EMBRYON OU FOETUS VEGETAL

L'embryon-libre , considéré au centre de ses enveloppes, est un petit être qui a déjà reçu tout le développement de sa seconde vie. Un axe et des appendices le composent tout entier : l'axe, qui est un abrégé de la charpente future de ce végétal, présente une ligne médiane horizontale, de laquelle doivent s élancer, dans des sens opposés, d'une part le sys-

tème inférieur (racines), et de l'autre le système supérieur ou aérien. Cet axe, comme partie essentielle de l'embryon , peut quelquefois manquer d'appendices, de même que cela arrive à ceux des cuscuta (fig. i ) et des cassjta, etc. Les appendices ou feuilles cotylédonaires, protophylles (du Petit- Thouars), naissent toujours au-dessus de la ligne médiane, et font conséquemment partie du système aérien : ces premières feuilles, quand elles se développent, sont ou isolées, ou associées ; c'est-à-dire que faisant partie du système appendiculaire, elles sont assujetties aux mêmes lois d'insertiono Ainsi elles sont isolées lorsque, placées latéralement sur l'axe, elles se soudent en une gaine, comme dans les liliacées (fig. 2 ) , ou bien qu'elles restent libres , comme celles des cypéréeset des graminées (fig. 3 et 4) " elles sont associées par couples (fig. 5), ou associées verticillées (fig. 6) dans les végétaux que l'on nomme dicotjlédons. Ces feuilles cotylédonaires, dont le point d'insertion est invariable, varient au contraire dans leur nombre depuis un jusqu'à seize; elles se présentent dans la germination sous deux aspects différens : les unes, que l'on nomme hypogées, ayant acquis, sous les tuniques de la graine, tout l'accroissement dont elles étaient susceptibles, restent sous terre et se flétrissent dans la situation où elles sont nées, tandis que les autres, désignées sous le nom à'épigées , conservent la faculté de croître et de verdir, sont exhaussées au-dessus du sol, en s'éloignant de la ligne médiane par le moyen d'une première élongation aérienne, espace ou premier mérithalle, auquel on a donné le nom de tigelle. Plusieurs embryons peuvent naître naturellement sous l'enveloppe propre de la graine (fig. 7 et 8), et cette graine peut être quelquefois multiloculaire et contenir dans chaque loge un embryon ( fig. 21 ). La situation de l'embryon relativement au point extérieur qui unit la graine au péricarpe , peut varier ; la radicule,, le plus souvent tournée de ce côté, peut présenter l'inverse ou seulement une position latérale '. Eu égard à Pendosperme, l'embryon est adossé et

1 La radicule d'un embryon regarde toujours le point d'attache qui correspond directement avec la plante-mère : lorsque l'apparence du contraire a lieu , c'est que la graine est pourvue de deux tuniques , et qu'entre ces tuniques rampe un cordon vasculaire (dernier mérithalle), qui s'abouche avec le hile et l'omphalode de la tunique intérieure, et fers lesquels la radicule est dirigée.

(43) placé à sa base extérieure dans les graminées (fig. i3) : il l'entoure entièrement dans les chénopodées (fig. i4), ou il en est entouré lui-même dans le plus grand nombre de graines (fig. i5).

L'époque de la formation d'un embryon ne peut être déterminée; mais il paraît assez probable qu'il naît, comme l'embryon-fixe, immédiatement de sa mère; qu'il vit par elle, et qu'il ne s'en isole, dans l'intérieur du sac ovuïaire, qu'au moment où il reçoit le principe de la fécondation; qu'en ce nouvel état, que je nomme la seconde vie des êtres organisés (ceux auxquels la fécondation paraît nécessaire ) , il puise sa nourriture dans le iiuide endospermique qui l'entoure; et que, dans ce premier isolement, il s'essaye, en quelque sorte, à vivre dans celui où il doit, à partir de la germination, commencer et terminer sa troisième et dernière vie.

L'embryon-libre seul peut avoir besoin de la fécondation ; les enveloppes protectrices se multiplient autour de lui en raison de ses besoins : il manque de tunique propre dans lWicennia (fig. n ). Le péricarpe est réduit à l'état rudimentaire dans les labiées (fig. 22 et 32 ) et dans les borraginées ; tandis que, dans d'autres cas, indépendamment du péricarpe, une autre enveloppe plus extérieure semble lui tenir lieu de surtout , tel que cela se voit dans les involucres hérissés de la cbâtaigne et du hêtre ( fig. 45 )♦

ombilic propre (Turp.), fig. 9, a,

La cicatrice ombilicale des embryons , par laquelle ces fœtus végétaux communiquent avec la plante-mère, est située précisément sur le point de la ligne médiane : cet organe qui , après que ses fonctions sont remplies, s'efface sur le plus grand nombre des embryons, reste très-visible sur ceux de 1^ fève, du pois, et autres légumineuses, où il paraît sous l'apparence de deux petites cicatricules latérales.

endosperme (Rich.), périsperrae (Juss.), albumen (Gœrt.), fig. i3; i4 et i5 en a.

