obtenir des fruits du Ccratonia Siliqua, il ne faut pas négliger de planter l'un à côté de l’autre un individu mâle et un individu femelle.

Pendant très longtemps nous n’avons possédé en Europe (pie la femelle du Saule pleureur, cl aucuu pied n’a donné de graines fertiles.

Dans un terrain de la Nouvelle-Galles du sud, mis en culture pour la première fois, avaient été semées des graines de Melon et de Gourde; elles levèrent et produisirent des Heurs femelles, mais celles-ci se flétrirent toutes ; aucune fleur mêle ne s’était développée avec elles.

On a observé que la cueillette des Cerises manquait beaucoup moins souvent que celle des Poires. Linné voulut en savoir la raison, et il reconnut que les étamines du Cerisier ne s’ouvraient point toutes ensemble, mais que celles du Poirier laissaient échapper le pollen plus simultanément, offrant ainsi à la fécondation moins de chances de succès. <.rXo,où^«!s', Quand la véritable nature du pollen ne fut plus un mystère pour les botanistes, ils empêchèrent la fécondation ou la produisirent à volonté.

Nous avons déjà vu que Marti et Serafino Voila n’avaient point obtenu de graines fertiles, lorsqu’ils avaient enlevé à des plantes monoïques toutes leurs fleurs mêles, ou isolé des individus femelles de plantes dioïques. Bradley, Delius, Swaync, Phil. Miller, L.-C. Trcviranus et plusieurs autres arrivèrent à des résultats semblables. Les expériences tentées

FÉCONDATION. 569

sur dos espèces hermaphrodites, quoique plus difficiles, ont confirmé celles que l’on avait faites sur les plantes où les sexes sont séparés. Bradiez retrancha les étamines de la Tulipe, Liuné celles du Chelidonium corniculatum, de VAlbuca major, de l’ A sphodelus fistulosus, du Nicoliana fruticosa , et ils n’obtinrent aucune semence capable de germer. On alla plus loin encore, on coupa l’un des styles d’un ovaire qui en avait plusieurs, et dans la loge correspondante les ovules avortèrent.

D’un autre côté, Linné, ayant dans scs serres des pieds de Jalropha, d 'Antholiza, de Cunonia , qui ne donnaient point de semences, répandit sur leurs Heurs un pollen étranger, elles rendit fertiles. Tout le monde sait l’histoire d’uu Palmier femelle qui se trouvait à Berlin, et que Gleditsch féconda avec du pollen qu’il avait fait venir, par la poste, du jardin de Carlsruhe. Des expériences semblables furent tentées à Pisc et eurent le même succès. L.-C. Treviranus raconte que l’on féconda artificiellement une des branches d’un individu femelle parfaitement isolé du Salix caprœa, et que celle-là seule produisit des semences susceptibles de germer.

Les botanistes ne se sont point contentés de ces expé- |ui I li) touille riences : Koelreuler et plusieurs autres ont répandu le pollen d’une espèce sur les pistils d’une autre, et il en est résulté des individus qui participaient plus ou moins du père et de la mère. Les plantes qui résultent ainsi d’une fécondation croisée portent le nom d’hybrides (pl. hybrida); elles sont, dans le règne végétal, ce que sont les mulets parmi les les animaux. On produit aisément des hybrides en croisant de simples variétés; il est moins facile d’en obtenir en répandant le pollen d’une espèce sur les pistils d’une autre du même genre; les hybrides qui proviennent de deux espèces de genres différents sont très rares; des

FECO.NDATIO.X.

plantes de familles différentes n'en ont jamais fourni. Les croisements réussissent sans peine dans certains genres, tels que les Digitalis , les Vcrbascum , Nicotiana , Hibiscus, etc.; dans d'autres ils n’amènent aucun résultat. Il y a nécessairement des rapports intimes entre l'organisation du pollen et celle des pistils d’une même espèce, et ces rapports doivent diminuer sans doute à mesure que les plantes se ressemblent moins ; ainsi il n'est pas surprenant que l’on puisse croiser plus aisément les variétés que les espèces, et celles-ci que les genres. Ceci nous explique encore pourquoi, lorsqu’un pollen étranger se trouve mêlé à celui de la plante, ce dernier agit sur les pistils plus sûrement que l’autre, et pourquoi, par conséquent , il est indispensable, dans les fécondations artificielles, de retrancher soigneusement toutes les étamines qui appartiennent à la fleur sur laquelle on opère. Il faut donc pour produire l’hybridité une réunion de circonstances qui doivent difficilement se rencontrer d’une manière fortuite; on trouve sans doute, dans la campagne, des plantes qui résultent de la fécondation d’une espèce par une autre -, mais ailleurs qu’au milieu de nos serres et de nos jardins, ces productions sont loin d’être communes. En 1832 , M. de Candolle comptait seulement quarante hybrides parfaitement constatées, et , dans les nombreuses herborisations que j’ai faites dans les deux mondes, je n’en ai observé qu’une. Nous promenant, M. de Salverl et moi, aux environs de Combrondc, dans la Limagne d’Auvergne, nous arrivâmes à un vallon aride et rocailleux, presque entièrement couvert de Digitalis jmrpurea et de D. lutta ; quelques individus attirèrent notre attention par un aspect particulier, et, les ayant examinés avec soin, nous trouvâmes qu’ils participaient aux caractères des deux espèces parmi lesquelles ils étaient nés ; pendant plusieurs années, nous retrouvâmes la même plante, mais elle ne

