RESPIRATION PÉRIODIQUE

seulement 4 respirations par minute chez des individus en état de coma thébaïque. En même temps, un phénomène montrant très bien la lutte que Torganisme soutient contre les manifestations toxiques qui se produisent, c'est du frisson, et même des mouTemenis convulsifs, qui sont, en quelque sorte, des témoins de la défense que l'organisme cherche à opposer au refroidissement qui se manifeste à cette période.

Il n'y a pas seulement diminution du nombre, ùiais encore de Tamplitude des nr|ouvements respiratoires; et le volume d'air introduit dans le poumon diminue dans une proportion notable» qui peut aller jusqu'à 5 centimètres cubes par respiration chez le lapin. Un phénomène remarquable que l'on peut voir se produire sous l'influence de la morphine est celui de la respiration périodique : ce phénomène s'observe sous l'influence de la morphine comme sous celle du chloral, mais peut-être encore plus facilement sous Finfluence de la première de ces deux substances. Cette respiration périodique s'établit surtout aux doses élevées ; mais elle est cependant réalisable avec des doses faibles, à la condition qu'on maintienne l'animal dans un calme parfait et qu'il soit soustrait, d'une façon aussi complète que possible, aux excitations extérieures. M. Pachon a très attentivement et soigneusement étudié cette question dans sa thèse, ainsi que l'influence exercée sur la respiration par la morphine, en raison de son action sur les hémisphères cérébraux. Voici (fig. 15 et 16) desfaacés de respiration périodique qui ont été obtenus chez des lapins à la suite de l'injection, pour l'un, de S centigrammes de chlorhydrate de morphine, pour l'autre, de dO centigrammes de la même substance. Les phénomènes sont absolument nets; vous pouvez voir sur le second tracé la disparition de la périodicité sous l'influ^ice d'une excitation extérieure. Pendant la phase de respiration périodiqoe, les centres respiratoires excito-moteurs, c'est-à-dire les centres bidliaires, restent sensibles aux mêmes excitations qui sont capables de les faire réagir à l'état normal : je veux dire que des excitations d*ordre électrique ou thermique, des excitations auditives, tactiles» etc*j sont parfaitement capables de rompre cette périodicité. Ceci montre, par conséquent, combien est inexacte cette interprétation qui consiste à dire simplement que la morphine diminue la sensibilité» sans ajouter que c'est de la 'perception de la sensibilité qu'il s'agit et non pas de la sensibilité en elle-même. La sensibilité est si peu éteinte, que, sous

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RESPIRATION PEMÛDIQUB

rinflueoce d'une excitation très faible, on peut voir la réaction se produire par la disparition de la respiration périodique, ou bien, si Texcitation est un peu plus intense, par des phénomènes d'hyperexcitabilité réflexe qui se traduisent par un état plus ou moins agité, suivant que le sujet est plus ou moins excitable sous Tinfluence de la morphine.

Quand on pratique des injections de morphine chez des pigeons normaux, on constate une accélération primitive des mouvements respiratoires; mais la diminution consécutive, si nette chez le chien est loin d'être aussi manifeste. La présence du cerveau semble être une entrave à la production de ce ralentissement; car, lorsqu'on pratique au préalable Tablation des hémisphères cérébraux, on observe, d'emblée et primitivement, une diminution du nombre des mouve ments respiratoires; cette diminution persiste ou fait place à de raccélération quand la dose de morphine est suffisante pour provoquer une excitation qui n'est que le prélude d'accidents convulsifs. Lorsque la dose de morphine injectée est considérable, le ralentissement respiratoire ne se produit pas.

L'excitation suivie de la diminution ou même de la suppression de l'activité psychique semble donc jouer un rôle considérable, sinon même exclusif, dans les modifications imprimées par la morphine aux phénomènes fonctionnels de la respiration; mais ces phénomènes peuvent être également, au moins dans une certaine mesure, sous la dépendance d'actions exercées directement sur les centres bulboprotubérantiels; et l'on pourrait même se demander dans quelle mesure les nerfs pneumogastriques n'interviendraient pas dans la production de ces phénomènes.

Cette action de la morphine pourrait être, en effet, considérée comme une action secondaire, exercée par l'intermédaire des pneumogastriques ; or, la section des pneumogastriques, comme vous Tallez voir sur ce tracé, n'empêche en aucune façon la diminution du nombre des mouvements respiratoires. Voici un premier graphique qui représente la diminution du nombre des mouvements respiratoires sous l'influence de la section des deux pneumogastriques chez un lapin : chez cet animal, le nombre des mouvements respiratoires ne tombe jamais, après cette section, au-dessous de 17 à 18 par minute. Mais, lorsqu'après cette .opération, on vient à injecter à l'animal en expérience une dose suffisamment élevée de chlorhydrate

RESPIRATION PERIODIQUE

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Tinfluence d'une excitation très faible, on peut voir la réaction se produire par la disparition de la respiration périodique, ou bien, si l'excitation est un peu plus intense, par des phénomènes d'hyperexcitabilité réflexe qui se traduisent par un état plus ou moins agité, suivant que le sujet est plus ou moins excitable sous Tinfluence de la morphine.

