Etude du faisceau pyramidal
Pour comprendre la disposition de ce faisceau, il faut rappeler en quelques mots les principes d'anatomie clinique générale que nous avons développés Tan dernier (1).
Je vous ai montré que Tanatomie clinique médicale du système nerveux diffère par ses principes, ses méthodes et ses conclusions de Tanatomie descriptive et topographique de ce même système nerveux. Tandis que Tanatomiste proprement dit se base pour ses études sur la spécialisation et Tindividualisation analomique et de forme, le clinicien, lui, se base sur la spécialisation et l'individualisation physiologique et fonctionnelle.
Ainsi, pour l'anatomiste, le cerveau ou plutôt les hémisphères sont divisés par un certain nombre de scissures en un certain nombre de lobes, chaque lobe se subdivisant en circonvolutions. Pour le physiologiste et
(i) L'anatamie clinique oénérale du système nerveux, in Leçons de Clinique médicale, 3» série JS^^' P" ^^^'
le clinicien, la division est tout autre. Ainsi, tandis que les sillons séparent les blocs anatomiquement les uns des antres, pour le physiologiste et le clinicien ces scissures forment, au contraire, les centres qui unissent les circonvolutions, autour desquels se groupent les circonvolutions d'un même territoire physiologique.
Ainsi, la zone motrice corticale n'est ni exclusivement dans le lobe frontal, ni exclusivement dans le lobe pariétal. Elle a son unité propre et est périrolandique. Donc, le lobe frontal et le lobe pariétal ne sont pas des unités pour le clinicien. L'unité, c'est la zone motrice; or, cette zone motrice est formée par la scissure de Rolando et les circonvolutions qui l'entourent: en avant, la frontale ascendante; en arrière, la pariétale ascendante; en haut, sur la face interne de l'hémisphère, le lobe paracentral. C'est là que s'échelonnent les centres moteurs, d'où part le faisceau pyramidal que nous étudions.
La deuxième notion à rappeler est celle du neurone.
Cette notion moderne a renversé la séparation des anciens auteurs entre la substance blanche et la substance grise du système nerveux, entre les cellules et les tubes nerveux. Tout cela est aujourd'hui pareil ; les tubes (substance blanche) sont les prolongements des cellules (substance grise); ce sont des parties du même élément, le neurone.
Le neurone, seul élément constitutif du système nerveux, est un corps cellulaire avec des prolongements de deux espèces: cylindraxiles et protoplasmiques, ou, d'après van Gehuchten, cellulifuges (cylindraxiles) et cellulipètes (protoplasmiques). Ce neurone forme un tout tel que la section d'un prolongement entraîne non seulement la dégénérescence du bout périphérique (loi deWaller), mais même l'altération du bout central et du corps cellulaire lui-même. De plus, chaque neurone n'entre en com-
municalion avec les autres neurones que par la contiguïté de leurs prolongeoients respectifs (avec leurs divisions et leurs arborisations).
Les neurones des centres nerveux se groupent en trois grands systèmes: neurones inférieurs, moyens et supérieurs.
Pour la motilité, que nous étudions exclusivement aujourd'hui, les corps cellulaires des neurones inférieurs forment les cornes antérieures et latéroles de la substance grise de la moelle et les noyaux bulboprotubérantiels qui sont considérés comme l'origine réelle des nerfs crâniens. Les nerfs moteurs périphériques sont formés par les prolongements cylindraxiles de ces neurones centraux inférieurs.
A l'autre extrémité, à l'extrémité supérieure, centrale, sont les neurones moteurs supérieurs. Leurs corps cellulaires forment la. substance grise des circonvolutions de cette zone périrolandique dont nous avons déjà parlé (partie motrice de la sphère tactile des centres de projections de Flechsig).
Les prolongements cylindraxiles de ces neurones moteurs corticaux vont mettre ces neurones supérieurs en relation avec les neurones inférieurs dont nous venons de parler et constituent les faisceaux pyramidaux que nous étudions.
Le faisceau pyramidal est donc formé par l'ensemble des prolongements cylindraxiles des neurones moteurs corticaux, qui mettent en relation Técorce cérébrale motrice avec les cornes antérieures de la moelle grise (neurone moteur central inférieur).
Quel est son trajet (1) ?
li) Voir: van Gehuchien ; Anatomie du syst. nerv, de l'homme, 2* édit., 1897, p. 791, et Contribution à l'étude du faisceau pyramidal, in Journal de neurologie et d*fiypnolonie^ *896, p. 336 et 355.