FtCO.NUATIO.V

nous offrit jamais que îles capsules ridées et des graines avortées qui ressemblaient à de la sciure de bois (t). Tel est, en effet, le caractère des plan tes hybrides: comme les mulets, parmi les animaux, elles ne sauraient se perpétuer ; elles peuvent, il est vrai , produire, soit d’clles-mémcs , soit à l’aide de croisemen ts, quelques semences fécondes, mais cette fertilité s’étend tout au plus jusqu’à laquatrièmegénération. La nature n’a point permis que ses œuvres devinssent le jouet des caprices de l’homme, et qu’il introduisit au milieu d’elles la confusion elle désordre.

§111. — Des phénomènes qui accompagnent la fécondation.

Les faits que je viens de vous détailler suffiraient sans doute pour prouver l’existence des sexes chez les végétaux.

Dans les phénomènes qui accompagnent la fécondation nous trouverons d’autres preuves de sa réalité. ,> qui ,,

Lorsqu’elle va s’opérer, les parties de la fleur prennent un Tant cl pendant la accroissement si rapide, que quelquefois l’œil pourrait près- ' ' que en suivre les progrès; la corolle, qui, dans le boulon, était pâle et chiffonnée, se développe , s’étale et prend les formes les plus élégantes ; elle se pare de brillantes couleurs ; elle exhale des parfums délicieux ; quelquefois une chaleur assez vive se dégage de son sein ; son stigmate se gonfle , il laisse échapper une liqueur visqueuse, l’anthère s’ouvre , le

(1) M. Horcau a retrouve la même hybride de Digitale, et a observé que non-seulement ses ovaires, mais encore ses anthères étaient infécondes. La digitale hybride de M. de Salvert a clé reproduite artificiellement par M. tlenslow.

FECONDATION

Piccaulion* que lu nature a prisi-i pour l’âiSuirr.

pollen tombe sur le stigmate , il s’y attache ; l’ovaire est fécondé.

A cette époque, une irritabilité très-remarquable se ma nifeste dans les organes sexuels ; divers mouvements s’clfectuent chez les étamines et facilitent l’émission du pollen. Dans certaines espèces , elles s’approchent toutes ensemble du stigmate, et versent , pour ainsi dire, le pollen sur cet organe; chez d’autres, elles s'inclinent tour à tour cl se redressent ensuite. On voit celles de Vs/marylli s aurea s’agiter d’une sorte de mouvement convulsif ; les (ilelsde la Pariétaire, retenus d’abord par le calice, se redressent avec élasticité et lancent la poussière fécondante. Dans le Bcrberis , les étamines, abritées par les pétales, se tiennent d’abord à quelque distance de l’ovaire; mais qu’un insecte, cherchant le nectar, touche la base de l’une d’elles , elle se contracte, s’incline et frappe de son anthère le stigmate, qu’elle couvre de pollen.

Des précautions aussi variées que merveilleuses ont clé prises par la nature pour protéger la fécondation et en

assurer le succès.

Les plantes qui offrent un grand uotnbre d’ovaires ont aussi un grand nombre d’étamines.

La carène des Papilionacécs recouvre entièrement et garantit leurs organes sexuels ; un seul pétale remplit le mémo but chez les Polygala ; les deux pièces supérieures de la corolle des Labiées soudées intimement forment la voûte audessus de leurs étamines , et chacun des pétales du Gouania, creusé en forme de cuiller, sert d’abri à l’organe mâle qui lui est opposé.

Chez une foule de plantes, c’est dans le boulon , lorsque les organes sexuels sont protégés par les enveloppes florales diversement pliées, que la fécondation s’opère. Vous savez que la partie sligmalique du pistil des Goodenia (p. 535) est

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entourée d’une sorte de coupe large cl cartilagineuse: dans la fleur épanouie d’uneespéeedeccgenrc, j’avais trouvé la coupe hermétiquement fermée par-dessus le stigmate ; ne comprenant pas comment la fécoudalion pouvait s’opérer , j’ouvris un boulon, je reconnus que l’émission du pollen avait lieu avant l’épanouissement de la fleur , qu’à cette époque le godet était entièrement ouvert , et qu’il ne se fermait qu’après avoir reçu la poussière fécondante ; je revins à la fleur épanouie , j’ouvris artificiellement son godet, et j’y trouvai une masse épaisse de pollen qui enveloppait le stigmate.

