SV MI.TRIE

propre aux orgaues de la végétation , ainsi que nous le montrent diverses Ternstromiées , et surtout le genre Empedoclca.

La multiplication des organes lloraux est évidemment, comme je vous l’ai dit, un signe de vigueur; cependant, si nous comparons un vcrlicillc simple de pétales ou de folioles ealicinales avec un verticillc par multiplication, isolé des autres, nous trouverons que, par une sorte de compensation, il y a plus d’énergie dans le premier que dans le second. En effet, une corolle doul les pièces forment un ver • ticille simple embrasse, sans interruption, toute la périphérie du réceptacle; dans un verticillc par multiplication , au contraire, les diverses pièces laissent ordinairement entre elles un espace plus ou moins considérable. Qu’on enlève, par exemple, les deux pétales du verticillc supérieur du Papavcr Rhaas , on verra qu’entre les deux pétales du verticillc inférieur il existe, à droite et à gauche, un intervalle très sensible qui se trouvait masqué par le dos du pétale supérieur alterne. D’après ceci, il n’est pas étonnant qu’on ait pris tant de fois deux verticillc» par multiplication pour un verticillc simple, quoique les deux verticilles par multiplication, bien réellement insérés sur deux plans distincts, ne forment un cercle, en apparence bien complet, que par leur rapprochement.

De tout ce qui précède , on peut déduire les trois principes suivants, extrêmement utiles dans l’application : 1* Quand les pétales sont en nombre multiple de celui des folioles ealicinales, ils forment autant de verticilles alternes entre eux et avec le calice que leur nombre total comprend de fois celui des pièces de ce dernier. 2° Les verticilles formés par des pétales multiples, étant évidemment superposés, se distinguent assez aisément les uns des autres ; ceux que forment les étamines exactement multiples sont fort rap-

Omqurinen du vetlicillr siniflr Ht’ prUlrl on de folioles cal n i nalcs avec le vrrlicillr |»ar mullipDcatinn t«»*lê dr» attires.

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614 SYMÉTB1K.

proches, cl peuvent simuler un verticillc unique -, niais, dans une fleur où les pétales se trouvent disposés en plusieurs vcrlicilles dont les pièces sont en nombre moitié moindre que celui des étamines, l'analogie nous indique assez qu'il \ a chez celles-ci un double verticillc : j’ai décrit (F/. Bras, mer.), dans le Bocagea, un calice à trois folioles, deux verticillcs alternes de chacun trois pétales, six étamines et un gynécée de trois carpelles ; ici il est bien évident que les six étamines forment, ainsi que les pétales, deux vcrlicilles alternes, absolument comme cela a lieu chez les Berberis. T Lorsqu'au premier abord les pétales semblent opposés aux folioles calicinalesct les étamines aux pétales, chaque ordre d’organes n’est point simple, mais il est forme de deux verticilles alternes non-seulement entre eux, mais encore avec celui qui leur est supérieur cl celui qui leur est inférieur.

Si des vcrlicilles d’organes fort différents se soudent trèsfréquemment entre eux, à plus forte raison ceux d’organes semblables doivent-ils être susceptibles de contracter adhérence les uns avec les autres. Quand cela arrive pour deux rangs de carpelles, ils se confondent, semblent n’en former y. qu’un seul, et la différence qui existe entre le nombre des carpelles et celui des folioles calicinalcs peut seule révéler l’existence de la multiplication ; ainsi , chez une fleur où le ralicc cl les pétales seront chacun composés de cinq pièces , et où l’ovaire présentera dix loges, nous dirons qu’il y a multiplication dans les carpelles. Lorsque ce sont deux rangs de pétales ou de folioles calicinalcs qui se soudent, la partie soudée semble, il est vrai, former un corps unique; mais, au point où les organes deviennent libres, le double rang réparait, et l’alternance sc manifeste : avec un calice à trois folioles , nous trouvons , dans le Rollinia , plante de la famille des Auonécs, une corolle monopétale il six lobes , dont trois, chargés, sur le dos, d'une sorte d'aile, sont

svui.inu:

fil 5

alternes avec les trois autres plus intérieures , et alternent en même temps avec les folioles calicinalcs ; il est bien clair «ju’ici nous avons, comme chez les autres Anonacêcs, une corolle multiple formée de deux vcrlicilles , mais où ces derniers se sont soudes entre eux.

La soudure des verlicilles multiples d’organes semblables se combine quelquefois avec celle des organes d’ordre différent. Dans le Lythrum Snlicaria, par exemple, nous avons un calice à douze lobes, dont six extérieurs alternent avec les six autres plus intérieurs ; nous avons six pétales périgy nés alternes avec les lobes intérieurs du calice, et enfin douze étamines également périgynes , dont six alternent avec les pétales comme les six autres avec les premières : ici deux rangs de folioles calicinales sont soudés entre eux , les pétales le sont avec le calice, et un double rang d’étamines l’est avec la même enveloppe. Peut-être demandera-t-on s’il n’y aurait pas plutôt, dans la plante dont il s’agit, des verlicillcs simples de douze pièces chacun , avec suppression de la moitié d’entre elles dans le rang des pétales : il nous est impossible de ne pas voir deux verlicilles chez une corolle monopétalc et ses étamines, et cependant les deux sortes d’organes , alternes dans leur partie libre, sont entièrement confondus à leur base; chez le Lythrum Salie aria, par conséquent, où six lobes calicinaux, alternes avec les six autres, sont plus extérieurs qu’eux, il est bien clair qu’il existe également deux rangs ; nous avons reconnu qu’il y avait deux verlicilles de pétales dans les Rollinia, où les organes qui forment ces verlicilles, confondus à la partie inférieure, se montrent, à leur sommet, disposés sur deux rangs, comme les pétales libres de la corolle des autres Anonées.

