V. élaborât ion de ce p-rograBBae.- que
// licL/lt etc cj /.Ç fie Oct ct-jvrft ee
vont être , elles n’ont d 5 autre
prétention qtie dletre utiles aux studlrmw ««a ioo-®nt suivies, et de montrer corm^iù^i epul^iæt se fait à Bordeaux 1* Ünseigneme rît de la Physique Médicale^
pŸorf^’3ers vïx±Â~- '
liai 97.-
Leçon
Là üæsp mnmm iülohïuss st moteurs,- im mmm moi, moteur biologique,- sis qualités i^canxques.-
TRâVÀIL DU MUSCLE,- SES EIîBllE'N’TS . ~
IA MEÜÉMI^Æ ÂNXfffiLEo- Il nlast guère besoin de définir le sujet qui va être traité dans ces leçons, il suffit d’en énoncer le titre. Quant à l'importance de cette étude elle n?a pas besoin non plus d’être démontrée , car chez 1.’ animal élevé en organisation, les manifestations par lesquelles la vie se traduit, l’aboutissant de toutes êes transformations énergétiques dont il est le siège sent d’une part la production de chaleur, d’autre part la production de travail mécanique. Le but de la vie organique chez l’animal n’est donc pas autre que la production de ces deux formes de l’énergie » On peut dire aussi que ce sont là les deux derniers
termes de cette sérié de transformations biologiques après lesquelles 1.’ animal rend au monde extérieur la parcelle de l'énergie totale dont il a été un moment dépositaire et qui n’a fait que le travers
ser ,
Au point de vue purement médical X. importance de cette étude ast aussi me- iS£æhX&~t’~il de premier ordre. Comment se rendre compte en effet des problèmes de la nutrition qui dominent aujourd’hui toute la pathologie et la thérapeutique générales, pro-
blêmes dont la plupart , hélas, resttei à résoudre , si Iton ne peut évaluer au moins approximativement la somme d? énergie que -cette nutrition rend, d’une part, disponible, et celle qui, d’autre part, est véritablement produite, Bais sans remonter, à une utilité aussi haute, ne pensez-vous pas que bien des 3-é si on s- mécaniques, bien des déformations, des structures vicieuses 'peuvent, précisément parce que 1 2 homme est avant tout un moteur puissant, être étiologiquement expliquées et rationnellement traitées si l’on connaît bien exactement le mécanisme de ce moteur, JT 'espère vous démont rerni ans ces leçons qu’il en est bien ainsi et que .la. mécanique animale, ce chapitre de Physique- biologique d’un abord si sévère, avec son appareil de leviers, de pamlXélog ramme-s , de trajectoire etc, est aussi fertile que 3.es autres en appuT4..ost4ons. immédiates soit à la pathologie-, soit à la thérapeutique.
ISfiiOffirtraS- ' Quelle que soit la complexité d’un
mécanisme que l’on considère, par exemple^ 1 3 installât ion complète
d’une usine, ou les mouraient s d’un anixsal * une première distinction peut être établie entre les .-or^anas Qtax&e mécanisme complexe; les uns servent à la création- de 1 2 énergie mécanique, les autres
à son transport et à son utilisation, il y a un 1M?S3TR et une
le mot tyréaivion n’est d’ailleurs pas pris ici dans son sens propre, et il est bien- entendu que l2o rgane. principal du mécanisme oii^pptai^înt l’énergie mécanique la tire lui-même^ par
trarsfozmeiior $ ri' une?, autr e it>me-de 1 2 énergie (chaleur, actions
molccul aires , chimiques, pesanteur, etc ) . On appelle cet organe fin mécanisme, origine du mouvement le MOTEUR; tandis que les autres organes qui servent à la transmission ou à l’utilisation de l’énergie mécanique sont des MACHINES proprement dites.
Les moteurs produisent donc l’énergie mécanique en la tirant par transformation d’une autre source d’énergie. Ainsi les moteurs a gaz, les moteurs à vapeur, les moteurs électriques, les noulins à eau ou à vent, etc.
Les machines proprement dites au contraire, ne font que transmettre ou utiliser l’énergie mécanique qu’elles ont reçue d’un moteur. Aussi complexes qu’elles soient, elles ne produisent pas d’énergie mécanique. Le plus elles peuvent se décomposer en machines simples dont les trois principales sont le levier, la poulie et le plan incliné.
