CIRCULATIONS GÉNÉUALE ET LOCALE
et celle du snng artériel, une différence bien appréciable; mais, si l'on vient à couper le sympathique, on voit la leinpérature du sang veineux s'élever quelquefois de 0°,? à 0%8 au-dessus de celle du sang artériel. Il y a donc eu augmentation absolue de chaleur du sang dans le système capillaire.
2° En même temps que ces modifications physiques qu'offrent à observer les conditions de la circulation après la section du grand sympathique, il y a des modifications chimiques fort remarquables. Le sang n'a plus la coloration habituelle du sang veineux : il est resté rutilant comme dans le système artériel. Ce changement de la couleur du sang veineux répond à une modification chimique réelle : il n'a pas subi, dans les tissus, la transformation qu'il y éprouve habituellement. La coagulabilité du sang est devenue aussi plus considérable. Si l'on fait à un cheval une saignée delà jugulaire, la coagulation à lieu lentement et le caillot noir est surmonté d'un caillot blanc fort épais. Si ensuite on coupe le sympathique, le sang d'une saignée faile après cette opération se coagule rapidement et l'on n'a qu'un seul caillot : le caillot blanc couenneux ne forme plus une masse distincte. Les phéno mènes de nutrition, d'échange de matière, sont donc modifiés. Nous verrons plus tard que dans l'état pathologique il y a lieu de tenir compte de ces altérations de nutrition liées à une condition anormale du fonctionnement nerveux.
3° Indépendamment des modifications physiques et chimiques qui viennent d'être énumérées, la section du filet cervical du sympathique amène encore dans lu cir-
c. BERNARD. Pnth, exp. 25
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culation de la tête des perturbations physiologiques qui doivent nous arrêter. Nous avons noté jusqu'ici l'élévation de la température, se traduisant par de la sueur chez certains animaux (le chien et le lapin paraissent ne pas suer), sueur qu'on peut, chez les chevaux, voir couler abondamment sur un seul côté de la tête, en même temps que, par un temps un peu frais, la vapeur d'eau rejetée par les naseaux avec l'air expiré se condense plus abondante d'un côté, ou se condense de ce côté seulement.
Nous avons indiqué aussi d'une manière générale une exaltation dans les fonctions qu'accomplissent les parties dont la circulation se trouve ainsi modifiée. La sensibilité est exaltée : si l'on pince également l'oreille des deux côtés, on voit, du côté opéré, la douleur se manifester plus prompte et plus vive. Un autre moyen fort simple d'interroger la sensibilité, consiste à diriger sur l'œil un courant d'air qui doit avoir une certaine force pour déterminer l'occlusion de la paupière; ce courant agit mieux après la section du sympathique. Le ton musculaire est augmenté : toutes les ouvertures de la face, palpébrale, pupillaire, nasale, sont rétrécies du côté où a été faite la section. La commissure labiale est ramenée en avant, en même temps qu'elle est tirée en dedans, vers le côté sain. Tous ces phénomènes étant liés à l'inaction du grand sympathique, doivent disparaître si l'on vient à le galvaniser. C'est en effet ce qui a lieu : la galvanisation du sympathique produit un relâchement des ouvertures de la face qui prend un aspect cadavérique. Il y a donc exaltation des propriétés vitales sous l'influence de la section de ce
NEIU'S VASO-MOTËUKS. 387
filet du sympathique, et abaissement considérable de ces propriétés sous l'influence de sa galvanisation. Si, après avoir pratiqué cette opération, on tait périr l'animal, etï l'empoisonnant avec le curare, par exemple, ou en le gff* crifiant par hémorrhagie, on voit le côté sur lequel avait porté l'opéralion survivre à l'autre : les tissus y eongëf-^ vent plus longtemps leurs propriétés vitales. Les parties^ du côté où. a été faite la section du filet cervical du sympathique, résistent mieux au froid. Sous l'iniluence du froid, les vaisseaux de l'oreille saine se contractent et la température s'abaisse ; tandis que du côté opéré la tem^ pérature se maintient assez élevée pour pouvoir offrir sur celle du côté opposé un excès de chaleur de 15 oU 20 degrés.