C’est chez les plantes qui, par l’absence de toute soudure entre les verlicilles floraux, s’élèvent le plus dans la série des développements, les poly pétaléS à insertion hypo-

KTMËTIIIC.

g}' ne, que les multiplications se montrent avec le plus d’évi-

nnmhre de dcncc et le moins de perturbation. Dans aucune des autres

kmr.te’it'"”" carpelles et les étamines ; et si, dans la même classe, elles

faut le dire, tandis que, chez les polypétales hvpogvnes, les enveloppes florales se multiplient par verlicilles, cl que les pièces dont se composent ceux-ci conservent la même forme, ces pièces , d’un autre côté, restent , par le nombre, au-dessous du type ordinaire des dicotylédones. La corolle des Auonées et celle des Magnoliées se composent de plusieurs verlicilles, mais chacun d’eux comprend uniquement trois pièces, et, ce qui est fort remarquable, c’est que, de cette manière, les dicotylédones les plus développées se trouvent être précisément celles qui ont le plus de rapport avec les monocotylédones, puisque, chez ces dernières, le nombre trois est le type des verlicilles floraux. Il y a plus : lorsque nous descendons dans la série des polypétales hypogynes, et que pourtant nous avons encore des verlicilles multiples de pétales ou de folioles calieinalcs, nous trouvonsquele nombre des parties éprouve, dans chacun, une diminution plus sensible. Si, chez les lierbcris , plantes dont la fleur offre moins de développements que les Anones, chaque verlicillc comprend encore trois pièces, déjà, dans VEpimcdium , genre fort voisin , il n’y en a plus que deux à tous les verticillcs; quoique ayant, comme les Magnoliées cl les A noua cécs, une insertion hypogync, les Papaver cl les Fumart'a sont moins élevés qu’elles dans l’ordre des développements, puisque tous leurs carpelles sont soudés d’une manière intime, et ces plantes offrent uniquement deux pièces aux deux verlicilles de leur corolle.

Chez les plantes polypétales à étamines pèrigynes qui.

multiplications diminuant gra- ■ loillenirnt clin

r'»- classes de Jussieu , elles ne sont aussi communes parmi les

SÏMÉTHIK.

dans la série des dévcloppenicnls, se présentent au-dessous des polypétales hypogyncs, les multiplications ne peuvent pas toujours j à cause des soudures, se manifester avec la même évidence que chez ces dernières. Rares parmi les car pelles, elles deviennent plus communes chez les organes mâles ; mais pas autant néanmoins qu’on pourrait le croire, si l’on prenait pour multiples les étamines en nombre indéfini qui, comme nous le verrons bientôt, sont souvent des résultats du phénomène qu’on nomme dédoublement. L’alternance se conserve parfaitement chez lesLoasées, plantes poly pétales périgynes chez lesquelles les pétales se multiplient souvent; mais presque toujours c’est avec quelque altération que la répétition s’opère. Si les pétales des Ficoïdes sont extrêmement nombreux, d'un autre côté, par leur peu de largeur, ils tendent , plus que les pétales de tant d’autres plantes, à se rapprocher de la forme des étamines; et ce n’est pas sans quelque peine qu’au milieu de tant d’organes pressés les uns contre les autres ou déméle l’alternance. Quant aux folioles calicinales, elles forment certainement un double verlicille chez une foule de Salicariées: à la vérité, les folioles des deux verlicilles se confondent entièrement dans une grande partie de leur longueur; mais, lorsqu’elles deviennent libres, on reconnaît parfaitement qu’il y en a (V. p. 61 5) un nombre égal d’extérieures et d’intérieures, que celles-ci alternent avec les premières, qu’un rang de pétales alterne avec les intérieures, et que l’alternance, plus ou moins déguisée par des dédoublements, se continue dans un double rang d’étamines.

A mesure que l’on descend dans la série des développements, on voit le nombre des multiplications diminuer. Déjà il ne s’en rencontre plus dans les familles de polypétalcs qui sc rapprochent des monopétales. Chez ces dernières, on ne trouve point d’ovaires en nombre indéfini. La

S> METIIIE •

Ilctimlioa • Icdoublruirnt.

Sa natuir-

multiplication par vcrticilles s’observe, il est vrai, chez les carpelles des Éricacées, soit à ovaire libre, soit à ovaire adhérent, mais les deux verlicillcs, extrêmement rapprochés, sc confondent cl ne forment qu’un ovaire régulier ( V. plus haut p. 610). Si , dans quelques cas, le nombre des étamines dépasse celui des folioles calicinales, peut être l'excédant n’cst-il plus que le résultat d’un dédoublement. La multiplication des pétales ne peut se nier dans le Jacguinia mais c’est un cas fort rare. Enfin cette multiplication devient impossible, puisqu’il la suite des monopélales il n’cxisle que des plantes sans corolle ; cependant , chez quelques apétales, les Polygonées, le calice, par une sorte de compensation, semble souvent devenir multiple.

$ III. — La symétrie déguisée par les dédoublements.

,iu Lorsqu’à la place où, dans un grand nombre de fleurs, il existe un seul organe, nous eu voyons, chez d’autres , deux ou plusieurs, nous disons qu’il y a dédoublement ( diremplio ).

Dans le genre Diplusodon , qui appartient à la famille des Salicariécs, on trouve deux rangs alternes de folioles calicinales confondues dans la plus grande partie de leur longueur, un rang simple de pétales et douze à quarante étamines : parmi celles-ci , il y en a toujours six qui sont alternes avec les folioles extérieures, réduites, par la soudure, à n’être que de simples dents ; quant aux autres, elles alternent avec les premières; mais souvent, à la place où il devrait n’y en avoir qu’une, il s’en trouve de deux à six : dans une espèce, j'ai vu clairement un faisceau de fibres unique se bifurquer et donner naissance à deux filets antherifères ;

JOMfclHH..

donc le dédoublement serait dù à la division ou, si Ton veut, à la partition du faisceau destiné, dans l’ordre rigoureusement symétrique, à ne fournir qu’un organe. C’est ainsi que quelquefois nous voyons, comme je vous l’ai dit ( p. 126), la tige de la Tulipe des jardins , simple dans une partie de sa longueur, se partager tout à coup en deux axes, dont chacun se termine par une fleur, cl cependant il n’existe, à l’endroit du partage, ni nœud vital, ni feuille, ni bourgeon.