Certaines plantes ont un pistil plus long que les étamines. Si leurs fleurs étaient droites, la poussière fécondante tomberait au fond du calice, et irait difficilement s’attacher au stigmate. Chez ces plantes, le bouton est dressé ; mais peu à peu le pédoncule se courbe, la fleur s’incline , lesligmatcse trouve alors au-dessous des étamines, et quand le pollen s’échappe de l’anthère il tombe sur l’organe femelle. Dans les Composées, il est vrai, les fleurs sont rarement pendantes , et cependant le style est plus long que les étamines ; mais il n’en a pas toujours été ainsi : l’organe femelle était encore fort court quand les anthères, soudées en manière de gaine, avaient déjà pris tout leur développement; le style croit, il s’élève au milieu de la gaine, et, à mesure qu’il s’allonge, les poils dont il est extérieurement couvert ramassent les grains de pollen, qui delà passent sur le stigmate.

Non -seulement l’inclinaison de la fleur facilite, dans une foule de cas, la communication des organes sexuels , mais elle a encore une autre utilité, clic garantit le pollen du contact de la pluie, qui le ferait avorter. Il suffit de l’approchcdela nuit ou d’un temps orageux pour que certaines fleurs s’inclinent vers la terre , ou bien pour qu’elles se ferment.

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La lige ou le pédoncule des plantes aquatiques s’allonge jusqu’à ce que la fleur s’élève au-dessus de l’eau, et que la fécondation puisse , sans danger pour le pollen , s'opérer à l’air libre. A la vérité, les fleurs mâles de la Yallisnéric ne sont point portées par leur pédoncule à la surface du liquide; niais elles se détachent de la plante , et, flottant sur l’eau , elles se rassemblent autour des fleurs femelles que le déroulement de leur pédoncule élève, comme je vous l’ai dit (p. 251), jusqu’à l’air atmosphérique.

Vers 1813, des pieds nombreux d'Alisma natam et d'Illecebrum verticillalum furent surpris par une crue dans les fossés de la Sologne; mais la nature sut prévenir les suites de cet accident; nous observâmes, M. Gboutaut et moi, qu’une bulle d’air s’était dégagée de chaque fleur, et que, formant la voûte au-dessus des calices, elle permettait à la fécondation des’opérer, comme si la plante n’avait point été submergée.

La réunion des organes sexuels dans la même fleur suffit pour écarter la plupart des obstacles qui pourraient s’opposer à la fécondation; mais, si le plus grand nombre de plantes sont hermaphrodites, il se trouve pourtant, comme vous savez , des espèces chez lesquelles les sexes sont séparés. Ici il fallait d’autres précautions pour que l’espèce pût se perpétuer. Dans les plantes monoïques, les organes mâles se trouvent le plus souvent placés au-dessus des femelles, et le pollen tombe facilement sur le stigmate. Les fleurs femelles du Carex remota naissent, il est vrai, audessus des fleurs mâles; mais les filets des étamines continuent à grandir pendant que l’anthère ne croit plus; ils s’élèvent au-dessus de l’écaille sous laquelle ils sont attachés, ils portent leurs anthères au niveau des fleurs femelles, et celles-ci peuvent aisément être fécondées. En général, les espèces, soit monoïques, soit dioïques, ont des fleurs

FECONDATION

mâles fort nombreuses et un pollen extrêmement abondant; la terre, comme je vous l’ai dit, est souvent couverte de la poussière fécondante des Conifères et même des Peupliers , des Aunes, des Noisetiers, des Saules. C’est à la fin de l’hiver, lorsque le vent souffle avec le plus de violence, que fleurissent la plupart de nos arbres dioïques; il enlève le pollen, le transporte çà et là, et il en tombe sur les fleurs femelles assez de grains pour que les semences puissent devenir fécondes.