Tel est l'ensemble des symptômes produits par la lésion qiie nous étudions aujourd'hui. Plus tard, nous reviert-* drons sur cet exposé, lorsque nous aurons à ânalyséf dans leur mécanisme les phénomènes pathologiques dé la fièvre et de rinflammation.
Le grand sympathique est-il le senl nerf qui ait la prdpriélé d'agir ainsi sur les phénomènes circulatoires? ^ En d'autres termes, le grand sympathique est-il l'unique nêrf vaso-moteur? ^ C'est là une question d'une grande iffr [)Or(ance; elle touche à l'un des points les plus iritéressanls de la physiologie du système nerveux : la spécialité d'action de certains nerfs. Cette spécialitr de propriétés et d'influence ne peut plus être mise en question pot.r les nerfs de monvement et ceux de sentiment.- Quoique lé sympathique manifeste surtout son influence comme nerf moteur, il est certainement doué de propriétés spéciale^' :
j'ai déjà fait voir autrefois que le curare n'aiiéanlissail pas la moiricité du grand sympathique aussi rapidement que celle des nerfs cérébro-spinaux. En entretenant la respiration artificielle chez un animal empoisonné par le curare, on peut conserver pendant un certain temps l'intégrité fonctionnelle du nerf sympathique, alors que celle des nerfs cérébro-spinaux est complètement détruite; il est possible de l'étudier ainsi isolément. Il y a donc, au point de vue physiologique, entre les nerfs du système sympathique et les nerfs cérébro-spinaux, une différence d'aptitudes. L'étude histologique comparée des différentes parties du système nerveux a montré à M. Jacubowitsch que les éléments du sympathique différaient aussi anatomiquement de ceux du système cérébro-spinal. Je crois donc que le sympathique est le seul nerf vaso-moteur, et qu'aucun des autres nerfs n'exerce une action analogue. Pour m'en assurer, j'ai institué un certain nombre d'expériences sur divers nerfs cérébro-spinaux. J'ai d'abord coupé la cinquième paire. Celte opération est suivie d'une perte de la sensibilité de la face avec affaiblissement de la circulation et refroidissement des parties. Quant au facial, sa section, au sortir du crâne ou dans la caisse du tympan, est toujours suivie d'une légère augmentation de chaleur; mais dans ces cas il a déjà contracté des anastomoses avec le grand sympathique. La section des racines rachidiennes m'a toujours donné des résultats négaifs. Cependant le grand sympathique naît de la moelle épinière. Mais la section des racines antérieures répondant à la région cilio-spiuale (Budge et Waller), donne les mêmes résultats que la section du sympathi(|ue. En
NERFS VASO-MOTEUllS. O^iV
opérant sur les racines loinlliires, on observe d'autres phénomènes.
Expérience. — Sur un chien, on a coupé toutes les racines antérieures allant à la cuisse gauche. Le thermomètre placé sous la peau de la cuisse donna : •
Avant Topération 35°, 5
Demi-heure après ropéralion 340,0
Au moment de cette seconde observation, on prit la température de la cuisse du côté opposé, sain : elle fut trouvée de 36 degrés. Alors on coupa du côté droit les racines postérieures, et l'on vit un abaissement de température; mais le refroidissement fut plus fort à gauche. Ainsi, une heure après cette seconde opération, le thermomètre donna :
Cuisse droite (racines postérieures coupées). . 3 A» Cuisse gauche (racines antérieures coupées). . 32"
On a cependant cité des expériences dans lesquelles, après la section du nerf sciatique, il y a eu augmentation de chaleur dans le membre paralysé. C'est en songeant à ces contradictions que j'avais supposé que peut-être le grand sympathique se trouvait paralysé quand il y avait refroidissement. Je fus ainsi conduit à faire la section du sympathique au cou : l'expérience me donna précisément le contraire de ce que j'avais attendu d'après mon hypothèse.