Si la multiplication répété les verticilles, le dédoublement répète les organes. Quand ceux-ci résultent de la mul- « .Tu'ZiouiLtiplication , ils sont indépendants les uns des autres, comme le sont les différentes pièces d’un vcrticille simple; au contraire, les organes qui résultent d’un dédoublement forment un seul ensemble.

Le dédoublement est rare chez les calices; les corolles et Ou «>n Ir trouve, les étamines en offrent de nombreux exemples. A peine existe-t-il deux ou trois plantes chez lesquelles ou peut soupçonner que s’est dédoublé le vcrticille des carpelles.

Puisque le phénomène dont il s’agit augmente le nombre i, i-j— des organes , il est évidemment , comme la multiplication y de Vigueur, ri tau -

. . , — . .. - . . . tôl «implr dépla-

un signe de vigueur, On l’observe dans une grande partie crmenl de four' des genres de la famille des Caryophy liées ; mais, dans ces mêmes genres , des espèces faibles et délicates , telles que le Spergulapentandra et le Cerastium pentamlrum, n’en présentent aucune trace. Cependant , si le dédoublement est toujours une marque d’énergie dans l’organe dédoublé, il n’est souvent , pour la fleur tout entière, qu’un déplacement de ses forces ; car, tandis qu’un vcrticille se dédouble, le suivant, dans une foule de cas, avorte soit entièrement, soit en partie.

Ce n’est pas toujours au point où les organes s’échappent du réceptacle que le dédoublement s’opère. Souvent il a lieu '“puà"" ,l"

620 SYMÉTRIE

seulement apres que l’organe s’est montre parfaitement simple dans une longueur plus ou moins considérable. C'est ainsi que, dans la partition , la tige de la Tulipe s’élève d'abord au-dessus du sol tout à fait indivise, avant de se bifurquer pour former deux tiges cl donner naissance à deux fleurs. Les deux grandes étamines des Crucifères, qui, comme nous le verrons plus tard , sont le résultat d’un dédoublement, sortent parfaitement distinctes du réceptacle de la fleur, mais dans le genre Steriyma qui appartient à cette même famille la division ou la partition ne s’opère qu’au-dessus de la moitié du filament. La plupart des étamines polyadclphes , toutes peut-être, sont le résultat de dédoublements qui se sont opérés au-dessus du réceptacle.

Il ne faut pas croire que le dédoublement se fasse louer drd.wi.ir- jours de la même manière; tantôt les organes qui eu lé»»/ rt résultent s’étendent dans un même plan, et tantôt ils se montrent sur deux ou plusieurs plans opposés. Dans le premier cas, on dit qu'il est collatéral ( iliremptio collatcralis)-, dans le second , on le nomme parallèle ( diremplio paruUela ). Celui-ci double, triple ou quadruple le vcrticillc; le pre niicr augmente le nombre de ses parties. C’est ainsi que les stipules, qui ne sont que des dédoublements de la feuille (p. 191), sont tantôt placées sur scs côtés et tantôt devant elle.

Quand les organes dédoublés sont collatéraux , ils sont Rr»uiuu dr. assez généralement semblables. Les deux étamines des Crudn',d.ir™.”ir‘ 'h ciféres, résultat d’un dédoublement collatéral , sont également longues et également grêles.

Lorsqu’au contraire le dédoublement est parallèle , les parties qui se trouvent placées sur le plan le plus intérieur, ou si l’on veut, le plus voisin de l’ovaire, se montrent presque toujours avec des altérations plus ou moins sensibles, et très souvent même elles prennent la forme des pièces du

SYMÉTRIE

vcrlicille qui doit se présenter après elles dans l’ordre symétrique. Ainsi , que le dédoublement parallèle s’opère chez les pétales , l’organe placé sur le plan intérieur sera une expansion pélaloïde , moins vigoureuse que celle du rang extérieur, ou une étamine fertile, ou un filet stérile plus ou moins déguisé, ou même une simple glande; que l’étamine se dédouble parallèlement , elle fournira une écaille, un filet stérile ou un corps glanduleux. On donne au dédoublement les noms de pétaloïdc , slaminal , glandulaire , suivant que l’orgaue intérieur, résultat de la partition, se présente sous la forme d’un pétale plus ou moins altéré, «l’une étamine ou d’une glande ( diremptio petaluidea , slaminea, glandulari»').

Mais ici on aurait peut-être cucorc plus de peine qu’ailleurs h établir des distinctions bien rigoureuses ; car l’organe intérieur qui résulte du dédoublement d’un [létale peut présenter toutes les formes intermédiaires entre celle du pétale véritable et celle d'un filet stamiual privé de son anthère ou celle d’une glande.

Vous savez déjà que du dédoublement il ne résulte pas toujours uniquement deux organes (p. 618); souvent il en résulte trois, cinq ou un plus grand nombre. Quand les étamines se dédoublent, il n’est pas rare qu’il en paraisse un faisceau îi la place où, dans l’ordre rigoureusement symétrique, il ne devrait y en avoir qu’une. Lorsque le dédoublement s'opère chez un pétale, et qu’il est parallèle, on voit assez fréquemment devant lui un groupe d’étamines pressées; ailleurs, en face du pétale, on trouve une expansion pétaloïdc plus ou moins développée, et, sur un troisième plan, une étamine; ailleurs encore l’organe du second plan Li.lilril, „ se dédouble lui-inêmc latéralement, cl alors un seul dédoublcment en comprend réellement deux , le parallèle d’abord , puis le collatéral dans l’organe le plus intérieur. Chez le genre Loasa , on trouve dix pétales; devant cinq d’entre eux

SYMÉTRIK.

est un faisceau d’étamines, et devant les cinq autres sont deux longs filets stériles, qui naissent du même plan cl sont collatéraux.