Substance inorganisée : reste du fluide nourricier qui remplissait le sac ovulaire, qui a servi d'aliment à l'embryon

pendant le développement de sa seconde vie, et qui ensuite s'est concrète autour de lui pendant son état de repos,, comme devant encore devenir par émulsion sa première nourriture dans la germination. L'absence ou la présence de l'endosperme dans les graines offrent de très-bons caractères; mais comme ils sont fondés sur un corps inerte, qui ne fait point partie de l'organisation tissulaire des végétaux, il peut quelquefois manquer dans des espèces du même genre , sans que cela rompe les analogies.

graine, fig. 16.

La graine, que l'on peut considérer comme l'œuf végétal, est le produit de l'ovule développé : elle se compose de deux parties organiques; savoir, de l'embryon parvenu, par la fécondation , au terme de sa seconde vie, et des tuniques qui le protègent. Ces tuniques, presque toujours uniloculaires^ uni-embryonnées, assez souvent remplies par une substance concrétée, Teudosperme, peuvent aussi quelquefois être naturellement multiloculaires , et contenir, dans chaque loge, un embryon distinct.

tunique , tégument , lorique et tegmen ( Mirb. ) , épisperme (Ricli.), spermoderme (De).

Enveloppe propre de l'embryon faisant partie de la graine. La tunique est la dernière feuille du végétal, soudée de toute part, indéhiscente, bordant et protégeant ce dernier nœud-vital qui sert de conceptacle au rameau-embryon.

A la surface de la graine on distingue les organes suivans :

hile? fig. 17, a,

Cicatrice susceptible de varier dans sa grandeur, produite par l'abouchement des vaisseaux nourriciers qui ont servi au développement des tuniques de l'embryon (de la graine). Cette cicatrice hilaire indique, d'une part, le point qui détermine la base d'une graine , et, de l'autre , celui de sa communication avec le péricarpe : elle montre dans son enceinte, le plus souvent au milieu , Vomphalode ou ombilic nourricier

( 45 ) de Fembryoïi , et contigu a l'un de ses bords ; on voit le micropjle ou organe destiné a transmettre la fécondation a ce même embryon.

OMPHALODE (Tlll'p.), fig- l8 dl Ct.

Organe placé dans l'enceinte de la cicatrice du hile, le plus souvent au centre , destiné a l'introduction des vaisseaux nourriciers, chargés d'apporter de la plante-mère les alimens nécessaires au développement de l'embryon avant et quelque temps après la fécondation.

microptle (Turp.), fig. 19 en a.

Organe perforé, situé près du hile, toujours dirigé, relativement a l'insertion de la graine dans le péricarpe , du côté qui regarde le stigmate; aboutissant a la radicule de l'embryon (rarement opposé), servant d'introducteur aux vaisseaux spermatiques (cordons pistillaires, correa), qui apportent, des stigmates aux embryons encore invisibles, ce principe fécondant qui détermine leur séparation de la plantemère et l'époque a laquelle commence la seconde vie des végétaux.

embryotege (Gœrt.), fig. 2o en a.

Sorte de déhiscence operculaire, naturelle à quelques graines, facilitant la sortie et les premiers mouvemens de l'embryon au moment de la germination.

vasiducte (Ricb.), raphé cl chalaze (Gœrt.), fig. 23 en a et en b.

( Cet organe n'existe pas toujours). Cordon vasculaire partant du podosperme, rampant sur l'un des côtés de la tunique propre de la graine , et venant s'introduire et s'épanouir , dans l'intérieur de sa partie supérieure, en une sorte de renflement qui prend le nom de chalaze ou d'ombilic interne. Cet organe, qui est très-visible dans les graines de Y oranger et des passiflores , cache un point d'organisation qui nous est inconnu. Est-il le cordon ombilical qui attache l'embryon à la plante-mère? ou n'est-il destiné qu'a conduire dans

l'intérieur des ovules le fluide nourricier dans lequel nage l'embryon? Je pense que le vasiducte est le dernier article ou méri thalle de la tige, que la chalaze est un rudiment de graine, et que l'un et f autre sont le dernier effort de la végétation.

arille, fig. 24? 2^ et 26 en #, et fig. 23 en d.