Dans l’animal vivant qui est aussi un mécanisme complexe, il y a également lieu de distinguer entre le moteur et les appareils de transmission et d’utilisation mus par ce moteur, origine de toute l’énergie mécanique produite par l’animal* Nous ferons plus tard l’étude de ces appareils de transmission et d’utilisation qui ne sont autres que les diverses pièces du squelette avec leurs articulations, occupons-nous d.’ abord du moteur proprement dit.
LE MUSCLE SEUL MOTEUR BIOLOGIQUE*- Le seul organe vraiment moteur chez l’animal, c’est le muscle. Le muscle élémentaire, c’est à dire la fibrille musculaire devient moteur en utilisant une propriété commune à toute masse protoplasmique vivante, c’est
la propriété de charger de formé sous ■l’influence d’une excitation,; Mais cette propriété a été accentuée par une adaptation spéciale de la fibrille musculaire , Ainsi la fibrille musculaire au lieu, de changer sa forme dans toutes les directions, comme V amibe , ne la change que dans une seule, sa longueur, et il résulte de cette limitation du changement à mie seule de ses dimensions un pouvoir de.
déplacement, un pouvoir moteur d* autant plus considérable,,
Mais pour raisonner avec fruit sur les propriétés mécaniques du moteur biologique, le mus c le , il est nécessaire de rappeler en quelques mots sa structure histologique, car les travaux de 'Banvier ont établi, par 1’ expérience, entre cette structure histologique et ces propriétés mécaniques des relations étroites»
La fibrille musculaire peut être décomposé© en éléments (hMqAAA. âp<xù> qui se succèdent suivant sa lon-
■ . . gueur toujours dans le même or-
}ü)44( \MX YAM\ et OLoajV
- ' dre (figa X) » ‘ Bisque wince som-
bre, disque mince clair, disque épais sombre et ainsi de suite tout le long de la fibre» De
(&ÀÂiMu zeZZcfuAs ces truie disques, l’un, le dis-
/çio que $ince sombre n’a d’après les
Jif- f
histologistes qu’un rôle de soutien, les propriétés mécaniques de
la fibrille musculaire sont dévolues aux seuls disques épais et ou^
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lovu cfW tx toi
deux éléments .
La première expérience de Ranvier s, consisté à prendre une fibre musculaire au repos-, non excitée, non contractée par conséquent, à la tendre, à 1 5 étirer
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par ses deux extrémités et à la • fixer à l’acide osmique. 0ans cet.
état de distension^ -fille avait sous le microscope l’aspect représenté fig, 2.- On y voit, que des d eux dis qu es ut il e s mé canl que ment, un seul, le disque clair, a subi une modification. ïl s’est allongé sous la traction comme uns substance élastique. Le disque épais et sombre n’a pas change d-’ aspect . Dette première expérience démontre donc que la
propriété d’être lOI/LSITQUS que possède la fib rille musculaire est localisée au DISQUE MIN-OS ST CLAIR à 1? exclusion de tout autre de ses éléments,
La second e expérience de Ranvier a consisté à exciter une fibrille musculaire laissée libre de se contracter et à la fixer au moment ou son raccourcissement était msjdmum. Au mitcroscope cette fibrille présentait l’aspect fig S* Qn y voit qae..seui3 le disque épais et obscur a changé. XI s lest racpcouroi et est <tdç-wïHî--glî
les autres disques n’ont pas chasg
é. On peut en déduire- que la propriété d’être G QPPEHACÏXLS que possède la fibrille musculaire est localisée au disque épais et obscur à 1’ exclusion de tout autre de ses éléments.
la troisième expérience
Cl VjJloMOlS
mi que ainsi contractée et tendue.
vt) *yx.
de Ranvier a consisté à exciter une .fibrille musculaire tout en la distendant à ses deux extrémités et à la fixer à l’acide osdette fibrille présentait l’as-, pect fig 4. On y voit que le disque clair s’est allongé, son élasticité ayant été mise en jeu par la distension exercée. Le disque obscur et épais est devenu globuleux et s.3 est raccourci, sa contractilité ayant été également mise en jeu par l’excitation.
Ces schémas empruntés à Mathias Duval montrent donc que, d’après les travaux de Han-
vier, dans la fibrille musculai-
re'élastique et contractile 1* élasticité est localisée dans le muscle
clair, la contractilité dans le muscle épais et sombre,
la contractilité de la fibril3.e est bien sa propriété essentielle - mais à coté de cette propriété, ces expériences histologiques et cL? autres portant sur 1/ ensemble du muscle nous en montrent . une seconde qui au point de vue mécanique a aussi son importance.