Il est à remarquer que, lorsque dans un dédoublement parallèle l’organe du second plan se dédouble latéralement à son tour, ou, si l’on veut, lorsque devant un organe il s’en trouve deux autres collatéraux et semblables entre eux, comme dans le Loasa lateritia(cx. H. P.), ceux-ci répondent rarement au milieu du premier; mais chacun d’eux se trouve placé devant une des moitiés de l’organe extérieur et semble un dédoublement spécial de cette même moitié.

Je vous ai fait observer que dans le dédoublement parallèle l’organe intérieur était assez généralement moins développé que l’extérieur. Nous retrouvons là une conséquence de cette loi qui veut que les organes s’altèrent d’autant plus qu’ils se rapprochent davantage du centre de la fleur, ou, si l’on veut, qu’ils s’élèvent sur son réceptacle; mais, en même temps, il est impossible, dans une foule de cas, de ne pas voir dans cette altération une de ces mesures providentielles que la nature a su prendre pour la conservation de l’espèce. En effet, comme je vous l’ai dit, le dédoublement i’rpTi; n’est, chez bien des fleurs, qu’un déplacement de forces * vitales, et tandis qu’un des vcrticilles se dédouble, le suivant ne se développe point; si, dans ce cas, les pétales, par exemple, se dédoublaient en d’autres pétales, il est clair qu’il n’y aurait pas de fécondation ; mais il n’en est pas ainsi : quand le verticillc normal et symétrique des organes mâles vient à manquer, c’est toujours en étamines que se dédoublent les pétales; la fécondation peut s’opérer, et l’observateur superficiel ne s’aperçoit même pas qu’il manque quelque chose à la fleur. Le verticille slaminal, qui, dans l’ordre rigoureusement symétrique, devrait, chez les Primulaeées et chez les Myrsinécs, alterner avec leurs péta-

StMKTRIE.

les, ne s’est point développé; il est remplacé par des étamines opposées à ces mêmes pétales, c’est-à-dire par un dédoublement staminal. Quand se développe le verlicille normal d’étamines, dont chacune alterne avec deux des pièces de la corolle, le dédoublement stamiual cesse d’être indispensable et n’a plus la même constance.

Le botaniste étranger aux principes que je vous ai exposés sur la nature du dédoublement pourra croire la symétrie entièrement bouleversée, lorsqu’il verra, chez une lleur. l'opposition au lieu de l'alternance, ou bien lorsqu’il comptera, dans un vcrticillc quelconque, un nombre d’organes double ou triple de celui des parties du précédent vcrticillc.

Mais pour peu que l’on ait étudié le phénomène dont nous

venons de nous occuper, on comprendra 1° qu’avec l’oppo- iw..„i.w„.

silion il y aura nécessairement dédoublement parallèle ;

2° qu il y a dédoublement collatéral, lorsqu’à rintcrvallc ^°«w«nriicoi.

■ w 1 latéral lorsque en»

qui existe entre deux pièces d’un vcrticillc quelconque on 1!

trouvera qu’il en correspond deux ou trois du verlicille a™, supérieur. Dans l’étude de l’arrangement symétrique, les vert veille, organes qui résultent d’un dédoublement ne peuvent compter que pour un seul ; par conséquent, le dédoublement ne trouble la symétrie qu’eu apparence et aux yeux de l’observateur inatlcnlif. Qu'entre deux pétales, par exemple, il naisse une étamine unique ou un groupe d’étamines, il y aura également alternance, et cette disposition sera évidemment aussi peu intervertie, quand nous trouverons entre deux folioles calicinales un pétale et une étamine rapprit chés et opposés l’un à l’autre, que quand nous verrons un seul pétale. Une plate-bande de Reines-Marguerites, plantée en quinconce, ne perdrait absolument rien de sa symétrie, si, dans quelques-unes des places qui semblent devoir être occupées par un seul pied, uous en mettions deux, trois, ou même davantage.

SYMÉTRIE

Diflrrtnrc rnlrc la Hrur sjmélriaue •an» rlrilnuble* mrnl rt la llrur *Tmrtriqiir ivpc de* tliublrment .

Lr§ rlamines du vrrtirille rigoureu- «rmrnt Mamm.il peuvent «"confondre dan» an même crrrlr avec relies

3 ni résultent d’on rdüulJenirnt et te souder avec elles.

Enlrc une fleur symétrique sans dédoublement cl une fleur symétrique avec dédoublement, il n’y aura de différence que dans le nombre des parties. Si, pour revenir à la comparaison que je vous faisais tout à l’beure, nous tracions deux quinconces parfaitement semblables , pour y planter des pieds de quelque espèce cultivée, et qu’aux places où, dans l'un des quinconces, nous n’avons mis qu’un seul individu, nous en missions deux dans le second quinconce, ils seraient également symétriques, mais l’un des deux comprendrait un nombre de pieds double de celui qui serait contenu dans l’autre.

Nous avons vu (p. 6 14), par l’exemple du genr cliocagea, que, dans la multiplication, deux vcrticilles alternes entre eux pouvaient être assez rapprochés pourparaitre n’en former qu’un seul. Lorsqu’un verlicillc simple d’étamines alternes avec les pétales se développe, cl qu’en même temps chacun de ces derniers se dédouble parallèlement en un organe mêle, les étamines du vcrlicille rigoureusement symétrique semblent aussi se confondre, dans un même cercle, avec celles qui résultent du dédoublement, quoique ces dernières soient réellement insérées sur un plan moins rapproché de l’ovaire. Ainsi, dans une foule de Géraniécs (1) et de Caryophyllées, on trouve, avec cinq folioles au calice et une corolle de cinq pétales, dix étamines qui semblent former un cercle unique; mais cinq de ces dernières, parfaitement symétriques, alternent avec les pétales, tandis que les cinq autres, opposées à ceux-ci, en sont de simplcsdédoublements. 11 y a plus ; le rapprochement des deux ordres d’étamines est souvent tel, qu’elles se soudent plus ou moins les unes avec les autres.