Il est cependant une foule de plantes qui fleurissent dans les temps les plus calmes de l’année, et qui, pour produire des graines fertiles, ont besoin d’une assistance étrangère. Mais qu’un moyen de fécondation vienne à manquer, un autre le remplace, qui n’a pas moins d’efficacité. En même temps que les premières chaleurs raniment la végétation , des myriades d’insectes éclosent ou sortent de l’engourdissement dans lequel l’hiver les avait plongés. Les plantes leur assurent une nourriture abondante, et eux , à leur tour, contribuent à féconder les plantes. La couleur des corolles et peut-être leurs parfums avertissent ces animaux de la présence du nectar ; certaines taches leur indiquent plus spécialement la place où ils doivent le trouver; ils pénètrent jusqu’au fond de la fleur, et, en puisant la liqueur sucrée, ils aident le pollen à sortir des anthères et à se répandre sur le stigmate. Il n’est personne qui n’ait vu avec quelle vivacité l’abeille domestique et d’autres espèces du même ordre s'agitent au milieu des étamines et des pistils; les poils dont elles sont hérissées facilitent l’ouverture de l’aulbère; leur corps se couvre de pollen, et elles le transportent sur d’autres fleurs pour lesquelles il est indispensable. Conrad Sprengel a observé qu’il y avait des plantes chez lesquelles les organes des deux sexes, quoique placés sous les mêmes enveloppes, n’étaient point suscep-

FÉCOMJATIO.N.

tiblcs de participer simultanément à la fécondation ; l’insecte voltige d’une corolle à l’autre, et, dans une même inflorescence, il féconde, suivant les espèces, les pistils des fleurs supérieures avec le pollen des inférieures, ou les fleurs les plus élevées avec le pollen de celles qui sont audessous. La Nigelle des champs ( Nigella arvensis ) a des étamines plus courtes que le pistil, la fleur ne se penche jamais, l’anthère, au lieu d’être tournée vers les stigmates, regarde les pétales, les filets se courbent vers ces derniers, et, si les styles se courbent à leur tour comme pour recevoir le pollen, c’est après qu’il -s’est échappé des loges où il était renfermé : ici donc semblent se réunir tous les obstacles qui peuvent empêcher la fécondation; mais, dit Conrad Sprengel, l’abeille, friande du nectar que contiennent les pétales, se glisse entre eux et les étamines, et comme celles-ci s'inclinent vers la corolle, l’insecte reçoit nécessairement le pollen sur la partie supérieure de son corps; il va se poser ensuite sur une autre fleur de Nigelle, dont les anthères sont déjà vides de pollen, et là, frottant de sou dos les styles qui sont tordus et recourbés en dehors, il laisse sur les stigmates la poussière fécondante qu’il avait prise à la première fleur. Les étamines de l’ Aristolochia Sypho sont placées de manière à ne pouvoir que très-difficilement féconder le pistil : une lipule, selon Schkuhr et Willdnow , pénètre dans le tube garni de poils dirigés de haut en bas; lorsque cet insecte veut sortir delà fleur, il est arrêlé par les poils qui lui présentent leur pointe; il s’agite, se débat pour recouvrer la liberté, et disperse le pollen qui tombe sur le stigmate; mais bientôt le tube floral se flétrit, les poils, devenus flasques, pendent le long de ses parois, et le prisonnier redevient libre. Si l’on suspectait l’autorité de Scbkubr, de Willdnow, de Conrad Sprengel, on ne rejettera pas, sans

FÉCONDATION

doute, celle d’un des observateurs les plus exacts et les plus profonds de notre époque, de Robert Brown, qui n’a pas craint de déclarer que la fécondation des Orchis ne pouvait s’opérer sans le secours des insectes. Dans YEupomatia laurina,A'\l encore ce naturaliste, des pétales intérieurs , fort nombreux, interceptent toute communication entre les étamines et les pistils; mais de petits insectes viennent manger ces pétales, et comme ils ne louchent jamais aux organes sexuels, la fécondation s'opère bientôt sans aucun obstacle.

, Pendant les six mois de sécheresse, les insectes sont rares dans l’intérieur du Brésil, cl cependant quelques fleurs s’épanouissent encore; les oiseaux-mouches, les colibris volent de l’une à l'autre; agitant leurs ailes avec une inconcevable rapidité, ils se soutiennent au-dessus des corolles, ils y enfoncent leur bec effilé pour puiser le nectar, et contribuent nécessairement à la dispersion des grains de pollen.

A tous les faits que je vous ai cités, je pourrais en ajouter beaucoup d’autres; mais ceux-là sont plus que suffisants pour justifier ce que disait M. Henri de Cassini ; Si la fécondation des plantes est imaginaire, il faut convenir, du moins, que la nature a tout fait pour que nous crussions à sa réalité.

§ IV. — Comment la fécondation s’opère.

On s’était imaginé autrefois que les grains de pollen, pas-

. , , . . 1 . Prwm«*opiotoo

sant par l’intérieur du style, arrivaient tout entiers aux sur la manière

r J dont la fécond»-

ovules, pour donner naissance à l’embryon. Plus tard, on crut que ces grains laissaient échapper une substance délicate et subtile à laquelle la fécondation était duc, et que l’on

t H.ONDATION .

!^riitinrnli tir» désigna sous les noms de spiriius cl d'aura seminalis. Selon

Loi «mîtes «ni celle . .