Expansion caronculaire, cupulaire ou sacciforme du podosperme (ou du trophosperme quand le podosperme manque), le plus ordinairement succulente et membraneuse, recouvrant la graine en partie ou en totalité, et n'y adhérant que par le hile.

podosperme (Rich.),funicule, cordon ombilical, fig. 27 en a.

(Cette partie manque souvent). Sorte de cordon composé de vaisseaux nourriciers qui ont apporté, de la plante-mère, les sucs nécessaires au développement de l'embryon et de ses tuniques, et qui lie, par le hile, la graine au trophosperme. Ce cordon, qui n'a rien de comparable avec le cordon ombilical des animaux, est contourné en S dans les mimoses, et d'une longueur remarquable dans les magnolia. Le podosperme, lorsque le vasiducte n'existe pas, est le dernier article ou méri thalle de la lige : il consiste dans l'espace qui sépare le nœud-vital, d'où émane l'embryon, de celui d'où partent les feuilles ovariennes.

trophosperme (Rich.), placenta et placentaire .

Processus plus ou moins saillant de la cavité intérieure du péricarpe ou de l'ovaire, qui sert de support et de point d'attache aux graines. Le trophosperme peut être axifère ou pariétal : axifère, quand il naît de la base (fig. 28 et 36, a) ou du sommet (fig. 37, «); pariétal, lorsqu'il part immédiatement des côtés (fig. 38 et 39, a). Il est pariétal marginal lorsqu'il est le produit des bords rentrans de deux feuilles ovariennes, et pariétal médivalve lorsqu'il naît immédiatement de la nervure médiane de ces mêmes feuilles.

CLOISONS ET LOGES, fig. /|3.

Diaphragmes verticaux, rarement horizontaux, complets ou incomplets, rayonnant de la circonférence au centre, ou du centre à la circonférence ; partageant la cavité du péricarpe en plusieurs loges. Ces loges , formées souvent par la rencontre intérieure de deux feuilles ovariennes, unies et soudées , s'isolent quelquefois par l'effet de la désorganisation de certains péricarpes (les euphorbes).

endocarpe (Rich.), panninterme (Mirb.), fig. /\.i , c.

Membrane pariétale qui tapisse toute la cavité intérieure du péricarpe. Cette membrane est l'épi demie de cette face interne et l'analogue du bois dans les tiges : comme celui-ci , le bois fructuaire augmente quelquefois en dureté et en épaisseur par les couches additionnelles qu'y dépose successivement la partie parenchymateuse ( mésocarpe ) : le noyau de la pêche et la noix du coco en sont des exemples.

mésocarpe (Caffin.), sarcocarpe (Rich. ), fig. 4-i , h.

Substance interposée entre l'épiderme extérieur et l'épidémie intérieur, représentant le tissu cellulaire de Pécorce, charnue, succulente et sucrée clans la pêche, la poire et le melon : elle devient une sorte de bourre dans le coco, et est presque nulle dans les péricarpes des graminées , des ombellif'ères, etc.

épicarpe (Rich.), cette partie jointe au mésocarpe constitue la pannexterne (Mirb.), fig. 41 , #•

Partie de l'épiderme général de la plante, distinguée sur le fruit sans trop de nécessité, produite là, comme partout ailleurs, par les parois des loges les plus extérieures du tissu cellulaire, durcies et colorées par l'action de l'air. L'épicarpe, le mésocarpe et l'endocarpe sont aux feuilles ovariennes ce qu'est aux autres feuilles de la plante, l'épiderme des deux faces et le parenchyme ou tissu cellulaire placé au milieu.

PERICARPE, fig. 4l , Cl-, h et C.

Ovaire développé par les simples lois de l'accroissement végétal , nul ou réduit a l'état rudimentaire dans les labiées et les borraginées. Le péricarpe est le produit d'une ou de plusieurs feuilles ovariennes roulées et soudées de toute part par leurs bords : ce sont ces mêmes bords qui , en rentrant plus ou moins a l'intérieur, forment les trophospermes pariétaux marginaux, sur lesquels naissent les graines toujours bisériées, et qui, en même temps, laissent à l'extérieur de tous les fruits irréguliers ces rainures que l'on remarque sur le péricarpe des légumineuses , de la pêche , de la prune, et, en général, sur tous ceux où l'on est en droit de soupçonner l'avortement, au moins d'une partie semblable à celle qui se développe.

Cinq ou dix feuilles ovariennes , simplement soudées par la rencontre de leurs bords, constituent le péricarpe régulier et uniloculaire des primulacées. Le désoudement, vers le sommet, de ces petites feuilles, produit la déhiscence de ces sortes de péricarpes.