(i) Sous ce nom doivent Cire compris, comme je l’ai démontré et comme l’a confirmé M. A. Richard , les Géranium , les Ojralit, les Linum , les Tropœolum et autres genres analogues.

SYMÉTRIE

Lorsqu'un verficille, unique en apparence, se forme ainsi, et du verlicille d'étamines réellement symétriques et de celles qui résultent d’un dédoublement des pétales, on peut assez généralement distinguer ces dernières, parce qu’elles sont ou plus petites, ou plus grêles , souvent réduites à un simple filet, comme chez les Erodium, ou même à des dents membraneuses, comme chez les Linum.

On demandera peut-être comment, lorsque nous verrons un cercle d'étamines dont le nombre sera double de celui des pétales ou des parties du calice, nous pourrons décider si ce cercle est formé par le rapprochement de deux vcrlicillcs multiples, ou bien par un verlicille simple cl symétrique dont les pièces seraient entremêlées d’étamines résultant du dédoublement des pétales. La question n'est point sans difficulté ; cependant l'observation tend à me prouver, 1° qu’avec un calice ou une corolle, ou des carpelles multiples, les étamines, plus nombreuses que les pièces d’un des vertîcillcs simples de la fieur qui les contient, sont le résultat d'une multiplication : nous en avons eu un exemple dans les Magnolia 2° qu’elles résultent encore d’une multiplication , lorsqu’elles ont pris naissance dans une fleur où d’ailleurs aucun verlicille n’est multiplié, mais qui est celle d’une espèce appartenant à une famille chez laquelle les multiplications sont fréquentes : VEranlhis hyemalis et VHelleborus niger en sont des exemples; 3° que l’augmentation du nombre des étamines peut être le résultat d'un dédoublement dans les plantes à étamines périgyncs, quoique le calice y soit multiple : ex. Loasa , Diplusodon -, i" qu’il n’existe pas de vcrticilles multiples d’étamines, quand les autres vcrticilles sont simples ou incomplets, mais qu’alors l’augmentation est le résultat d’un dédoublement : ainsi il y aurait dédoublement et uon multiplication chez les Géraniées, les Ochnacées, les Caryophyllées.

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Comment di’cidrr si un cercle ilrtaminri est loi nir par lieux vrrtirillcs multiples ou par un vertieilln

simple d'étamines entremêlées d m • très étamines , résultant d'un dédmiMrrneut.

SY.Mfc.TRIE.

L'augmrnUliou •lu nombre drr étamine* flic» l«»

Henri à corolle et à calice limplt » peut être produite pat •leux lortri de dedoublement t .

Dans les plantes très nombreuses qui se rapporteut à cette dernière catégorie, l'augmentation du nombre des étamines n’est pas toujours duc au même genre de dédoublement. Tantôt elle résulte de celui dcsétamincs elles-mêmes; tantôt, ce qui est le plus ordinaire, elle est produite par un dédoublement slaminal de la corolle; c’est-à-dire que, dans le premier cas, les étamines appartiennent toutes au même verti cille, celui qui normalement doit fournir les organes mâles, et, dans le second, elles appartiennent à deux vcrlicilles différents, celui des pétales et le verticille normalement slaminal.

Quand l’augmentation procédera d’un dédoublement collatéral des étamines elles-mêmes, il sera bien facile de ne pas la confondre avec celle que produirait la multiplication, car ce genre de dédoublement ne saurait amener aucune opposition. Mais il en résultera qu’au lieu d'une seule étamine , on en pourra trouver deux ou plusieurs entre •leux pétales; tandis que, dans un cercle d’étamines formé de deux verticillcs multiples confondus , ces organes seraient nécessairement placés alternativement devant et entre les pétales. Chez les Polygala, on trouve, avec trois pétales , huit étamines soudées en un tube commun ; que l’on coupe ce tube horizontalement dans une grande espèce, on verra qnc les étamines y sont disposées par paires, et que chaque paire est opposée à une des folioles calicinales.

Lorsqu'au contraire c’est à un dédoublement parallèle et slaminal de la corolle qu’est duc l’augmentation, il est bien clair que les étamines qui résultent du dédoublement et sont opposées aux pétales doivent être insérées sur un plan un peu moins avancé, quoiqu’on apparence elles soient insérées dans le même cercle que celles qui forment le verticille rigoureusement slaminal. Dans la fleur strictement symétrique, la corolle est insérée sur un plan moins éloigné de

svxktku:.

l’ovaire que le calice, et les étamines sur un plan moins éloigné que la corolle; si celle-ci éprouve un dédoublement parallèle, les organes intérieurs, résultat de ce dédoublement, ne seront pas, sans doute, aussi éloignés que les extérieurs du véritable vcrtieille des étamines, mais celui-ci n’en sera pas moins un peu plus avancé que les pièces dédoublées; et, par conséquent, si le dédoublement a fait naître des étamines au rang intérieur, ces étamines opposées aux létales seront plus reculées que les étamines alternes. Il n’en serait pas ainsi dans le cas où nous aurions, par multiplication, un nombre d’étamines double de celui des pétales ; alors ce serait, au contraire, les étamines opposées aux pétales qui se trouveraient les plus voisines des carpelles : dans le Bocagea , en effet, nous avons par multiplication, comme je vous l’ai dit, six étamines et deux vcrticilles de trois pétales ; trois des étamines alternent avec le second rang de pétales , plus voisines que lui des ovaires; trois autres étamines encore plus rapprochées du gynécée alternent avec les premières et ce sont nécessairement clics qui se montrent opposées au second rang de pétales, puisqu’elles alternent avec les premières étamines. En résumé, lorsqu’il y a, par multiplication, un nombre d’étamines double de celui du rang de pétales immédiatement extérieur, les étamines opposées à ces pétales doivent être insérées sur un plan plus rapproché du gynécée que les étamines alternes; quand, au contraire, les étamines sont, par dédoublement, en nombre double de celui des pétales, les opposées doivent se trouver plus éloignées du gynécée que les alternes. J’ai établi (p. 625) qu’il n’existait pas de vcrtieille multiple d’étamines, quand tous les autres vcrticilles étaient simples, et qu’alors l’augmentation était le résultat d*un dédoublement. Si ce principe est vrai, dans les Caryopbyllées, par exemple, où avec dix étamines nous avons cinq folioles