*■«*»- jj je Mirbel , des vaisseauxqu il appela conducteurs fl 808) (ransmettaient aux ovules l'aura seminalis, mais pourtant sansarriver jusqu’au stigmate. Apeu prèsâ l’époque où ce savant émettait celle opinion, Turpiu reconnut quela fécondation s’opérait par une autre ouverture que le hile, clildonna à cetteouvcrlure le nom de micropylc.Un peu plus tard (1815, 1816), j'admis l’opinion deM.Turpin ; je montrai que l’ombilic n’était pas toujours placé h côté du micropyle, que c’était vers celui ci qu’était tournée la radicule, et que, pour déterminer la position de cette dernière, il suffisait de connaître celle du micropyle. Comme tous les botanistes français de cette époque, j’avais d’abord adopté l’opinion de Mirbel sur la transmission de l’aura seminalis; cependant, n’ayant découvert aucun vaisseau dans les filets qui , du sommet du placenta des Cuphea , pénètrent dans le style, j’admis que, dans ces plantes et les Primulacées, l’aura seminalis arrivait jusqu’aux ovules par une sorte d'imbibition, opinion qui, généralisée, a été récemment admise par M. Roeper.

Quelques années s’étaient écoulées sans qu’aucune observation importante eût répandu de nouvelles lumières sur la Observation* fécondation , lorsque MM. Amici, Brongniarl fils et Brown publièrent le résultat de leurs curieuses recherches. Ces savants avaient reconnu que les grains de pollen , en contact avec le stigmate, se prolongeaient chacun en un long ap- Tube |H»llion|u*. pendice appelé le boyau ou tube pollinique (lubus pollinicus), et que ces tubes s’enfonçaient dans la substance du stigmate, comme des épingles dans une pelote (ex. Aniirrhinum majus, f. iOG) (1).

Quand la membrane du pollen est unique, c’est elle qui

«T Amici, Rr«ngniarl ri Bro<

(l) Fig. empruntée à M. Brongniarl.

FÉCOMIATIO.V

naturellement doit se prolonger pour former le boyau ; lorsqu’elleesl double, il est fourni par l’intérieure, ets’ouvreun passage à travers un des pores de l’extérieure ou une déchirure. Suivant M. Brongniart, le même grain ne se prolonge pas toujours en un seul tube; mais il peut en fournir plusieurs.

Il ne faut pas croire qu’un grossissement très-considérable soit toujours nécessaire pour qu’on puisse découvrir les boyaux polliniques; ou les voit sans peine dans quelques espèces, et M. Wydler assure même que, quand ils sont nombreux, on les découvre à l’œil nu dans le Pockokia Cretica et le Melilotus Ilalica.

M. Brongniart et beaucoup d’autres croient qu’un tissu particulier, qu’ils nomment conducteur, s’étend depuis le Tii«u rmiduc • stigmate jusqu’au placenta, et que c’est dans ce tissu que s’enfoncent les boyaux, en s’insinuant entre les cellules qui le composent (méats intcrceliulaircs).

Suivant le même auteur, le tube, après un trajet plus ou Opinion de

. , # Brongniart sur la

moins long, éclaterait au milieu du tissu conducteur, et les d?nl ,e granules polliniques, mis à nu, descendraient jusqu’aux ovules, toujours par les méats iulcrcellulaires. M. Amici, c.u, j-Amw. au contraire, pense que les boy aux traversent le tissu tout entier, et qu’arrivant jusqu’aux ovules ils se mettent en contact avec eux.

Quoiqu’il en soit, si la nature a écarté avec le plus grand soin les obstacles qui pourraient s’opposer au rapproche- PLTmi"'» ment des étamines et des pistils, elle n’a pas pris des précau- aù" lions moins merveilleuses pour mettre en contact l’extrémité du nucelle et le tissu conducteur. Dans une foule de plantes, l’ovule, comme vous savez, se courbe et porte son sommet vers le placenta ; chez d’autres, où il est dressé, il s’élève jusqu’à la base du style; dans les Statice et les Plumbago , une sorte de bouchon descend de celui-ci, et va s’enfoncer

FÉca^IiAIIO.V

F^rondjtion de* Orchidée» cl dw Atrlé|,iidri«.

('^aiHwnton *ap po»e que peut u développer le tu U poil inique

dans le sommet ouvert de la jeune graine ; enfin chez les Helianlhcmum, où le micropylc et l'ombilic sont éloignésl’un de l’autre, un long cordon ombilical, selon M. Brongniarf, élève les ovules, eldcs espèces de filaments qui descendent du style le mettent en communication avec le nucelle. Chez les Orties, l’ovule, sessile et dressé, atteint le sommet de l’ovaire et peut facilement être fécondé. Dans la Pariétaire, plante voisine de l’Ortie, la jeune graine ne va qu’aux deux tiers de la longueur de la loge; mais, à son sommet, elle se courbe, et le bout du nucelle se porte contre la paroi du péricarpe, où il tombe sur l’extrémité d’une ligne opaque qui s’étend de la partie supérieure du péricarpe jusqu’à ce point, ne descend pas plus bas et est probablement un tissu conducteur.

