MUSCLES ROUGES STRIÉS
Examen histologique. — En examinant, particulièrement sur des animaux à sang froid ou sur des insectes, les muscles soumis à ■action de la volonté pendant la vie, on s'aperçoit qu'ils sont formés par une multitude de faisceaux juxtaposés , visibles à l'œil nu , et séparés par du tissu cônjonctif et de la graisse. Chacun de ces faisceaux est constitué par un grand nombre de filtres minces (fig. 30), ressemblant à des cylindres allongés et fusiformes, recouvertes d'une légère membrane transparente, élastique et non contractile, le, mrcolemme aa, pourvue de loin en loin de Èfoyaux n. Cette membrane revêt la libre musculaire, m;iis ne se continue pas avec elle aux deux houls. Cette fibre musculaire, soumise à des tiraillements, à l'action de l'acide chrorrrique, de l'alcool, etc.. se divise sous le microscope en fibrilles élémentaires de ()""", 001 environ de diamètre et de 30 à 40 mm. de loi î -
Fig. 50. — Fibre musculaire striée ci. son sarcolcmmc ( Ranvier).
i- london; r , terminaison du
l'aisceai isculnirc ; n yaux
du sarcolem La libre csl
divisée en fibrilles élémentaires longitudinales (hicmcnl striées transversalement, (B0 di )
gueur (fi'g. 34 ), paraissait enveloppées cbacunc d'une très mince membranule élastique, (les fibrilles dernières, vues à un très forl grossissement, sont formées d'une siicression de serments alternativement clairs bb, ej
f :és aa (fig. 32). Le segment foncé est biréfringent
el coupé en son milieu par une légère bande claire! le segmenl clair esl monoréfringent et coupé par une bande obscure dite de Krause, qui semble formé! d'une membrane fine venant rejoindre la mince memj branule enveloppante. L'espace entre ces deux bandes obscures constitue un sarco-élément ou case musculaire. Elle est remplie par un plasma épais presqul clair et isotrope, contenant comme immergé un prisme obscur biréfringent dit prisme musculaire nu sarcâ prisme. Les prismes obscurs et les espaces clairs se correspondent dans le faisceau formé par la juxtaposition des fibres contiguës, ce qui donne à toute la filtre musculaire son aspect strié transversalement.
Si l'on traite un faisceau musculaire enveloppé de son sarcolemmc par l'acide chlorhydrique étendu, on dissout la matière isotrope interposée entre les sa i ruéléments et l'on divise ce faisceau en disques perpendiculaires à la longueur (disques de Boivman). Cette dernière division paraît artiliciellc et duc à la dissolution, par l'acide minéral, de la substance qui forme les stries claires transversales.
Ces observations microscopiques nous renseignent déjà sur la constitution du muscle; il n'est pas formé, on le voit, d'une matière bomogène, puisque nous y trouvons, outre la partie essentiellement contractile, elle-même formée des deux parties claire et obscure, des membranes sarcolemmatiques et interstitielles qui enveloppent ou séparent les libres l'une de l'autre, du tissu adipeux qui remplit les vides mterfibrillaires, des tendons, des vaisseaux, du sang, des nerfs, etc. Mais, la matière fondamentale, la substance contractile, se compose essentiellement des sarcoprismes obscurs] biréfringents, et du plasma monoréfringent des disques clairs qui baigne ces sarcoprismes. Sarcoprismes. — Les sarcoprismes n'ont pu être isolés à l étal de pureté. On sait seulement que l'acide chlorhydrique ou la potasse 1res dilués les gonflent el ne les dissolvent que liés difficilement en leur faisant perdre leur double réfraction. La COCtion leur l'ail subir le même changement. Ils sont aptes à fixer le nicrocarminate d'ammoniaque, ce
Fig. 31.
Fibre musculaire soumise à l'action du bichromate
de potasse qui l'a divisée en fibrilles.
Fig. 52.
Fibre musculaire di' protèe.
a, h, sarco-élémenls ;
b, b, segments clairs.
que ne t'ont pas les disques translucides. Ils sont formés de myostroïne', qui parait être une nucléine spéciale.
Substance des espaces clairs. Plasma musculaire. —
La substance claire qui sépare les sarcoprismes durant la vie possède la consistance d'un sirop épais. Elle est essentiellement altérable; aussi son obtention présente-t-elle des difficultés que Kùhnc le premier a
; pu surmonter. Pour l'isoler, on opère généralement sur les muscles de grenouille : par l'aorte on injecte une solution refroidie d'eau salée à 7 pour 1000 qui enlève la totalité du sang. On congèle ensuite l'animal exsangue à une température de 8 à 10° au-dessous de 0°, on en détache les plus gros muscles avec des ciseaux refroidis, on les broie
■ clans un mortier froid de façon à les transformer en une bouillie neigeuse, et on les soumet, en laissant la masse se réchauffer, à l'action de
i la presse. 11 s'écoule vers 0° un liquide sirupeux, légèrement jaunâtre,
i un peu opalescent, à réaction faiblement alcaline, c'est le plasma musculaire.
Si l'on abandonne ce plasma à lui-même, il se coagule. Un caillot flo- « conneux, un peu rétractile, se sépare d'une liqueur claire, très légèi rement jaunâtre , le sérum musculaire. Sa réaction est légèrement
acide ; mais la coagulation du plasma musculaire et l'acidification de I la liqueur ne doivent pas être considérées comme deux phénomènes
corrélatifs.