Vous savez que dans tous les moteurs Industriels on évite autant que possible les chocs, les à coups; les démarrages se font lentement et ce n.? est que lentement que If inertie des pièces à mouvoir est vaincue la raison en est dans un meilleur rendement, une meilleure utilisation du travail du moteur et la nécessité d? éviter la rupture des organes mobiles de transmission. Or comment y arrive-t-on? la plupart du temps en interposant un corp-s élastique entre le moteur et 1? organe mu, corps élastique qui absorbe les chocs et les variations de force vive et amortit les à coups» 0? est ainsi que sont construits les embrayages d? arbre à arbre dams les usines, que sont employés pour les voitures les traits et colliers élastiques et pour les trains de chemin de fer les tampons à ressorts . La. fibre musculaire est donc ménani qu eme nfc constituée pour un rendement élevé tout en devant exercer une action destructive très faible sur les organes qui elle aura à mouvoir.
Maintenant comment le muscle produit-il du travail? Hou s n? avons pas à envisager ici par quel y>æQGo&ëms chimiques 1? énergie appa.ra.it dans le muscle et passe de 1? état potentiel à il état actuen, qui il nous suffise de constater que ces processus aboutissent ro RlCKîltfEtilSfHHSHT du muscle. Ce raccourcissement a été nommé à
tort CONTRACTION, 2n effet un solide chauffé se contracte -en se- re-
froidissant, le mercure se contracte dans le tube the morne tri que ,
1* eau et l’alcool mélangés subi-ssent une contraction au moment du mé large et toute- contraction dans le sens -physique du mot implique une diminution de volume . Or In expérience suivante (fig 5) due à Marey montre nettement, qui il n’y a pas contraction à proprement par- Tig . 5 1er, lile consiste à enfermer
une masse musculaire constituée
par tout un train postérieur de grenouille dans un gros thermomètre rempli d’eau et à exciter les nerfs moteurs . les mouvements se produisent très énergiques et cependant on ne voit pas varier le niveau de if eau dans le tube thermométrique. Il faut donc entendre par contraction musculaire un simple changement dans la forme du muscle, changement de forme dont nous ne retiendrons que le JVi£üVJRaTMSmMT- dans le
sens de la longueur de la fibre musculaire»
lf un des entend p.a
TRAVAIL DÜ MÏSCI&. - Le r ac-c-ou mis seme nt musculaire est éléments du travail du muscle. Vous savez en effet qu’on
r InwaJJ,- - o-n mécanique le produit de l’intensité d’une
force par le déplacement de son point d: application compté suivant la direction -de la force- Dans le' caa le plus sîmple-nû le' mol île est vin poids P à soulever suivant la verticale à une hauteur H le travail $ effectué pour ce soulèvement
De ces deux éléments du travail, aucun, ne peut être nul sans entraîner par cela même la nullité du travail mécanique prodi.it „ 2n un
mot il ne peut y avoir travail mécanique qu’à condition qu’il y ait à la fois effort 'et déplacement produits. 0©-ci est toujours vrai quel que 'soit le moteur producteur de travail et, par conséquent, lorsque le moteur considéré est le muscle» Donc un muscle n’aura produit de travail WK^MZQJT^ qu? apres sfêtr© raccourci et avoir vaincu une résistance»
Mais si le muscle ne travaille au point de vue mécanique que dans ces conditions, on ne peut dire qu’il est au repos lorsque après s’ être contracté il soutient un poids sans le déplacer (contraction statique). Dans ce cas le travail mécanique est bien nul puisque l.’un des facteurs, le déplacement est. nul.» Cependant le muscle ne peut être assimilé à un support matériel, à une colonne, par exemple, qui soutiendrait la voûte d’un édifice, ou bien à une chaîne portant un© ansre suspendu© , - car il se passe es. lui ? pendant cette période de soutien, des échanges chimiques et l’on trouve, après, des dechets organiques qu’on chercherait en vain dans la colonne et
dans la chaîna de l’ancre* muscle, n ’ a lieu ti ss an t pas
Celte prcKiuetion.de l’énergie, dans le à la produit ion de travail mécanique-, a
été introduite dans la S-ci ence p ar Chauveau qui lui a donné le nom de TRAVAIL PlîY'BIO'L'OG ÏQU S du muscle „ Peut-être pourrait-on critiquer le mot travail appliqué à 1.? énergie libérée par la contraction statique du muscle, c’est à dire à une manifestation énergétique à laquelle il ne convient pas si l’on ne le détourne pas de son sens physique, mais la distinction établie par Chauveau n’en existe pas moins et le muscle contrante qui soutient un 'poids est le siège d’une production d’énergie qui n’est, pas négligeable.