SYMÉTRIE

Soudure de* Ordédoublé»

le* uni avec le» autre*.

calicinales, cinq pélalcs et trois à cinq feuilles carpellaires, les cinq élamines opposées aux pétales doivent être insérées sur un plan moins voisin du gynécée que les étamines alternes; or voici ce qui s’observe dans le Silène Italien, plante de la famille dont il s’agit : on voit chez cette espèce un long gynophore à dix côtes, dont cinq fournissent à leur sommet cinq étamines solitaires, tandis que les cinq autres côtes alternes avec les premières fournissent tout à la fois un pétale et uuc étamine opposée au pétale; lorsqu’on regarde la fleur sans la disséquer, les dix élamines semblent placées dans un mémo cercle; mais, avec quelque attention, on reconnaîtra que les cinq solitaires et alternes sont soudées à leur base en une sorte d’anneau, que les cinq opposées aux pétales se trouvent en dehors de l’anneau, et que, par conséquent, elle naissent sur un plan moins rapproché du gynécée que les alternes. Cet exemple, en nous montrant que les étamines opposées sont, dans les Caryophy liées, insérées sur un plan moins avancé que les autres, nous prouve assez que l'augmentation des étamines est duc à un dédoublement, quand aucun des autres vcrlicillcs n’est multiple. Le même exemple nous prouverait aussi, si cela était nécessaire, la réalité du dédoublement : le gynophore du Silene Italien est à dix cotes; cinq d’entre elles produisent un organe unique ; les cinq autres, alternes avec les premières, en produisent deux.

Puisque des parties qui appartiennent à des verticilles de nature entièrement différente sont susceptibles de se souder entre elles, à plus forte raison les organes dédoublés peuvent-ils adhérer les uns aux autres. Chez les Caryophyllécs et le Pelletiera, les étamines résultant du dédoublement parallèle des pétales sont, à leur base, soudées avec ceux-ci, et, daus les Sitnaba, l’écaille produite par le dédoublement de l’étamine est soudée avec elle.

SYMETRIE

La facilité avec laquelle les organes qui résultent il Il 11 ISaturc de» |i«rdédoublement parallèle sc soudent entre eux nous révèle u corolle, écaille»,

. . . U Belle* el cou-

la nature des parties que, dans certaines plantes , on voit s’élever de la face des pétales, el que l’on nomme écailles, lamelles (squamœ, lamellœ)Aans les pétales distincts, couronne ( corona ) dans la corolle monopétale. Nous avons \u qu’un organe appendiculaire ne pouvait naître que d’un axe ; ainsi, lorsqu’une partie sc détache latéralement de quelque organe qui n’appartient pas au système axile, on doit croire qu’il y a soudure depuis l’axe jusqu’au point où les deux parties deviennent libres el distinctes : personne ne pense que l'inflorescence du Tilleul naît d’une bractée, ni que les cinq étamines opposées aux pétales d’un OEillet soient produites par eux. De même que ces cinq dernières étamines, dédoublement parallèle des pétales auxquels elles sont opposées, se soudent avec eux, de même l’organe intérieur dédoublé, quand il sc montre sous une forme pélaloïde, peut sc souder avec l’organe extérieur ; et alors, au premier coup d’œil, il semble ne prendre naissance qu’au point où il devient libre. Les lamelles de la corolle du Silene Italica manquent très-souvent, et, dans ce cas, la forme des pétales n’éprouve aucune altération, ce qui prouve bien clairement que la lamelle ne forme point une partie constituante du pétale lui-mème, comme serait, par exemple, le palais des Anlirrhinum. Les pétales onguiculés des Résédas offrent, à leur sommet, des franges élégantes, et au-dessous d’elles, du côté intérieur, une sorte d’écaillc concave : avec un peu d’attention, on reconnaît bientôt que les franges continuent l’onglet, et que, par conséquent, elles forment avec lui le véritable pétale; l’écaille est donc un corps surajouté; mais, pour peu qu’on expose à un jour favorable les pétales du Rcseda lutta * on se convaincra que cette même écaille, loin de commencer au point où elle devient libre, prend

ÜVME1KIK.

naissance sur le réceptacle floral avec le pétale lui-niétnc, et l’on distinguera, sur l’onglet formé des deux corps soudés, les limites de l’un et de l’autre.

Au sommet de l’onglet des pétales des Ranunculuso st une petite écaille qui laisse souvent une étroite cavité entre elle et le pétale : il est évident que cette écaille est un dédoublement du pétale, dédoublement qui, après avoir épaissi par la soudure l’onglet de ce dernier, devient plus ou moins libre à l’extrémité supérieure , et forme ainsi une sorte de petite lèvre; dans les Uelleborus , l’organe intérieur s’allonge davantage , par compensation l’extérieur se raccourcit, et tous deux, soudés par leurs bords, dans une grande partie de leur longueur, mais libres au sommet, forment un cornet à deux lèvres (1).

Quand il existe une lamelle au sommet de l’onglet des Lychnis et des Cucubalus, une petite dépression se fait voir en dehors, au poi n t qui correspond à celui où, du côté de l’ovaire, la lamelle devient libre; mais, comme celte dépression s’arrête bientôt, et ne s’étend pas dans toute la particlibrc et fort mince de l’organe inférieurement soudé, elle estoccasion née, sans doute, par le changement de direction que va prendre, en devenant distinct, l’organe dédoublé. Il n’en est pas ainsi chez les Borraginées. Comme l’a fait observer M. Link, les écailles proéminentcs(/brnici?s)qui,dans ces plantes, se montrent opposées aux pétales sont concaves en dedans, et par conséquent on ne doit voir en elles aucun dédoublement, mais le simple résultat d’une déviation de la substance du pétale, déviation absolument analogue à celle d’ou résulte le palais des Utricularia et des yfnlirrhinum : les écailles

( I ) Le pétale dit unilabié des Trolliw n’oiïrc aucun dédoublement ; mais il est épais , d’une consistance un peu glanduleuse , et, dans une cavité qu'on peut assimiler à celle des pièces de l’enveloppe florale des Fritillaircs , il sécrète du nectar.