11 faudrait, pour juger de l'inlluence qu'exerce le sympathique sur la circulation du membre postérieur, couper d'abord les racines rachidiennes, et couper ensuite les filets du sympathique qui pourraient venir d'ime origine
39U PATH0t.OGJIS liXPÉftIMEJNTALE.
plus élevée et l'ournir des anastomoses aux nerfs mixtes en dehors du canal vertébral ; pour cela il faudrait couper le nerf sciatique en même temps que les raçioes. On pourrait objecter que l'opération produit un épuisement qui peut masquer les niodifications qui surviendraient dans les phénomènes de la calorification. Pour me mettre à l'abri de cette cause d'erreur, ou plutôt pour voir s'il y avait lieu d'en tenir compte, j'ai, à la suite de l'expérience précédente, coupé sur le même animal le sympathique au cou. Les phénomènes habituels de calorillcation exagérée se sont produits; l'épuisement général déterminé par l'opération ne pouvait donc être invoqué pour expliquer les résultats obtenus du côté du membre postérieur. Les phénomènes de calorification des parties périphériques sont donc bien l'effet de la section du nerf sympathique qui a en même temps sur la circulation une cation spéciale (i).
Je dois ici signaler un fait qui ya au-devant d'une objection qu'on pourrait faire à Topinion qui refuse aux nerfs autres que le grand sympathique une influence directe furies phénomènes de calorification, Sur un lapin, auquel on a coupé le sympathique dans la région du cou, si l'on vient à galvaniser directement l'oreille correspondaiîte, on obtient des résultats différents de ceux que fournit la galvanisation du nerf sympathique. Cela tient à ce que le sympathique peut agir par mécanisme réflexe sons l'influence des nerfs de sentiment, Sur le lapin de
(1) Voyez Claude Bernard, Recherches expérimentales sur les nerfs vasculaires et calorifiques du grand sympathique {Comptes rendus de l'Acad. des se., t. LV, séances des li el 18 aoOt, 1"' et 25 septembre 1862.)
NKIU'S VASO-MOTEURS. ^^91
cette expérience, si l'on galvanise l'oreille qui correspond au sympathique coupé, elle s'échauffe; si l'on galvanise l'oreille saine, elle se refroidit. Ces différences tiennent à ce que, ainsi que je l'ai montré il y a quelques années, toutes les excitations douloureuses augmentent les pulsations du cœur. Dans ces conditions, il se produit, dans l'oreille déjà plus chaude, une congestion encore plus active à laquelle ne s'oppose pas la contraction des vaisseaux. Le même résultat peut d'ailleurs s'obtenir en portant l'excitation douloureuse sur toute autre partie. Dans l'expérience nous avons trouvé :
Côté coupé 28°
Côté sain 26'
La galvanisation directe des oreilles a modifié ces tem pératures ainsi qu'il suit :
Côté coupé 33»
Côté sain 20°
Cela tient à ce que, quand on galvanise l'oreille saine, l'excitation va à la moelle, qu'elle est rétléchie par le centre nerveux et ramenée par le sympathique sous forme d'excitation motrice réflexe qui fait contracter les vaisseaux. Du côté où le sympathique a été coupé, au contraire, cette action réflexe ne peut avoir lieu. Le refroidissement ne peut plus ici se produire que par la galvanisation directe du bout périphérique du sympathique coupé.
Le filet cervical auriculaire (nerf cérébro-spinal) étant coupé et le sympathique intact, on produit le refroidissement de l'oreille en galvanisant le bout central du nerf
392 PATHOLOGIK ICXI'ÉKIMENÏALK.
coupé. Le refroidissement a lieu alors par le mécanisme réflexe indiqué plus haut. Mais il arrive souvent que le lendemain le bout périphérique du nerf auriculaire étant enflammé, il y a des signes non équivoques de vascularisation dans l'oreille.