TRAVAIL E2CANXQUE EAXTMOM DU MUSCLBR- Le travail mécanique effectué par un muscle est variable avec chacun des facteurs dont le produit sert à 1.’ évaluât ion de ce travail. Mais pour un
Pig . 6
mus c le don né , si l’on f ai t c ro î-
tre d’une manière continue l’un
des facteurs, le poids soulevé il arrive un moment où le travail effectué au lieu de croî-
tre comme le poids soulevé dimi-
nue au contraire, le second fac-
teur du travail, la hauteur du
soulèvement étant devenu très
petit #
Nous avons disposé ici (fig. 6) sur le trajet de ce fais-
> ORde-jc tfjt'.xia CcVi-v r
cle ga s t r ennemi e n de grenouille
Ce muscle
n’ a que quelques centimètres de longueur si bien qu’il ne pourrait être aperçu de tous les points de cette salle; mais l’ombre portée par ce muscle sur l’écran présente des dimensions suffisantes et vous voyez tous facilement qu’à chaque raccourcissement provoqué en faisant agir sur le nerf moteur de ce muscle un courant d’induction, le muscle se raccourcit, l’index I se déplace devant l’échelle graduée de l’écran, en élevant le poids suspendu à son extrémité inférieure restée libre» Nous faisons croître progressivement le poids soulevé, la hauteur du soulèvement diminue et nous- pouvons
Pig , 7
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Aa ■
représenter par les rectangles ci- des sus (fig. 7) le travail effectué par le muscle dans les cinq expériences successives faitès devant vous. Le travail dans chaque cas est égal à la surface des rectangles. O’est dans la Sème expérience que le travail du, muscle a été maximum car le rectangle qui le représente a une surface maxima. Pour un muscle de grenouille, d’après Rosenthal, le t raya il est
maximum pour un poids de 160 grammes dont le soulèvement est de 5 millimètres. Le travail dans ce cas est de 150 X 0,5 = 75 grammescentimètres, OU en système C.G.S, 75- X 980 =72500' ergs. : ,
Nous avons traduit sur cette courbe (fis- 8>. les résultats
Pig 8
= t c^x, -£<a, jlm- -^p-nC/fu? ^ ^u. |"U> LA/b
— - “ =M/aaA. «\y'r mxvu (?Ua. Cdrvt^ j'u? — .
d’une expérience de Rosenthal, résultats confirmés par Ch. Richet, sur les variations de la hauteur du soulèvement lorsque- le poids
soulevé augmente progressivement.
La courbe en pointillé indique le travail correspondant en
grammes-centimètres de kilogranmètre .
2me Leçon
PORCS ABSOLUS SP PORCS SP SC IPI QU S DU MUSCLE.- VARIA- TION DE H . - PREDQMARCE DS L’UN DSS PACTSURS.- INPLUSNCS DE LA DIRECTION DES PIBRSS.- MUSCLES A PIBRSS COURBES. -
PORCS ABSOLUE DU MUSCLE.- Dans l’expérience 5 (fig. 7) qus noms venons de faire devant vous, le muscle supportant un gros poids l’a soulevé d’une très-faible quantité et nous pouvons, en augmentant encore le poids suspendu, lui donner une telle valeur que le muscle bien qu’excité de la meme manière ne se raccourcit plus du tout. Le poids fait alors équilibre à la force développée dans le muscle sous l’influence de l’excitation, on dit qu’il mesure la PORCE ABSOLUE du muscle. Cependant rien dans cet état d’équilibre ne mérite ce qualificatif d’absolu, tout au contraire est relatif; l’état du muscle, d’une expérience à l’autre, change à tel point, qu’aucune comparaison n’est possible. De plus on ne peut conclure de l’excitation électrique à l’excitation volontaire, aucun rapport entre leurs efficacités respectives n’étant connu.