Halliburton a pu préparer le plasma musculaire en partant des mus-
i cles de mammifères eux-mêmes : dans les vaisseaux du lapin, il fait passer un courant fortement refroidi d'eau salée à 7 pour 1000 ou
• de sel ammoniac à 4 pour 100. Puis il procède comme ci-dessus pour I extraction du plasma.
La coagulation du plasma musculaire rappelant la coagulation du sang par ses apparences extérieures, on a rapproché ces deux phéno-
i mènes. On a créé les noms de plasma et de sérum musculaires par analogie avec \c plasma et le sérum sanguins. On admet que la substance albuminoïde qui se caille dans le muscle que l'on soustrait à la
» vie générale ne préexistait pas dans le plasma musculaire, mais qu'elle dérive d'une autre substance albuminoïde soluble, comme la fibrine du sang dérive du fibrinogène (p. 92); et l'on a traduit cette hypothèse dans les mots. On suppose que dans le plasma musculaire du muscle vivant existe uni; substance apte à si; changer en myosine coagulée, le myosinogène. Halliburton pense aussi que la transformation du myosino-
gène en myosinc sûrait produite par l'action d'un 1er nt soluble, le
myosine- ferment, répondant an ferment qui coagule le Gbrinogène. toujours d'après cet auteur, le caillot musculaire serait constitué par deux substances albuminoïdes, la myosine et le paramyosinogène; la
TISSUS Ml SCULAIRES.
première formanl la partie principale du caillot, la seconde la partie accessoire et soluble.
La myosine est une globuiine spéciale (p. 94), insoluble dans l'eau, soluble dans les solutions salines étendues, etc. Elle dcvicnl insoluble, comme le fibrinogène et la fibrine, à 56°. Elle esl totalcmenl précipitée de ses solutions par le chl orure de sodium on le sulfate de magnésie, l'un ou l'autre dissous à saturation à la tèmpérature ordinaire (').
Le paramyosinogène est une globuiine coagulable à liasse température, température variable suivant l'espèce animale : elle es! de V.)" clic/ la grenouille, de 51° cbez l'oiseau. Elle diffère encore de la myosine par sa solubilité et sa précipitation plus facile au moyen des sels neutres.
Le sérum musculaire, partie du muscle restée liquide après la coin gulation, contient trois substances albuminoïdes : une globuiine, la myoglobuline coagulable à 65"; une albumine, la myoalbumine coaî gulable à 73°, paraissant identique à la sérumalbumine du sang de l'animal; enfin une protéosc, la myoprotéosc présentant les propriété^ générales des deutéroprotéoscs.
Rigidité cadavérique. — Pendant la vie les muscles sont translucides, mous, élastiques, électriquement excitables. Après la mort (plus ou moins vite suivant l'espèce animale, la température, l'état de l'animal), tes muscles deviennent durs, rigides, inexcitables électriquement. Oit" transformation du muscle accompagne la rigidité cadavérique. Elle <"<l ordinairement considérée comme la conséquence de la coagulation du plasma musculaire, et en particulier de la transformation du niyosi nogène en myosine. Elle est d'ailleurs indépendante de la réaction acide qué prennent le plus souvent les muscles après la mort, car elle se produit cbez les lapins sacrifiés après un long jeûne, cbez lesquels l'acidification des muscles ne se fait pas.
La rapidité de l'apparition du phénomène de la rigidité cadavérique dépend d'un grand nombre de conditions; Tune des plus importantes est la température : lente à se produire entre 10 et 15", la rigidité apparaît très rapidement vers 40"; elle ne frappe pas les muscles de grenouilles conservés à une température inférieure à 0".
On a quelquefois dit que la rigidité cadavérique se produit immédiatement cbez les grenouilles portées à 40", cbez les mammifères vers 50°,
(') Halliburlon admel que si l'on dissout la myosine dans les solutions salines diluées, elle redevient myosinogèiie, et que ce myosinogène peut être recoagulé, rclransformc en myosiiic par la dilution. Celle interprétation ne nous semble pas suffisammenl établie : jusqu'à preuve du contraire nous admettrons que, comme toutes les globulincs, la myosine se dissort dans les siiliiliiins salines diluées et précipite par dilution de ces solutions. Halliburton dit encore que la myosine se précipitant par dilution de ses solutions salines, celles-ci s'acidifient, comme s'acidifie le plasma musculaire au moment de la coagulation. Ce dernier l'ail n'esl pas rigourcusemenl exact : l'acidification du sérum peut n'être que postérieure à la coagulation.
chez les oiseaux à 53". Vraisemblablement cette sorte de rigidité ne doit pas être assimilée à la rigidité spontanée; elle correspond peut-être à la coagulation par la chaleur d'une des substances protéiqucs du muscle.
Les acides déterminent aussi une rigidité brusque de ce tissu. Certaines substances, parmi lesquelles nous signalerons la quinine, la calcine, la digitaline, l'éther, le chloroforme, l'acide cyanbydriquc, etc., hâtent et accroissent la rigidité cadavérique.
Elle dure pendant un temps plus ou moins long; puis finit par disparaître. La cause de cette nouvelle et tardive transformation n'est pas encore bien nettement établie. On admet quelquefois, sans preuves, | que, sous l'influence de l'acide lactique qui s'accumule de plus en plus : dans le muscle, les substances protéiqucs précipitées peuvent se redissoudre, permettant à la masse charnue de reprendre ainsi un peu d'élasticité. 11 semblerait plutôt, d'après les observations de Brown-Séquard, ; que le phénomène de la rigidité soit un reste de la vie locale du muscle, 1 dû à une excitation post mortem qui disparait lorsque commence la putréfaction.