Que l'on coupe ensuite le sympathique du côté où le filet auriculaire est déjà coupé : l'excitation du bout central du filet auriculaire déterminera dans l'oreille une élévation de température. Nous avons fait prévoir tout à l'heure ce résultat en rappelant l'influence qu'exerce la douleur sur les contractions du cœur. Je crois qu'on peut expliquer de la même manière comment, après que le filet cervical du sympathique a été coupé, l'inégalité de température qu'offrent les deux oreilles augmente aussi notablement lorsque la température extérieure s'abaisse. Indépendamment de son action directe sur les vaisseaux qu'on a invoquée, je crois que le froid agit comme excitant sur les nerfs de sentiment qui en portent l'impression à la moelle épinière; là cette impression est transformée en excitation motrice réflexe qui revient aux parties par le grand sympathique, d'où résulte le resserrement des vaisseaux et le refroidissement. Or, il est clair que celle excitation motrice réflexe ne peut avoir d'action sur les parties qui ne sont plus animées par le grand sympathique. C'est pourquoi le froid agit pour refroidir l'oreille saine, et directe» ment et surtout par mécanisme nerveux réflexe, tandis qu'il ne peut agir que directement, par contact, sur l'oreille du côté opéré.
Il ne faudrait pas maintenant partir des faits observés du côté de la tête, à la suite de la section du sympathique
NERFS VASO-MOTRURS.
dans la région du cou, pour généraliser les conclusions ({ue nous en avons tirées, et les étendre à tout l'organisme. Dans les autres organes, nous verrons la section du sympathique produire des phénomènes variés qui différeront quelquefois de ceux que avons dû noter du côté de la tête.
Avant d'abandonner les expériences qui précèdent, et de passer à l'examen des propriétés du sympathique dans les divers organes et de son rôle dans la production de certains états morbides, je dois m'arrêter un instant sur quelques vues générales qui découlent directement des faits que j'ai rapportés, et doivent faciliter l'intelligence des phénomènes morbides dans lesquels se rencontrent des anomalies de la calorilication. Quand on coupe le sympathique au cou, l'excès d'activité de la circulation et l'élévation de la température qui surviennent ne doivent pas être considérés comme un accroissement absolu de l'activité fonctionnelle que peut dépenser l'organisme. Ils sont compensés dans quelque autre partie ou dans toute l'économie par des phénomènes de nature inverse. Il semble que l'organisme ne puisse disposer que d'une dose limitée d'une propriété donnée, et que, lorsque celte propriété s'exerce plus activement dans un point, elle doive diminuer dans un autre par une sorte de compensation, d'équilibration ou de transformation, La température anormale du sang est de 38 à dO degrés dans les parties protégées contre le refroidissement. Dans les parties en rapport avec l'extérieur, elle éprouve une diminution variable avec son excès sur la température de ce milieu. Si ces conditions viennent à être changées et que la chaleur
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§'élève quelque part au-dessus du degré qu'elles lui assignent, il y aura autre part une dinninution correspondante.
— Quand, par suite de la section du sympathique, la température d'une oreille s'élève, la température de l'autre oreille s'abaisse. Un lapin présentait dans chaque oreille une température de degrés (on observait pendant l'été) avant la section du sympathique.
On coupa alors le sympathique à droite, et l'on trouva :
A droite, côté de la section 37°
A gauche, côté sain 31°
Ce phénomène de compensation se rencontre constamment : ici la diminution est égale à l'augmentation, mais ce n'est qu'une coïncidence. Il en est de même pour la pression qui, en même temps qu'elle augmente du côté opéré, diminue du côté sain. Une même masse de sang étant poussée par un même propulseur, si la pression est augmentée dans un point, elle devra nécessairement éprouver une diminution dans les autres parties.
Les phénomènes chimiques de la nutrition, étroitement liés aux conditions mécaniques de la circulation capillaire, en suivent les variations, soit que celles-ci reconnaissent pour cause la section du sympathique, soit qu'elles dépendent d'un état morbide produisant les mêmes désordres que la section du sympathique : l'élévation de la température périphérique dans les fièvres, par exemple, notamment dans certaines lièvres graves.
Il y a alors compensation de cet excès de chaleur extérieure dans l'alTaiblissement de la production de calorique d'origine interne : les fonctions hépatiques, intestinales,