L'APPAREIL NERVEUX DU TONUS

Sur la question « Physiologie et pathologie du tonus musculaire, des réflexes et de la contracture», notre collègue le professeur Crocq, de Bruxelles, vous a présenté un rapport remarquable, que nous avons tous lu avec le plus grand profit et dans lequel il expose nettement ses idées personnelles, expérimentales et cliniques, et discute très courtoisement les opinions antérieurement exprimées, difl^érentes des siennes.

La question, très bien posée parle bureau du Congrès, est aussi difficile qu'importante.

Au fond, c'est la question entière de \di physiopathologie du tonus, la question de V appareil neroeux du tonus ^ et de ses maladies.

Car, en clinique, les réflexes tendineux (je ne parle que de ceux-là) suivent parallèlement l'état du tonus; ils correspondent à l'hypotonie (2) quand ils sont diminués et à l'hypertonie quand ils sont augmentés; les contractures sont une manifestation clinique de l'hypertonie.

(1) Communication faite au XI' Congrès des aliénistes et des neurologlstes (Toulouse, août 1901) à la suite du rapport de Crocq, de Bruxelles, sur la Physiologie et la Pathologie du tonus musculaire, des réflexes et de la contracture. — Publié in Revue neurologiqiie, 1902, p. 806.

(2) 11 ne faut pas confondre Thypotonie avec la flaccidité; il y a deThypotonie chez beaucoup de tabétiques; mais chez beaucoup de cérébraux il y a de la flaccidité sans hypotonie et môme avec un commencement d'hypertonie.

lWpareil r^ERVEUX bu tohius lia

La question posée revient donc à celle-ci: du tonus à f état normal et pathologique.

Ainsi définie, la question rentre très bien dans le cadre des questions telles qu'elles doivent être posées aujourd'hui en neuropathologie.

On ne doit plus, en effet, étudier séparément les maladies de la moelle, du bulbe, du cervelet, de Técorce cérébrale mais bien les maladies des divers appareils nerveux, rindividualité de chaque appareil étant définie par son unité physiologique.

L'unité anatomique est basée sur les hasards ou les nécessités d'une rencontre géographique; l'unité de fonction existe seule pour le biologiste et pour le clinicien (1).

Envisagé ainsi, Tappareil nerveux du tonus a son unité et son individualité propres, physiologique et clinique: c'est à son étude qu'est consacré l'important rapport de Crocq.

Dans ce rapport, je trouve alors cette proposition développée en maints endroits et nettement formulée dans les conclusions (p. 230) : Chez îhomme^ le centre du tonus des muscles volontaires « est exclusivement cortical » .

Je trouve cette proposition trop absolue et je vous demande la permission de la discuter rapidement: elle me paraît réduire à une trop grande simplicité l'appareil nerveux du tonus, bien plus compliqué que cela, à mon sens.

Au début, le tonus a été considéré comme un réflexe exclusivement médullaire.

Cette conception est évidemment trop étroite ; elle doit

(l) La chose est d'ailleurs générale. Toute la palhclojfie devra être re^te sur ce plan. On ne décrira plus à pari les maladies du foie, du pancréas, de lestomac, du bulbe mais les maladies des divers appareils

répondant à la fonction glycogénique, à la fonction biliaire... Ce sera la T^ytiopatkologie des grands appareils que complétera la nosologie (étude <l^ espèces morbides: pneumococcie, Eberth, syphilis, tuberculose). GftAssBT ; din, méd^, 4-« série. 9

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être modifiée et fortement élargie. Mais je ne crois pas qu'il faille l'abandonner entièrement: il suffit de supprimer le mot exciusivement.

L'ancienne idée du réflexe a été agrandie, mais non transformée.

Un réflexe est toujours un acte par lequel une impression centripète pénètre dans le corps cellulaire d'un neurone, s'y réfléchit et devient une impulsion motrice centrifuge.

Cette première idée du réflexe n'a pas été modifiée. Seulement on l'a complétée par l'idée suivante.

Le corps cellulaire, centre du réflexe, n'est pas indépendant du reste des centres nerveux ; il est relié à d'autres neurones, supérieurs à lui (au point de vue de la hiérarchie physiologique).

L'activité du centre «réfléchissant» est modifiée par l'action de ces neurones supérieurs. 11 en reçoit des actions inhibitrices et des actions dynamogènes.

Et ainsi le réflexe reste ce qu'il était; mais il n'est plus un phénomène indépendant. H est commandé par les neurones, supérieurs à celui où se fait la réflexion : les neurones supérieurs ont une action positive sur l'activité du neurone « réfléchissant » ; ils ont donc une action positive sur le réflexe lui-même.

En d'autres termes, l'appareil nerveux d'un réflexe n'est plus réduit à une voie centripète, un corps cellulaire et une voie centrifuge. Il continue à comprendre ces éléments-là; mais, en plus, il comprend aussi des neurones supérieurs qui interviennent en agissant sur le neurone inférieur, centre immédiat du réflexe.