Le faisceau pyramidal forme une «ligne presque directe)) (van' Gehuchten) entre l'écorce cérébrale d'un hémisphère et les noyaux moteurs de la moitié opposée du né /raxe.
Partant de la partie profonde des circonvolutions indiquées, ces fibres, sous le nom de fibres de projection ou de fibres de la couronne rayonnante, traversent la substance blanche de l'hémisphère (centre ovale), convergent comme les liges des fleurs d'un bouquet vers la capsule interne (entre les noyaux gris de la base du cerveau : noyau lenticulaire du corps strié d'une part, couche optique et noyau caudé du corps strié d'autre part).
Celte capsule interne est formée de deux bras, faisant un angle obtus ouvert en dehors (genou). Le bras antérieur est situé entre le noyau caudé et le noyau lenticulaire, le bras postérieur entre la couche optique et le noyau lenticulaire.
Le faisceau pyramidal est dans ce bras postérieur (deux tiers antérieurs); de là, il passe dans le pédoncule (pied ou base) ; puis dans la moitié antérieure de la protubérance ; puis dans la moelle allongée, où il forme la pyramide antérieure (d'où son nom de pyramidal).
A la partie inférieure de la moelle allongée, se fait la décussation des pyramides ; la masse principale du faisceau pyramidal traverse la ligne médiane, va dans le cordon latéral du côté opposé de la moelle et y constitue le faisceau pyramidal du cordon latéral ou faisceau pyramidal croisé.
Une petite partie ne s'entrecroise pas, descend dans le cordon antérieur du même côté et y forme le faisceau pyramidal du cordon antérieur ou faisceau pyramidal direct ou faisceau deTûrck.
Ces fibres viennent, par leurs ramifications terminales, se mettre en contact avec les prolongements protoplasmiques et les corps des cellules radiculaires (cornes grises antérieures) .
Les fibres du faisceau pyramidal direct Ira versent la ligne médiane, non au bulbe, mais en bas, à la fin de leur trajet, par la commissure blanche antérieure de la moelle. De sorte qu'en définitive tout le faisceau pyramidal se termine aux cellules médullaires grises antérieures, du côté opposé à celui des cellules corticales dont il émane.
Voilà le trajet direct des fibres qui unissent Técorce motrice cérébrale aux cornes antérieures de la substance grise. Ce n'est pas le seul. Il y a aussi des fibres indirectes, dont nous devons dire un mot, parce que nous verrons les auteurs s'en servir dans la discussion de la théorie des contractures.
Nous avons annoncé trois systèmes de neurones moteurs (supérieurs, moyens et inférieurs), et nous n'avons encore parlé que des inférieurs ou bulbomédullaires et des supérieurs ou corticaux. Il y a aussi des neurones intermédiaires ou de relais. Ces neurones forment plusieurs groupes, notamment : les noyaux gris de la base du cerveau (couches optiques, corps striés, tubercules quadrijumeaux, corps genouillés), Técorce grise du cervelet et les autres masses ou colonnes grises médullaires et bulboprotubérantielles.
A côté des fibres motrices directes qui vont de Técorce aux cornes antérieures de la moelle, il y a des fibres indirectes qui passent par les noyaux du pont et les noyaux du cervelet : fibres corticopontocérébelleuses de van Gehuchten. Sans préciser leur trajet, qui est, du reste, encore incomplètement connu, retenons leur existence.
Il y a donc deux systèmes de fibres motrices qui unissent lés neurones supérieurs et les neurones inférieurs : fibres directes corticospinales ; fibres indirectes corticopoDiocérébeiiospinale^. Eï^fî"» notons un dernier point, dont vous constate^p^ l'importance plus tard, les fibres
directes, tout en étant directes, entrent en communication, au passage, avec les neurones de relais. «Nous savons, en effet, dit van Gehuchten (1), par les observations de Cajal, auxquelles nous pouvons joindre les résultais de nos recherches personnelles, qu'en passant par la protubérance annulaire, les fibres delà voie motrice centrale émettent de nombreuses branches collatérales qui vont se ramifier et se terminer dans les masses grises du pont, où elles se mettent en connexion avec les cellules d'origine des fibres pontocérébelleuses. Les fibres de la voie motrice centrale relient donc directement Técorce cérébrale d'un hémisphère aux noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques du côté opposé ; les collatérales qui naissent de ces fibres pendant leur passage à travers la protubérance annulaire relient encore, mais par une voiedélournée,en passant par le cervelet,récorce cérébrale d'un hémisphère aux noyaux moteurs bulbaires et spinaux du côté opposé ».