Une seule de ces feuilles ovariennes, roulée et soudée par ses bords plus ou moins rentrant à l'intérieur, produit le péricarpe irrégulier des légumineuses , des graminées , de la pêche, de la cerise, etc. 11 est important d'observer que les feuilles ovariennes , disposées comme toutes celles du végétal, ont leur face interne tournée du côté de la tige, et que c'est toujours vers le centre de leur support qu'elles se soudent.

Deux de ces mêmes feuilles , opposées par couple , forment les péricarpes libres et folliculaires des apocjnées , et ceux biloculaires, par soudure, des ombellifères y des gentianes, des rubiacées , et, en général, de tous ceux qui présentent le nombre binaire.

Trois, également opposées , composent tous les péricarpes libres ou soudés des plantes monocotjlédones , telles que les liliacées, broméliées , palmiers, etc., et, dans les dicotylédones, la plupart des péricarpes tricoques des euphorbiacéesj et ceux libres entre eux des delphinium, des aconitum, etc.

Cinq , opposées et verticillées , offrent les péricarpes des

(49) pivoines, de la fraxinelle , et le plus grand nombre de ceux qui appartiennent aux végétaux dicotylédons.

Enfin, .un verticille de quinze ou vingt feuilles ovariennes donne les péricarpes très-composés de Y nuis étoile, ceux de la plupart des malvacées, et celui, très-remarquatle, du luira crépit ans ou sablier.

De l'isolement ou de l'association par couple ou par verticille des feuilles ovariennes soudées, comme nous l'avons déjà observé, par leurs bords intérieurs, naissent les péricarpes simples et les péricarpes composés.

TISSU MÉDULLAIRE (Tlirp.), fig. 43 , «.

Substance qui remplit la cavité intérieure de certains péricarpes, et dans laquelle les graines paraissent comme nichées. Cette substance, spongieuse dans la châtaigne et la noisette, farineuse dans Yadansonia, succulente dans Y orange , représente exactement la moelle placée dans le canal ligneux des tiges.

fruit, fig. 44-

Ovaire et embryon développés. Cet organe, dernier terme de la végétation, porte, à son extérieur, un caractère distinctif, qui doit empêcher qu'on ne le confonde, comme on l'a fait, avec certaines euveloppes involucrales : ce caractère réside dans les traces que laissent, le plus souvent au sommet, les styles et les stigmates.

ovule, fig. 29 et 3o.

Jeune graine remplie du fluide endospermîque, nourricier, dans l'intérieur de laquelle l'embryon apparaît et se détache de sa mère après la fécondation. Le sac ovulaire est la dernièie feuille soudée et indéhiscente du végétal : elle borde et protège le nœud-vital embryonifère.

pistil, fig. 29 et 3o.

Partie terminale d'un rameau. Le pistil représente le système axifère de la fleur et l'enfance du fruit; il se compose essentiellement de l'ovaire, des ovules et du stigmate, aux-

quels on peut ajouter, quoique parties peu nécessaires, le style et certains pédicelles qui supportent l'ovaire. Destiné à remplir les fonctions d'organe femelle , son stigmate reçoit , des organes mâles, le principe fécondant, et le transmet,

J)ar les vaisseaux pistillaires, aux embryons contenus dans es ovules. Le pistil peut être simple ou multiple dans la même fleur. Une ou plusieurs pièces, entièrement analogues aux feuilles, rassemblées et soudées par leurs bords, composent le pistil et par suite le péricarpe.

ovaire, fig. 29 et 3o.

Partie inférieure du pistil , destinée a favoriser le développement des embryons-libres et tuniques (ovules) qu'elle contient. L'ovaire, toujours herbacé, peut être simple ou multiple dans la même enveloppe florale, uniloculaire, uniembryonné ou multi-embryonné, multiloculaire a loge iraiembryonnée ou multi-embryonnée; sa situation, relative aux organes appendiculaires de la fleur, peut varier au point que, dans le même groupe de végétaux, on le voit tantôt en dedans, tantôt en dehors du calice, ou moitié l'un et moitié l'autre, avec toutes les nuances possibles. Le sommet de l'ovaire est toujours déterminé par la présence du style ou du stigmate, quelle que soit la direction de ce dernier.

STYLE , fig, 29 et 3o.