Donc, les appareils nerveux ne sont plus réduits à l'ancien arc réflexe; tout appareil nerveux est formé, en dehors des voies centripètes et des voies centrifuges, par une série (Tétages de neurones^ qui s'influencent mutuellement entre eux, au même étage et d'un étage à l'autre.

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L'appareil nerveux du lonus n'échappe pas à ces principes généraux ; et je crois qu'on peut lui reconnaître au moins trois étages décentres, trois systèmes de neurones, physiologiquement hiérarchisés dans Tordre suivant, de bas en haut : 1" un étage inférieur, formé par les cellules des cornes antérieures de la moelle et leurs analogues au bulbe (origine dite réelle des nerfs crâniens moteurs) ; 2* un étage moyen formé par les ganglions basilaires et raésocéphaliques (noyaux du pont, noyau rouge, cervelet); 3* un étage supérieur formé par Técorce cérébrale.

Je ne dis pas qu'il n'y ait pas d'autres centres dans l'appareil du tonus; mais je crois pouvoir établir que ces Irois ordres de centres existent dans l'appareil nerveux du tonus et que par suite on esl incomplet quand on dit, avec Crocq, que le centre du tonus des muscles volontaires a est exclusivement cortical».

!• // y ad abord un centre médullaire du tonus.

Crocq montre très bien le rôle de ce centre chez les animaux; mais il montre aussi que ce rôle s'efface de plus en plus au fur et à mesure qu'on s'élève dans la série, et chez l'homme il admet que ce centre médullaire n'existe plus que pour les sphincters.

Je crois qu'il y a là exagération d'un fait vrai.

Il est certain qu'en s'élevant dans la série, on voit l'appareil nerveux du tonus se compliquer; par suite, le rôle de la moelle s'absorbe de plus en plus et, à l'état physiologique, il devient de plus en plus difficile d'en démontrer l'existence dans l'acte complexe du tonus.

iMais la maladie dissocie parfois les éléments constitutifs de cet acte complexe et permet d'en dégager l'existence.

En d'autres termes, je crois qu'il y a des preuves. c/?niques de l'existence d'un centre médullaire du tonus chez l'homme.

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Ainsi, quand une paralysie flasque par lésion cérébrale devient, au bout d'un certain teraps, hypertonique, avec exagération des réflexes tendineux et plus tard contractures, on ne peut pas dire que le centre cortical a repris son action. Quelle que soit la cause de cette hyperactivité, il faut bien que cette cause s'exerce sur des centres du tonus autres que les centres corticaux, puisque ceux-ci n'ont pas récupéré leurs fonctions.

De même pour les troubles hypertoniques dans les lésions transverses de la moelle.

Je sais (c'est encore un point que Crocq a très nettement établi) que dans certains cas de destruction totale de la moelle il y a, au-dessous, hypotonie (1), flaccidité et disparition des réflexes. Ces faits prouveront, s'ils se généralisent, qu'une certaine action des centres supérieurs est nécessaire pour entretenir le pouvoir réflexe des cellules médullaires. Mais ils ne prouvent pas la non-existence de ces centres médullaires du tonus.

D'autre part, il y a des faits dans lesquels il y a interruption motrice entre Técorce cérébrale et certaines régions de la moelle ; et dans ces régions de la moelle séparées des centres corticaux il y a hypertonie. Donc le tonus a un centre dans la moelle et ne dépend pas exclusivement du centre corticaL

On voit même des faits curieux de dissociation plus grande : dans certains cas de lésion médullaire limitée, on voit l'hypotonie ou l'atonie dans les muscles du plexus lombaire et l'hypertonie dans les muscles du plexus sacré, c'est-à-dire l'abolition des réflexes rotuliens et l'exagération du réflexe achilléen avec trépidation épileptoïde : il faut bien que la lésion ait altéré dans la moelle le centre du tonus des premiers muscles et laissé persister (avec exagération de fonction par défaut de contrôle supérieur) le centre du tonus des seconds muscles.

(1) L'hypotonie, ou plutôt l'atonie, n'est peut-être pas aussi nettement démontrée dans ces cas.

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En somme, sans avoir la prétention d'épuiser la série des preuves, je crois pouvoir dire que certaines maladies, interrompant les voies de communication entre Técorce et les centres médullaires, entraînent de Thyperlonie et par conséquent mettent en évidence l'existence d'un centre médullaire du tonus.

Ce centre médullaire du tonus est constitué par Tensemble des cellules antérieures de la moelle et leurs analogues au bulbe (origine réelle des nerfs moteurs cranieDs).