Quand on pratique des injections de morphine chez des pigeons normaux, on constate une accélération primitive des mouvements respiratoires ; mais la diminution consécutive, si nette chez le chien est loin d'être aussi manifeste. La présence du cerveau semble être une entrave à la production de ce ralentissement; car, lorsqu'on pratique au préalable l'ablation des hémisphères cérébraux, on observe, d'emblée et primitivement, une diminution du nombre des mouve ments respiratoires; cette diminution persiste ou fait place à de l'accélération quand la dose de morphine est suffisante pour provoquer une excitation qui n'est que le prélude d'accidents convulsifs. Lorsque la dose de morphine injectée est considérable, le ralentissement respiratoire ne se produit pas.

Cette action de la morphine pourrait être, en effet, considérée comme une action secondaire, exercée par l'intermédaire des pneumogastriques; or, la section des pneumogastriques, comme vous Tallez voir sur ce tracé, n'empêche en aucune façon la diminution du nombre des mouvements respiratoires. Voici un premier graphique qui représente la diminution du nombre des mouvements res* piratoires sous l'influence de la section des deux pneumogastriques chez un lapin : chez cet animal, le nombre des mouvements respiratoires ne tombe jamais, après cette section, au-dessous de 17 à 18 par minute. Mais, lorsqu'après cette .opération, on vient à injecter à l'animal en expérience une dose suffisamment élevée de chlorhydrate

678 INFLUENCE DES PNBUMOGASTRIQCES

de morphine pour que l'animal réagisse, on voit le nombre des respirations tomber à T et même à i par minute, comme le monlreat les graphiques de la figure il. Il faut donc reconnaître que ça n'est

la par l'injection de morpliir vBgatoinie chez le lapin.

* ot S. — GrapJiique do la r«s|>iraiion a|irdt injection da tO ceciliftramnies do clilorbydrmM >1>' morphint. 1* ralenlissemoDt n'est pas ompi'ihé: li> trac* • montre 1 rcspiralions « Ir tracA ■ montre i respiration! par niinute. I]>'aprta M. Pachan.]

point par l'intermédiaire des pneumogastriques que la morphine influence les phénomènes fonctionnels de la respiration, mais que son action sur la respiration n'est que la conséquence de son action toxique cérébrale.

On a voulu expliquer cette influence par le fait d'une diminution de Texcitabilité du centre respiratoire, diminution capable d'atteindre un degré tel que le besoin de respirer arrive à être complètement anéanti et que la mort surviendrait par apnée complète : les graphiques reproduisant les expériences de MM. Ch. Richet et Pachon ne permettent pas, sauf des cas exceptionnels, d'admettre cette interprétation, puisque nous venons de voir les centres respiratoires facilement impressionnables, pendant la durée de la respiration périodique, par toutes les excitations normales. L'atténuation des impressions périphériques provocatrices du réflexe est, d'autre part, insuffisante pour interpréter l'action de la morphine sur les phénomènes respiratoires; et, s'il est incontestable que cette diminution de la perception des phénomènes de sensibilité extérieure doit jouer ici un rôle, je pense qu'il faut en accorder un, non moins considérable, à la diminution de l'activité psychique qui économise à la respiration la part assez considérable afférante au cerveau. Nous voyons se produire, pour la respiration, une atténuation des activités fonctionnelles en même temps que persiste la réflectivité bulbaire, tout comme nous voyons se manifester une modération et une diminution des activités psychiques avec persistance de la réflectivité psychique.

Tout en accordant aux modifications cérébrales produites par la morphine une influence prépondérante, qui paraît d'ailleurs incontestable, il faut donc réserver une part à l'influence exercée sur les centres respiratoires, ce que vient confirmer un certain nombre de preuves telles que l'indépendance existant entre les manifestations cérébrales et respiratoires : on peut voir des animaux morphinisés conservant nne certaine activité cérébrale et dont la respiration est beaucoup plus ralentie que celle d'autres animaux profondément endormis qui conservent longtemps un rythme respiratoire accéléré.

Chez les animaux pour lesquels la morphine ne constitue pas un hypnotique vrai, ce qui caractérise les modifications imprimées aux phénomènes respiratoires, c'est principalement l'irrégularité du rythme. Il y a parfois accélération, comme chez le porc et le chat, plus souvent ralentissement; et l'on constate que les mouvements des côtes sont plus lents, plus profonds, plus difficiles : à une inspiration profonde, rapide, vive, quelquefois saccadée, succède une expiration lente et plaintive, qui s'exécute en deux temps.