PORCS SPECIFIQUE.- Si l’on pouvait . connaître la force élémentaire absolue, e , d’une fibrille musculaire, c’est à dire le poids limite de son raccourcissement, sous l’influence d’une excitation volontaire maxima, en supposant que ce poids soit invariable au moins chez un même individu, on aurait pour la force absolue du
muscle considéré:
si S est le nombre de fibrilles qui ■ le composent.
Sa FORCE SPECIFIQUE, f; c.’est h dire le rapport de sa force- F ,à sa section moyenne serait de même:
s étant cette section moyenne en centimètres carrés.
Les déterminations faites par Rosenthal, Koster, Marey, Plateau, Weber et d’autres, sur des muscles de grenouille, d’homme, d’oiseau et d’insecte, permettent de penser que cette force spécifique évaluée par l’excitation électrique croît rapidement de la grenouille à l’insecte. Pour l’homme on a donné le chiffre:f = 1087 Gr. pour une section de un centimètre carré.
Ce qu’il convient de retenir de ces considérations théoriques, c’est que comme il fallait s’y attendre a priori, toutes les autres circonstances variables restant les mêmes, et elles sont fort nombreuses, la valeur du POIDS maximum qu’un muscle peut soulever en se raccourcissant est PRGPORTI 0NNELL2 à la SECTION du muscle.
VARIATION D2 H.- Le second facteur du travail du muscle est la valeur de son raccourcissement, ou bien, lorsque le travail consiste à soulever un poids, la hauteur, H ,à laquelle ce poids est soulevé.
Si l’on exàpixne la hauteur à laquelle un certain poids est soulevé par différents muscles, toutes les autres circonstances
restant les mêmes, on constate que ce sont les muscles dont les fibres ont la plus grande longueur qui produisent les soulèvements les plus grands. Si bien que 'Weber a pu donner la loi suivante:
Le RACCOURCI SS ÆTÆ2NT possible d’un muscle est en raison directe de la LONGUEUR de ses fibres.
Bien que ces deux lois, l’une relative au poids soulevé, l’autre à la hauteur du soulèvement, soient des lois déduites de 1.’ expérience, on aurait pu les prévoir, connaissant la constitution élémentaire de la fibrille musculaire, d’après les travaux de Ranvier. 2n effet, soit 1, 2, 3 (fig.9) fibrilles musculaires pla-
Fig • 9
(£> 'Ee/yyv CAvt'i avvi/l<> caaX dvL&MÀïAe- *
~ Aq O 4/cXa A*it\aXxsû 4 ,
cées cote à cote et dont nous ne représenterons qu’un élément utile, c’est à dire un seul disque épais. Ces éléments musculaires étant fixes par leur extrémité supérieure, chacun d.’ eux pourra soulever
un poids, p ,par le raccourcissement du- d Qo.i los
forme. Pour employer une expression d’une autre partie de la physique, mais qui s’adapte fort bien dans ce cas, les éléments musculaires seront accouplés en quantité ou en parallèle; le poids' total sou
levé sera égal à la somme des poids élémentaires et plus le nombre des fibrilles sera grand, c’est à dire plus la section du muscle considéré sera grande, plus le poids soulevé sera considérable, c’est
Ti^ lo
Considérons maintenant une fibrille musculaire comprenant 1, 2, 3 (fig^lO) éléments contractiles.- Suppoaons-la fixée à
son extrémité supérieure et pouvant librement se raccourcir c l’autre extrémité. Le raccourcissement dû au disque contractile 1 sera e .C-elui dû au disque contractile 2 sera encore e ;mais, à son niveau, à cause- du raccourcissement déjà produit par le disque 1 le raccourcissement total sera lie ,et ainsi de suite jusqu’à l’extrémité de la fibre, dont le raccourcissement total sera proportionnel au nombre d’éléments contractiles et par conséquent à sa longueur.
-pRmxmMmr^ m l ’-uinrgs T'&üT’tes- m trotux muscitluAirs
SUR L’AUTRE.- D’après ces données, l’aspect d’un muscle révéüera quel est celui des deux facteurs du travail qui prédomine: Sst-
il épais et court, l’effort développé sera considérable. Est-il long et grêle au contraire, le déplacement de son insertion mobile sera très grand. On pourrait citer de nombreux exemples où cette règle se trouve vérifiée. Les muscles masséter, jumeaux, fessiers, sont des muscles épais et courts, ils sont susceptibles d’un grand effort. Par contre le muscle sterno-cleido-mastoidien est long par rapport à sa section, le muscle grand, droit de l’abdomen également; ils peuvent beaucoup se raccourcir. Enfin le muscle couturier, le. plus long de l’économie doit suffire à deux raccourcissements lorsque 1 ’ homme se place dans la position professionnelle du tailleur (d’où le nom du muscle). Il doit d’abord fléchir la jambe sur la cuisse et ensuite flachir la cuisse sur le bassin.