Une autre remarque est nécessaire sur l'extension successivement donnée au mot faisceau pyramidal.
Les pyramides antérieures du bulbe portent ce nom depuis longtemps à cause de leur forme. Quand on a établi les connexions de ces pyramides avec certaines parties des cordons antérieurs et latéraux de la moelle, on a appelé ces parties les faisceaux pyramidaux.
Tout récemment seulement, quand on a vu l'unité du grand système moteur corticospinal, on a étendu le sens du mot faisceau pyramidal à l'ensemble des fibres qui vont de l'écorce cérébrale motrice aux cornes antérieures grises de la moelle.
Remarquez donc qu'aujourd'hui le faisceau pyrami-
fl) Van Gehuchten; Contribution à l'étude du faisceau pyramidal. Société belge de neurologie, 3 juillet 1899.— Journal de neurologie; toc. cit., p. 18 du tirage à part
dal a un trajet cérébral (susprotubérantiel) et un trajet spinal (sousprotubérantiel), tandis qu'il était tout entier et exclusivement spinal, quand j'ai écrit que la contracture est le symptôme du faisceau pyramidal, comme l'ataxie est le symptôme des zones radiculaires postérieures.
Donc, sans changer le sens de cette loi, mais en tenant compte de l'évolution du sens des mots, la même loi, si elle est vraie, devrait s'exprimer sous cette forme : la contracture est le symptôme de la partie spinale du faisceau pyramidal^ comme l'ataxie est le symptôme des radiculaires postérieures.
Voilà la forme nouvelle, le fond restant identiquement le même, sous laquelle nous tâcherons de démontrer ce zones principe.
Mais encore un mot est nécessaire sur quelques autres parties constituantes des cordons antérolaléraux.
Dans le cordon antérolatéral, en dehors du faisceau pyramidal que nous avons décrit, il y a le faisceau cérébelleux et le faisceau de Gowers.
Le faisceau de Gowers (partie superficielle de la partie antérieure du cordon latéral) est un faisceau ascendant, sensitif . Il unit les neurones de relais médullaires aux neurones sensitifs supérieurs et n'a, en conséquence, rien à voir dans cette étude.
Le faisceau cérébelleux (en arrière du faisceau de Gowers et dans une situation analogue, à la périphérie du manteau blanc) est aussi un faisceau ascendant et sensitif. 11 unit les neurones de relais médullaires aux neurones de relais cérébelleux.
Donc, ni l'un ni l'autre de ces faisceaux servant à la conduction sensitive, le faisceau de Gowers par voie directe, le faisceau cérébelleux par voie indirecte, ne sont à relenir ici. Mais en dehors de ces trois faisceaux (pyrawidal croisé et direct ^^ Gowers et cérébelleux direct).
il reste une assez vaste portion dans le cordon antérolatéral : c'est le faisceau fondamental du cordon antérolatérai.
Ce faisceau est formé par des fibres courtes de commissure intramédullaire, mettant en rapport divers étages de la moelle entre eux, dans les deux sens. Il est à rapprocher des faisceaux pyramidaux, puisqu'il contient comme eux des fibres motrices. Ce sont les prolongements des «cellules de cordons», cellules qui, comme dans les cellules radiculaires, sont dans la substance grise de la moelle, mais dont les prolongements mettent en rapport divers étages de la moelle du même côté ou du côté opposé.
Nous verrons, à propos de la sclérose latérale amyotrophique, le rôle que certains auteurs ont fait jouer à la lésion de ces faisceaux.
Pour terminer celte étude du faisceau pyramidal, pris en lui-même, il est indispensable de dire quelques mots de l'histoire de son développement (1). Nous utiliserons ces données dans le chapitre des paralysies spasmodiques de l'enfance.
Je vous ai parlé, à plusieurs reprises, de l'importance des découvertes de Flechsig (2) sur le développement du système nerveux. Au début, tout le système nerveux central est formé de substance grise, jusque vers le milieu du cinquième mois de la vie intrautérine. A ce moment, comnnence à apparaître la substance blanche, c'est-à-dire qu'à ce moment les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses commencent à s'entourer de myéline. Cette myélinisation se fait d'une façon très régulière, et, au même âge, les mêmes faisceaux sont myélinisés chez
(1) Voir, pour ce paragraphe : van Gehuchien; Faisceau pyramidal et maladie de Little. Soc. belge de neurologie, 2 mai 1896, el Journal de neurologie, 18%, t. I, p. 256.