SYMETRIE

du Cynoglussum Omp/talodes , L. , par exemple, entièrement creuses à l’intérieur, simulent d’une manière parfaite le palais bilobé d’une foule de Scrophularinées cl de l.enlibulariées, et comme lui, elles protègent, en les cachant, les organes sexuels.

Si nous reconnaissons une écaille pour le résultat d’un dédoublement parallèle , c’est lorsqu’elle est opposée au pétale; mais, quand des écailles alternent avec les pétales, il est bien clair qu’elles occupent la place que doivent normalement occuper les étamines, qu’elles forment le troisième vcrticillc de la Heur , qu’elles sont des étamines avortées ou métamorphosées. Nousavons vu , par l’exemple des Myrsinèes et des Primulacées, que le verticille des étamines pouvait ne pas se développer quand s’opérait un dédoublement staminal de la corolle ; mais , comme si la nature, tout en cachant ses mystères, avait voulu fournir à l'observateur attentif le moyen de les découvrir, elle nous fait retrouver, dans certaines plantes , l’indication de ce qui manque chez d’autres : ainsi il n’existe dans les Cyclamen que des étamines opposées aux pétales; chez le Samolus , qui, comme le Cyclamen, appartient aux Primulacées, je trouve, en outre , des écailles alternes avec les parties de la corolle ; ces écailles se trouvent à la place où l’on voit ordinairement les étamines ; donc ce sont des étamines avortées ou , pour mieux dire, réduites à leurs filets ; donc encore, les étamines opposées du Cyclamen n’appartiennent pas au verticille staminal. Dans la famille des Sapotées, qui n’est point sans rapports avec les Primulacées, cl qui offre, comme ces dernières, des pétales dédoublés en étamines , je trouve le vcrticillc alterne et normalement staminal entièrement supprimé chez le Chrysophyllum ,• je trouve à sa place de simples filets chez le Lucuma obovatum ; des. étamines fertiles rendent le troi-

MMCIIOL.

sièmc verlicillc «le* V lnocarjtus parfaitement nurmal , et il est métamorphosé en véritables pétales chez le fiumelia; tant est mobile l'organisation végétale!

iû'cCt if'! jv Si nous ne pouvons prendre des écailles alternes avec les ‘aU' pétales pour le résultat d’un dédoublement, à plus forte raison ne considérerons - nous point comme tel la crête élégante ( crista ) qui, dans la fleur irrégulière d’un grand nombre de Polygala , surmonte le plus grand des pétales, appelé carène (canna). Celte crête est une partie intégrante du pétale, et l’on peut démontrer, par des intermédiaires , qu’elle est l’analogue du lobe moyen de la carène trilobée des Polygala sans crête.

Ce n’est pas non plus» un dédoublement que l’on doit attribuer les éperons de certains pétales. Noussavonsquc les organes appendiculaires de toute nature peuvent se prolonger au-dessous de leur point d’attache; les feuilles sessiles d’une foule de llumex et de Polygonum , descendant plus bas que ce point, deviennent sagittées; fixées par leur d<‘ milieu et libres d’ailleurs , les bractées d’une foule d’Ulriculaires (bradée v. squamæ medio a/ft'xœ) ressemblent à certains insectes : de même, divers pétales se prolongent au-dessous du point qui leur a donné naissance, puis reprenant la direction la plus ordinaire, ils sc redressent, et l’éperon se forme par la soudure des bords de la partie descendante et de ceux delà partie redressée. Dans le Viola tricolor, d’autres Violettes, et même les I.inaria, etc. , le pétale éperonné ne présente aucune partie qui soit exactement analogue aux pétales ordinaires; car, au lieu de s’élever à sa naissance , il descend , et la lame , large et étalée, qui contribue à former la corolle, est l’extrémité de la partie qui, après être descendue, s’est ensuite redressée.

§ IV. — De la symétrie déyuisée par les adhérences.

Dans son beau livre, intitulé Théorie élémentaire , M. de Cundollc a démontré , par la comparaison cl par le raisonnement, la réalité des soudures chez les organes floraux.

Un peut abuser, sans doute , des principes qu’il a posés; on Ré,i,,e

j . i • * . • , «turf» entre 1rs or-

peut, sans doute, pour appuyer de vaincs hypothèses y gants île la Heur, recourir à des soudures imaginaires ; mais le botaniste qui connaît les lois de la sjmctrie et s’est accoulumé à comparer entre eux les organes des végétaux n’aura aucune peine à distinguer la vérité des jeux stériles et décevants de l’esprit.

Au reste, l'observation directe a entièrement couiirmé les idées théoriques de M. de Candollc : gréée à MM. Guillard , et surtout à M. Schleidcn, nous savons, comme je vous l’ai déjà dit, qu’un calice monophylle a présenté, dans l’origine, des folioles distinctes ; que la corolle monopétale se composait, primitivement, de pétales séparés ; que des étamines monadclphes ou diadclphes ont été parfaitement libres ; qu’un carpelle entièrement clos a eu ses bords écartés, et enfin que des verlicilles, soudés les uns avec les autres, ont commencé par être sans adhérence.

Dans le plus grand nombre de cas, la soudure des organes l> •rmitrie

i • • t # 1 n’rvt généralement

ne déguise , en aucune manière , leur symétrie. Que les jtoinl dcgui*èc par pièces de chaque vorticillc se soudent entre elles , que des verlicilles se soudent ensuite les uns avec les autres , on retrouvera l’alternance dans les portions d’organes qui seront restées libres. Cependant il y a des cas où, au premier abord , on pourrait la méconnaître.