IKFLümTE D-E LA DXR^GWOSF JIES ITERES.- Tout ce qui vient d.’etre dit est vrai dans .le- -cas où les fibres d’un muscle sont
*« Sé-
parai! è a produire-. Mais il en est rar^erit-^ân^^
P 51IîlL'?'0RM’St>-7 etc,* dont les noms indiquent suffisamment les formes» Pour chacun d.e ces inuscles la prédominance de l’un des i acteurs de son travail sur 1 ? autre dépend • des conditions particulières dans lesquelles il est placé. La plupart du temps, le déplacement est moindre que si les fibres ayant mênajon^eur étaient parallèles à la direction du déplacement.
MU SCTLBïS A PÏBRES C'ODKBES.- Les muscles à fibres courbes sont nombreux dans l’économie, tels les sphincters, les orbiculaires, le diaphragme, l’utérus, le coeur. Ils méritent qu’on examine leur action avec quelque détail.,
Pig. 11
Supposons une fibrille musculaire (fig. 11)
à ses deux extrémités; elle va tendre à se
courbe fixée
r ac c o u r c i r e t
en A B
deux disques contractiles m et m.’ vont par leur contraction déterminer deux forces f et f’ dirigées suivant les tangentes à la fibrille aux points où ils sont situés , Ces deux forces peuvent
être remplacées par leur résul-
Pig. 12
qVv-v W\aaA
tante P , bissectrice de l’angle des deux forces élémentaires et dirigée vers l’intérieur de la courbe .
Que résultera-t-il de ce mode général d’action des fibres musculaires courbes? Pour
le muscle DIAPHRAGMA, en forme de dôme (fig.12) il en résultera que Pig . 13 par leur raccourcissement, les fi
bres musculaires - tendront à effacer la convexité de la voûte diaphragmatique de manière que, si le raccourcissement était suffisant et si aucun obstacle ne s’y opposait, la voûte serait, en pas sant par les positions intermé-
J\ obu? n- X- Ww 'tl'uuh cZt cv 'l&rJlà. diaires A P’ B, A P’’ B ramecaa-Cvu^ oJwxjA ; née au plan A P B.
Poiir les milscies SPHIN- TARS et ORBICULAIRAS l’action est
de même très facile à saisir. Supposons une fibre musculaire d’un
sphincter A B C D (fig. 13). Toutes les résultantes R, R’ , R’
des composantes tangentielles dont nous avons parlé plus haut; seront dirigées vers le centre. Il en résultera, si rien ne s’y oppose, une diminution de la lumière de l’orifice qui pourra être suffisante pour que cette lumière soit réduite à 0 . Tel est le cas des sphincters, des orbiculaires , des fibres lisses de la tunique moyenne des artères, etc.
Mais nous pouvons juger de plus à l’aspect de la fig 13 comment devront etre dirigées les fibres des antagnoistes des muscles en question. Nécessairement la direction de ces fibres devra être suivant P. P. et nous pouvons conclure que l’antagoniste d’un muscle à fibres CIRCULAIRES sera un muscle à fibres RADI22S.
Quelquefois ces fibres radiées ne sont pas continues et 1.’ ant agoni sme est partiel, tel est le cas pour l’ orbiculaire des lèvres (Imbert). Il en résulte des déformations de l’orifice fermé par cet orbiculaire très propres à modifier l’expression du visage
Mais parfois le rnuscle à fibres circulaires aussi bien que son antagoniste le muscle à fibres radiées réalisent absolument le schéma de la fig. 13; tel est le cas pour l’iris.
Quant avx muscles creux tels que le coeur et l’utérus, ils peuvent être décomposés en segments auxquels s’appliquent presque sans restriction le principe mécanique de l’action des muscles circulaires .
2PPICACITE VARIABLE DU RACC CÜECIBSÊMSNT AV2G LE RAYON DE COURBURE.- Prenons deux: fibrilles musculaires circulaires composées d’un même nombre de disques contractiles, mais différant l’une de