Les botanistes, trouvant dans la (leur des Asclépiadées et dans celle des Orchis des masses d’une consistance de cire, au lieu d’un pollen pulvérulent, restèrent, pendant un grand nombre d’années, sans concevoir de quelle manière la fécondation s’opérait chez ces plantes. Mais, comme vous le savez (p. 116) , leurs masses polliniques ne sont autre chose qu’une agrégation de grains de pollen analogues à ceux des autres végétaux ; c’est un pollen qui ne s’est pas désuni, ou, pour mieux dire, qui n’a point passé par toutes les phases du développement accoutumé. MM. Brown et Brongniarl ont observé que chaque grain, quoique étant resté uni à d’autres grains, pouvait fournir son tube, comme ceux qui sont parfaitement distincts, et qu’une masse polliniquc A' Asclépios, par exemple, projetait une touffe de tubes ( f . 330).

Il est évident que le tube polliniquc ne pourrait atteindre le degré d’extension auquel on le voit parvenir, et surtout ! qu’il n’augmenterait point en diamètre et ne deviendrait pas plus épais, s’il ne prenait, pendant sou développement, une nourriture qui, selon Schleiden, lui est fournie peutêtre par une sécrétion mucilagineuse émanée du tissu con-

ducteur. Ce qu’il y a de certain , c’est que le grain de pollen, avec son prolongement, ressemble à certaines semences de tnonocolylédoncs qui commencent à germer. M. Agardh disait positivement, il y a déjà un certain nombre d’années, que les grains de pollen n’étaient pas autre chose que des embryons germant sur le stigmate.

Le savant Suédois était arrivé à celte idée, conduit par Opinion df des analogies fort ingénieuses : Schloiden a tâché récem- fiionjation , ment d’en montrer la réalité par une suite de faits consigués dans des mémoires qui méritent toutcl'attenlion des amis de la science. Suivant cet habile observateur, le lubepolliniquc ne contient autre chose que les éléments d’un tissu cellulaire; élaut parvenu jusqu’à l’ovule, il traverse l’ouverture que présentent les enveloppes de ce dernier; il pénètre dans le nucellc en s’insinuant entre les cellules, parvient au sac embryonnaire, le repousse, et fait rentrer en ellemême la membrane qui forme celui-ci , comme le doigt d’un gant pourrait être refoule vers l’orifice du gant. Bientôt l’extrémité du tube pollinique, cachée dans le sac embryounairc, se renfle; un ou deux coUlédons se développent sur les côtés de celte partie renflée, cl l’extrémité elle-même devient la plumule. La partie refoulée par le tube avait nécessairement formé autour de lui une double membrane; tôt ou tard l’intérieure s’oblitère entièrement, et alors c’est réellement dans le sac embryonnaire que se trouve le tube pollinique. Au-dessus du point où il s’est développé, celuici sc détruit comme la membrane intérieure du sac, I cmbryon devient libre, il complète son développement, cl l’ovule devient une semence.

Tel est, en abrégé, le résultat des observations de M. Schleidcn. Deux savants qui les ont vérifiées, Martius et Wydler, s’accordent avec lui sur les points principaux; ils croient également que le tube pollinique pénètre

FECONDATION

dans l’ovule; ils admettent que son extrémité devient un embryon, et si les trois observateurs différent de sentiment, ce n’est que dans les détails. M. de Marlius pense que le lube ne refoule point le sac embryonnaire, mais qu’il trouve chez le nuccllc une cellule prédisposée à le recevoir. Dans aucune des soixante familles sur lesquelles M. Wydler a fait des observations, il n’a pu voir non plus le sac refoulé sur lui même, mais il lui a semblé, dit-il, que ce même sac communiquait par un canal étroit avec le micropylc , et était ouvert à son extrémité supérieure, romhtiuic i*r Je ne dois point vous dissimuler que ces observations i,uc .nirc. on j (rouv£ d'habiles contradicteurs. M. de Mirbel pense que l'embryon a pour origine une ou plusieurs cellules qui sc forment dans le sac embryonnaire, ou immédiatement dans le nuccllc, quand le sac embryonnaire n’existe pas, et qui se présentent sous une forme sphérique, ovoïde ou allongée; il croit que celle cellule simple ou composée, qu’il nomme primordiale, est surmontée d’un prolongement grêle et en forme de tube, et qu’elle se termine par le suspcnscur, appendice filiforme qui aboutit au micropylc; il croit que, dans certaines espèces, le rudiment d’embryon préexiste à l’époque où il est devenu possible que le boyau descende dans le pistil, et que l’on a pris pour un seul corps le tube polliniquc descendant jusqu’au nucclle et l’embryon, qui, indépendamment de lui, sc forme dans l’ovule ; il pense enfin que le cambium du pollen vient , en quelque sorte, aviver celui de l’ovule, cl que c’est en cela que consiste la fécondation. Tout en reconnaissant aujourd'hui que le boyau se prolonge jusqu’au sommet du nuccllc , M. Brongniart croit cependant, avec M. de Mirbel, que l’embryon peut commencer à se former avant le développement des grains de pollen. L. C. Treviranus dit qu’il y a des familles de plantes ou il n'a jamais vu de boyau ; il faitobscr-