(S) Flechsig : Die Leitungsbahn. im geh. Riickenm,, 1876.
divers embryons, dans un ordre parfait, déterminé et toujours le même.
De plus, et cette deuxième découverte a été le point de départ d'une méthode féconde d'analyse des centres nerveux, « toutes les fibres nerveuses qui ont la même origine et la même terminaison, c'est-à-dire qui ont les mêmes connexions anatomiques, et qui, par conséquent, doivent remplir les mêmes fonctions, prennent à la même époque leur gaine de myéline, tandis que les faisceaux de fibres nerveuses qui ont des connexions anatomiques difi^érentes développent leur myéline à des époques différentes».
En d'autres termes, chaque système semyélinise àpart. C'est une manière de distinguer et d'étudier séparément les divers systèmes, procédé dont les conclusions sont vérifiées, contrôlées et complétées par l'étude des dégénérescences.
Cela dit, le faisceau pyramidal est le dernier à se myéliniser, et, à la naissance, « toutes ses fibres constitutives sont encore dépourvues de leur gaine de myéline, mais la gaine de myéline n'est qu'un appareil de protection anatomique autour du cylindraxe, qui est ainsi mieux isolé, dont la fonction est alors perfectionnée, mais qui peut à la rigueur s'en passera».
Donc, il faut encore tâcher de savoir quand se développe l'organe vraiment important : les cylindraxes du faisceau pyramidal.
Au début, la cellule nerveuse est sphérique, c'est la cellule germinative de His, pouvant se diviser par karyokynèse. Puis elle devient piriforme, c'est le neuroblasle qui ne peut plus se diviser, mais qui se termine par une partie effilée, un bout épais, le cône de croissance de Cajal. Ce cône s'allonge et devient le prolongement cylindraxile de la cellule, le cylindraxe des tubes nerveux. En même temps, «le corps du neuroblaste perd ses contours réguliers sà surface devient épineuse», ces
épines s'allongent, se divisent et deviennent les prolongements protoplasmatiques (ou centripètes), et le neurone est constitué.
C'est ainsi que le faisceau pyramidal vient des corps cellulaires corticaux. A quelle époqueest-il constituédans sa portion cylindraxile, Pessentielle? Flechsig admet que ce serait vers la fin du cinquième mois, c'est la date que paraît admettre P.Marie (1). «Les auteurs qui se sont occupésde cette question, dit-il, admettent que la formalion des fibres des faisceaux pyramidaux a lieu très vraisemblablement vers la moitié ou la fin du cinquième mois fœtal». Vous voyez que cet auteur n'est pas bien affirmatif et que la chose est encore en suspens.
Van Gehuchten a étudié récemment la chose de très près : sur un fœtus né à sept mois, ayant vécu un jour et examiné une demi-heure après la mort, il a constaté non seulement par la méthode de Weigert (qui ne colore que la myéline) la non-myélinisation du faisceau pyramidal, ce que l'on savait, mais aussi par la méthode de Golgi (qui imprègne les cylindraxes non entourés de myéline) l'absence totale des faisceaux pyramidaux. Donc, à sept mois, non seulement il n'y a pas de myéline, ce qui n'empêcherait pas les faisceaux pyramidaux de fonctionner, mais il n'y a pas de cylindraxe, c'est-à-dire que le faisceau pyramidal n'existe absolument pas.
Du moins, il n'existe pas dans sa portion spinale, car, chez ce même fœtus, les hémisphères cérébraux sont parfaitement formés, avec leurs sillons et leurs circonvolutions comme chez l'adulte, et, dans la moelle allongée, parla même méthode de Golgi, on révèle des cylindraxes constitués dans les pyramides antérieures. C'est seulement la partie spinale du faisceau pyramidal qui n'a pas encore poussé.
,1) p. UBTÏe; Leçons des maladies de la moelle, 4892, p. 13.
3() CONTRACTURES ET FAISCEAU PVRAMIDaL
Ce n'est là qu'un fail, mais il est important, observé par un homme des plus compétents. Nous pourrons Tutiliser en clinique dans certains cas de paralysie infantile.