Partie superflue, comparable aux espaces ou méri thalles ui rapprochent ou éloignent les nœuds-vitaux sur les tiges. ,e style n'étant produit que par l'allongement de la nervure médiane des feuilles ovariennes, et présentant souvent la réunion de plusieurs de ces organes soudés, peut quelquefois, par prolongation de la cavité ovarienne, être perforé au centre; mais il ne faut pas confondre ce canal inutile avec les vaisseaux pistillaires qui transmettent le principe fécondant aux embryons. Ces vaisseaux, peu visibles, sont toujours placés vers la circonférence et n'occupent jamais le centre. Le st^ le, comme nous venons de le dire, est toujours le produit de la nervure médiane de la feuille qui compose l'ovaire, qui s'allonge plus ou moins, et qui se termine par un stigmate.

STIGMATE, fig. 3l.

Organe placé au sommet de l'ovaire ou du style quand celui-ci existe, se présentant , le plus souvent, sous la forme d'une petite rosette papilleuse et visqueuse : ces papilles que termine un pore, et qui sont probablement les issues des vaisseaux pisliilaires, aspirent amoureusement le fluide spernuçîique que contiennent les utricules ou le pollen n'es anthères, et le transmettent aux embryons. le nombre des parties d'un stigmate est. en rapport avec celui des trophospermes ou des embryons : le stigmate est le sommet de la nervure médiane d'une feuille ovarienne qui se termine par une glande souvent papilleuse.

Fig. i, Cuscuta Evropœa. 2, Potamogeton notons , a. cotylédon , b. coléorhize , c. radicule , d. gemmule. 3 , Danthonia decumbens , a. cotylédon. 4> Trilicum kyberrium,

a. cotylédon, b. id. rudimentaire. 5, Hura crépitons. 6, Pinus pinea. 7, Viscum album. 8, diras aurautium. 9, Pisutu sativwn, a. ombilic propre. 10, Evonymus Européens , a. ligne médiane, b. radicule, c. cotylédon, d. gemmule. 11 , Avicennia toment.osa. 12, Phaseolus vulgaris , var. coccineus. 1 3 , Danthonia decumbens , a. endosperme.

i4, Chenopodium. i5, 16, Phaseolus vulgaris.

17, Evonymus Europœus , a. bile, b. oraplialode, c. micropyle. 18, Phaseolus vulgaris. 19, id. 20, Commelina communiSj a. opercule de l'embryotège. 21, Jussiœa siiffruticosa : graine multiloculaire, souvent multi-embryonnée. 22 , Salvia pratensis, a. péricarpe rudimentaire réduit a la base. 23, Passiflora alata, a. vasiducte ou raphé,.

b. chalaze, c. podosperme (cordon ombilical des auteurs), d. arille ouvert, e. tunique propre de l'embryon , f. endosperme, g. embryon. 24, Evonymus Europœus. 25, id., a. arille soulevé pour faire voir qu'il n'adhère qu'avec le hile. 26, id., coupe verticale, a. arille, b. tunique propre de l'embryon, c. endosperme, d. embryon. 27, Cassiafistulal a. podosperme , cordon ombilical des botanistes. 28, EricéeSj a. trophosprrme. 29, Anagallis monelli. 3o, . . . . . 3i , Lilium candidum. 32, Lycopus Europœus : péricarpe rudimentaire dont on a enlevé les quatre graines nues. 33, Lathyrus odoratus : fruit irrégulier par avortement invisible, et à côté duquel on a simulé la partie qui paraît lui manquer.

11 faut bien remarquer que le côté de ces sortes de fruits, qui porte les graines, regarde l'axe du végétal, et que, lorsqu'il avorte quelques organes, ce sont toujours ceux qui se trouvent placés le plus près de la tige. 34, Amaranthus sanguineus. 35, Scabiosa succisa. 36, Silène noctilijlora , a. trophosperme inférieur. 3^ , Polyphragmon (Desf. , Mém. du Mus. dliist. nat.) : trophosperme supérieur. 38, Passi- Jlora mnUformis. 3g, Juncus articulatus , a. podospermes pariétaux. 4o> Ericées. 4i , Prunus domestica. [\i , Evonymus Européens. 11 semble que la nature a fait ce fruit pour l'étude , en peignant toutes les parties qui le composent des couleurs les plus vives : le péricarpe est rosé, l'arille d'un beau rouge de feu, la tunique de la graine est brune, l'enclosperme a la blancheur de la neige , et l'embryon , placé au centre , est d'un vert aussi prononcé qu'il est remarquable. 43, Castanea vesca, a. substance fongueuse, remplissant les cavités de l'ovaire, analogue a la moelle ménagée au centre de la tige des végétaux ligneux. 44? Pjrus commuais . 45 , Fagus sylvatica.

SYSTÈME APPENDICULAIRE.