VKI ONU UlOV

verqu’un seul grain de pollen a quelquefois fécondé un grand nombre d’ovules ; enfin il ajoute que lesméatsintercellulaires n’existent pas toujours , ou qu’ils sont si peu sensibles qu’on ne saurait concevoir comment un corps aussi faible que le tube polliniquc peut les parcourir. Espérons que do nouvelles recherches achèveront de lever les doutes que l’on pourrait concevoir encore.

Quoi qu’il en soit, quand même il serait bien reconnu que le tube polliniquc devient un embryon , il faudrait encore admettre la réalité de la fécondation chez les végétaux ; car, dans la nouvelle manière de voir , aussi bien que dans l’ancienne hypothèse, la jeune plante serait le résultat du concours de deux organes différents. Il faudrait toujours aussi considérer le pistil comme l’organe femelle, puisque c’est dans son sein que se développent les semences.

§ V. — Du double point d'attache.

Tout ce que je vous ai dit sur la fécondation me conduit naturellement à vous entretenir en peu de mots du double point d’attache des ovules de certaines plantes. Il m’est bien démontré qu’aprés avoir reconnu autrefois que la fécondation s’opérait par le micropyle, j’eus tort, comme l’ont trèsbien fait observer MM. Brown et Brongniart fils , de ne point rejeter entièrement l’idée admise parTurpin d’une communication vasculaire entre celte ouverture elle style.

Cependant il est incontestable qu’on remarque, dans cer-

11 le sommet du nu-

tains cas , uue adhérence très-sensible entre le sommet du «»)« cl '* p*,1,r

' qui le met en r»p-

nuccllc et la partie qui doit le mettre eu rapport avec le ,r stigmate, ainsi que M. de Mirbel et moi l’avons fait voir chez

(I.COXUVIIU.V

les Plombaginées et les Euphorbes. Cette adhérence est sensible, surtout dans la fleur ouverte de celles des Urticées où l’ovule, unique et dresse, atteint le sommet de la loge. Elle est telle, comme M. Gaudichaud l’a confirmé, que, dans une espèce américaine, elle a, chez la graine mûre ou presque mûre, une force plus grande que celle du point d’attache principal. Dans la manière de voir de M. Schlciden, celte même adhérence, qui forme réellement un second point d’attache, s’expliquerait aisément par le passage du tube polliniquc à travers la base du style et le sommet du nucelle: deux corps traversés par un troisième sont nécessairement unis.

§ VI. — Des phénomènes qui suivent la fécondation.

( lian{*#mcril«qai Al près la fécondation , il n’y a bientôt plus de fleur, f.a

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fr.on.ui.on tien, corolle tombe ou se flétrit ; les étamines ont le même sort ;

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d, i. «ru,. |c s(j|c sc jCSS£Che , et le calice seul croit avec l’ovaire qu’il environne et qu’il protège. Celui-ci augmente peu à peu de volume; tantôt il devient ligneux, tantôt il s’amincit et n’est bientôt plus qu’une légère membrane ; tantôt il sc gorge de sucs dans toute son épaisseur, souvent aussi il prend à l’extérieur une consistance charnue , tandis qu’à l’intérieur il sc durcit plus que le bois lui-même; ordinairement il reste plus ou moins lisse , mais dans certaines espèces on voit se développer, à sa surface, des pointes, des crêtes ou des ailes; de pftle qu’il était d’abord, ildevient vert, cl souvent il finit par se peindre des plus vives couleurs. Quelquefois les cloisons sc brisent, et bientôt, comme dans les Plantains, au lieu de plusieurs loges, ou n’en aperçoit plus qu’une. Chez les Porlulacécs cl les Caryophy liées, les cordons pistillaires se détruisent en partie. Ici les placentas

t'ECO.NDAHUX.