C'est ce centre qui est excité dans les cas de névrite motrice avec exagération des réflexes tendineux: la chose n'est pas habituelle, mais on l'observe. On ne peut pas admettre là une action de la lésion névritique périphérique sur un centre cortical, tandis qu'il est démontré que la lésion des prolongements cylindraxiles agit sur les corps cellulaires d'où ils émanent et sur leurs voisins, c'est-à-dire sur les cellules motrices de la moelle.

J'admets donc d'abord un centre médullaire du tonus chez rhomme

2^ A l'autre extrémité hiérarchique de l'échelle nerveuse, dam Fécorce cérébrale il y a aussi un centre du tonus.

Je n'insisterai pas sur cette proposition, parce que c'est un des plus grands mérites du rapport de Crocq d'avoir mis la chose nettement en évidence.

Nous avons d'ailleurs une action volontaire sur le tonus: loulacte volontaire conàprend une action sur le tonus de certains muscles, en même temps qu'une action sur la conlractilité de certains autres. Les lésions corticalesont, dans certains cas, une action sur le tonus.

Donc, il y a un centre cortical du tonus qui siège dans les cellules de la région périrolandique, comme les centres du sens musculaire et les centres des mouvements volontaires.

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3** Ce n'est pas tout. Entre les deux centres du tonus, l'un supérieur (écorce cérébrale périrolandique), l'autre inférieur (cornes antérieures bulbomédullaires), il y en a un troisième^ intermédiaire , dans les noyaux de la ba^e et du mésocéphale (pont y noyau rouge j cervelet).

C'est sur ce centre intermédiaire que j'ai spécialement insisté (1), en étudiant la palhogénie des contractures, particulièrement chez les anciens hémiplégiques.

Le raisonnement est simple: la clinique démontre que la lésion du faisceau pyramidal ne se révèle pas de la même manière quand elle porte sur la portion cérébrale et quand elle porte sur la portion spinale de ce faisceau. Ainsi la lésion, directement médullaire, du faisceau pyramidal s'accompagne d'hypertonie, d'exagération des réflexes tendineux, de contractures (2) (tabès dorsal spasmodique, sclérose latérale amyotrophique, compression antérieure...), tandis que la lésion cérébrale de ce même faisceau entraîne une paralysie flasque (lésions de l'écorce ou du centre ovale).

Bien plus, quand une lésion pyramidale, primitivement cérébrale, s'étend et devient en même temps spinale (dégénérescence secondaire descendante chez les vieux hémiplégiques), la paralysie, jusque-là flasque, devient hypertonique : les réflexes tendineux s'exagèrent et on arrive aux contractures.

Donc, la maladie révèle que le faisceau pyramidal n'est pas physiologiquement le même dans le cerveau et dans la moelle, au-dessus et au-dessous des noyaux de la base, avant et après son passage dans le pont où il reçoit l'action des divers noyaux de cette région.

Il faut donc que, dans cette région basilaire, il y ait un centre du tonus, centre dont l'action inhibitrice paraît

(i) Voir, plus haut, la première série de Leçons. (2) En passant, je remercie Crocq du vigoureux appui qu'il a donné à la réfutation de la dualité des contractures, soutenue par van Gehuchten.

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passer dans la portion spinale du faisceau pyramidal et dont l'action dynamogène passe ailleurs.

Cette action dynamogène, je la faisais passer par le faisceau cérébellospinal descendant que van Gehuichten admettait alors. On m'objecte aujourd'hui que ce faisceau n'existe pas. Soit. Mais il y a un faisceau rubrospinal descendant que von Monakow a démontré et qui suffit, à la seule condition de faire figurer le noyau rouge dans ces centres basilaires du tonus : et ceci me paraît absolument indiqué.

11 y a même eu, dans ces derniers temps, des travaux qui paraissent établir, de plus en plus nettement, le rôle du noyau rouge comme centre du tonus. Van Gehuchten en faille centre des réflexes tendineux.

Crocq développe d'ailleurs très bien cette idée et conclut: «Chez l'homme..., les centres des réflexes tendineux sont basilaires et soumis à l'action inhibitrice du cerveau et du cervelet...».

Si les réflexes tendineux ont leur centre dans les ganglions basilaires, comme l'état pathologique des réflexes tendineux marche parallèlement avec l'état pathologique du tonus, que les réflexes tendineux sont pour le clinicien une des manifestations du tonus, il faut bien admettre qu'il y a un centre basilaire du tonus.

Je crois donc pouvoir maintenir ma conclusion ancienne : «... Les réflexes complexes comme le tonus ont un centre régulateur automatique... Ce centre automatique est tout à fait distinct du centre volontaire (cortical) comnne il est distinct du centre réflexe simple inférieur (médullaire). Nous maintenons des attitudes, même complexes, tout à fait en dehors de l'action volontaire et de la conscience supérieure».

La seule modification à apporter à mes anciennes conclusions c'est, comme je l'ai dit plus récemment (I),

(1) Deuxième édition du Diagnostic des maladies de la moelle ; siège des «^lÛMW, 1901, p. 28.