Quand deux verlicilles alternes d’organes semblables sont dus à la multiplication et qu’ils se soudent ensemble.

SVMKTItlK.

tu, r„t |U. i. ils semblent en former un seul , et alors on peut s’étonner

«Hidure des »rr- . , . . .. .

tu, lu. n>uiii|>ir> . de trouver, soit a la corolle, soit au calice, un nombre de parties double de celui des pièces du verlicille qui suit ou qui précède; mais, comme vous le savez déjà (p. 615), l’on découvre bientôt la vérité, quanti on appelle l’analogie à son secours, cl qu’on examine la disposition relative des pièces dans la portion qui est restée libre. Je reviendrai ici sur des exemples que je vous ai déjà cités ailleurs. Le Lythrum Salicaria a un calice à douze dents avec une corolle composée de six pétales; mais, de ces douze dents, six extérieures cl alternes indiquent assez deux calices , chacun de six folioles, soudés l’un avec l’autre. La fleur du Rollinia nous offre un calice à trois folioles , une corolle monopélalc à six lobes, et par conséquent , en. apparence , une absence complète de symétrie; mais nous savons que les autres Anonées ont une corolle formée de deux vcrticilles de trois pétales chacun, et comme nous voyons que, dans celle du Rollinia, trois des six lobes sont extérieurs, et que trois intérieurs alternent avec les premiers , nous devons conclure que celte même corolle se compose de deux verlicilles soudés entre eux.

La symétrie est bien mieux voilée encore par l’inégalité des soudures. Il n’est personne qui, trouvant deux folioles

H-rrtii,,‘ libres au calice des Ulex ( f. 265) cl cinq pétales à leur corolle, ne considère, au premier coup d’œil, la fleur de ces plantes comme étant asymétrique ; mais, avec un peu d’attention, on reconnaîtra bientôt, par le nombre des dents de l’une des folioles apparentes (F. p. 362), qu’elle comprend réellement deux folioles organiques soudées ensemble ; on recounaitru de la même manière que l’autre foliole en comprend trois, et que , par conséquent, l’alternance est seulement déguisée. L 'sicanthus mollis semblerait encore bien plus asymétrique ; car, avec une corolle dont la lèvre

SYMF.TRIL 63ft

inférieure est unique cl à trois lobes, il présente un calice à quatre divisions, l’une postérieure fort grande, deux intermédiaires fort petites, et une antérieure : la division postérieure du calice , étant impari nerviée, ne comprend évidemment qu’une foliole, mais l'antérieure, bi lobée cl parinerviée, en comprend nécessairement deux, et par conséquent nous avons en tout cinq folioles ; quant a la corolle, nous découvrons bientôt que la lèvre supérieure y est remplacée par deux petites dents , qui ne sont autre chose que l’indication de deux pétales; ainsi nous avons encore, dans celle plante, uu calice et une corolle, tous deux à cinq parties ; le lobe moyen de la lèvre de la corolle alterne avec les deux lobes de la division antérieure du calice , les deux latéraux avec les deux divisions calicinales intermédiaires, enfin les deux dents qui remplacent la lèvre supérieure alternent avec la grande division postérieure. En même temps qu’un calice à cinq pièces, nous trouvons , dans plusieurs Labiées , une corolle dont la lèvre inférieure est à trois folioles cl la supérieure parfaitement entière; mais cette dernière lèvre parinerviée est évidemment composée de deux pétales, qui, chez d’autres espèces , se montrent distincts dans une longueur plus ou moins sensible, et qui alternent symétriquement avec les folioles du calice; donc nous avons, dans les Labiées à lèvre supérieure entière , un calice et une corolle dont les parties sont en nombre égal ; le milieu de la lèvre supérieure lions indique une des limites de ses pétales organiques , cl nous reconnaissons qu’ici encore l’alternance s’est conservée d’une manière parfaite. On pourrait croire que, dans plusieurs Papilionacées, il n’y a que quatre pétales pour cinq folioles au calice, si l'on ne faisait attention que l'un des quatre pétales , la carène , réunit deux onglets, et que, par conséquent, il se compose de deux pétales organiques soudes seulement à leur partie

SV Mfc'l KIK

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supérieure j observation que l’analogie vient confirmer bientôt , puisque , dans une foule d’autres Papilionacées , nous trouvons la carène évidemment formée de deux pétales distincts cl parfaitement alternes avec les folioles calicinalcs.

Ko certain» cas Dans les exemples que je viens de vous citer, on peut ,

meuie indiquée avec quelque allcnUoii, découvrir la vérité : mais il est des

par U seule analo- * 1

8“ cas où l’analogie seule nous la révèle. Lorsque, par exemple,

nous voyons avec cinq pétales, comme dans le Vaccinium Myrtillus et plusieurs Ombellifèrcs, un calice monophylle parfaitement cutier, rien ne nous indique qu’il y ail alternance entre la corolle et les folioles organiques qui composent le calice ; mais nous devons croire que celle alternance existe, parce qu’elle est générale dans les autres plantes. Je trouve , dans une foule de Labiées , un calice à deux lèvres, la supérieure composée de trois folioles soudées seulement depuis la base jusqu'à une certaine hauteur, cl l’inférieure formée de deux autres folioles soudées de la même manière : quand, ensuite, je vois, dans les ScuteUarxa, deux lèvres parfaitement entières, je dois naturellement dire que, dans la supérieure , (rois folioles se sont entièrement soudées, cl que le mémo genre de soudure s’est opéré à la lèvre inférieure entre deux folioles.

§ V. — La symétrie intervertie par des défauts de développement.

Je vous ai montré que la symétrie pouvait être masquée par la multiplication , le dédoublement et l’adhérence : les défauts de développement peuvent seuls l'intervertir. Nous savons que tous les organes n’atteignent pas le

STMKTItlK.