proprement dits se desséchent et se racornissent ; ailleurs ils se remplissent de sucs. Les téguments qui composent l’ovule se soudent , se confondent, s'amincissent ou croissent de différentes manières , suivant les diverses familles , cl souvent il est fort difficile de les retrouver exactement dans ceux de la graine mûre. Le sac embryonnaire contenait, dans l’origine, les éléments d’un tissu cellulaire ; l’embryon se nourrit de celle suhstaucc, cl loulce qu’il n’a pu absorber devient le périsperme, corps charnu, farineux ou corné qui entoure l’embryon ou en esl entouré, sans avoir avec lui aucune communication vasculaire. On voyait dans l’ovule un filet qui , partant de la radicule , se dirigeait vers le micropylc : ce filet, qui a été appelé le suspenseur par M. de Mirbcl , et qui, dans le système de M. Schlciden, serait une portion du boyau , disparaît. L’embryon , parvenu au dernier degré de développement et devenu solide, peut germer : nous n’avons plus d’ovaire, nous n’avons plus d’ovules , mais un fruit et des graines mûres.

De très-grandes inégalités d’accroissement changent quelquefois la forme de l’ovaire de la manière la plusélrangc.

Tandis que celui de VAnacardium est irrégulièrement orbiculaire et terminé par le style, son fruit réniforme offre la trace du style dans sa partie la plus enfoncée : un des côtés de l’ovaire a peu changé , pendant que l’autre s’est développé outre mesure; l’ovaire a d’abord été gibbeux ; la partie développée s’est peu à peu élevée au-dessus de !a partie presque stationnaire ; elle l’a dépassée de moitié en se recourbant ; le fruit a pris la forme d’un rein , et le style esl Avoilfiuealt di-

1 “ ver».

devenu latéral de terminal qu'il était d’abord. L’ovaire des Cissampelos se courbe par degrés, et bientôt il représente un fer à cheval ; le style, autrefois dressé, linit par toucher la base du péricarpe, les, deux moitiés de l’ovaire se soudent, et le fruit mûr, ovoïde ou globuleux, se trouve coupé de la

base jusque vers le sommet géométrique par une cloison incomplète formée des deux portions soudées du péricarpe.

Des changements plus sensibles encore peuvent s’opérer dans l’intérieur de l’ovaire. Il arrive très-souvent qu’un ou plusieurs ovules avortent constamment dans les mêmes espèces ou les mêmes genres ; alors le seul ovule fécondé finit par occuper toute la cavité de l’ovaire ; et, si celui-ci était à plusieurs loges , ses cloisons , sa columelle , scs ovules stériles se trouvent, à l’époque de la maturité, appliqués contre la paroi du fruit , alors uniloculaire et monosperme. L’ovaire de l’Amandier , du Prunier , du Pécher contient deux ovules, et, le plus souvent, on ne voit qu’une semence dans leur fruit mùr. Chez le Callitriche sessilis , le jeune ovaire est à quatre lobes , et autant de loges monospermes ; deux des quatre ovules avortent toujours ; les autres, en grossissant, font disparaître deux des cloisons, et le fruit n’est plus que biloculaire. L’ovaire du Frêne offre deux loges, dans chacune desquelles deux ovules sont sus pendus au sommet d’une cloison étroite ; (rois des ovules avortent -, le seul qui ait été fécondé repousse peu h peu la cloison , elle se détache du péricarpe , elle devient libre et ressemble alors à un long filet , qui , parlant du fond d’uue loge unique, tient suspendue une graine également unique. Dans le Hêtre, on trouve un ovaire à trois loges dispermes; un seul des six ovules devient fertile , il repousse les cloisons, s’empare de la cavité du fruit, et la semence semble, comme celle du Frêne, suspendue à un long cordon, qui s’élèverait du fond d’une loge unique. La semence du Châtaignier, seule dans la cavité du fruit , est le reste de douze à seize ovules, répartis entre six à huit loges. Ces exemples , auxquels j’en pourrais ajouter une foule d’autres , vous prouveront que, si l’on n’a pas commencé par étudier l’ovaire, on court le risque de n’avoir du fruit qu’une idée incomplète ou

FÉCONDATION

même erronée. On est surpris quelquefois des différences que présentent les fruits dans une même famille, les Jasminées, par exemple; ouvrez les ovaires, et vous les trou verez organisés de la manière la plus uniforme. La capsule du Drymis n’est point celle des Caryophyllées ; mais son ovaire ne diffère nullement de celui des plantes de cette belle famille. Au milieu des Scrophularinées , qui toutes ont une capsule biloculaire et polyspermc, se trouve le Tozzia, dont le fruit n’a qu’une loge et une graine : qu'on se donne la peine de disséquer l’ovaire, l’on y verra deux loges avec quatre ovules.

On donne le nom de maturation ( maturatio ) à la série des phénomènes qui se manifestent dans l’ovaire après qu’il a été fécondé. La maturité ( maturitas ) met un terme à la maturation : c’est le dernier degré de développement auquel le fruit puisse parvenir.