QUATRIÈME LEÇON

Il MAI 1855.

SOMMAIRE : De la salive sous-maxillaire. — Procédé d’extraction. — Propriétés physiques. — Composition chimique. — Rôle physiologique de la salive sous-maxillaire en rapport avec le phénomène de la gustation. — Influence des nerfs sur cette sécrétion. — Expériences sur l’écoulement de cette salive sous l’influence de diverses excitations gustatives. — De l’affection connue sous le nom de grenouillette.

Messieurs,

Vous avez vu la salive parotidienne avoir un rôle bien nettement déterminé dans l’on des actes qui s’aceomplissent dans la cavité buccale, dans le phénomène de l’imbibition des aliments secs et solides. Nous allons voir aujourd’hui une autre salive présider à un acte tout à fait différent, et que je vous ai déjà fait [iressentir par une expérience rapportée dans la séance précédente.

Ou était tellement dans l’idée que les diverses salives ressemblaient toutes les unes aux autres, en raison de la conformité de structure des organes qui les produisent, qu’on ne s’était même pas donné la peine de vérifier cette opinion par l’expérience.

Nous avons déjà dit qu’avant nous personne, à notre connaissance, n’avait recueilli la salive sous-maxillaire sur un animal vivant.

I/expérience se fait ainsi cpie vous allez nous la voir pratiquer.

L’animal est placé sur le dos, le cou tendu et la

GLANDES SALIVAIRES

tête renversée; nous faisons une incision de 3 à 4 centimètres sur le bord interne delà mâchoire inférieure, et de telle façon que le milieu de l’incision corresponde à peu près au milieu de la mâchoire elle-même et au niveau de l’insertion antérieure du muscle digastrique. Nous divisons la peau et le peaucier, et au-dessous nous voyons le muscle mylo-hyoïdien dont les fibres sont transversales; nous incisons ce muscle perpendiculairement à la direction de ses fibres, et nous trouvons au* dessous de lui un paquet formé par la réunion de l’artère, de la veine et du nerf lingual. Le conduit salivaire sous-maxillaire accompagne les vaisseaux, nous le reconnaissons à sa transparence, et nous le distinguons du conduit de la glande sublinguale placé un peu pins en dedans, par son volume qui est plus considérable, Une fois ce conduit sous-maxillaire reconnu, nous passons au-dessous de lui un fil, à l’aide d’une aiguille courbe ; avec des ciseaux fins nous le divisons, et nous y introduisons le petit tube muni de son mandrin , puis nous fixons le tout avec une ligature.

Nous injectons maintenant un peu de vinaigre dans la gueule de l’animal, et vous voyez aussitôt couler une salive un peu filante, tombant par gouttes perlées.

r>a salive obtenue ainsi d’une fistule sous-maxillaire pratiquée à un chien, est, comme nous le voyons, d’une limpidité parfaite, mais elle est beaucoup moins fluide que la salive parotidienne. Par le refroidissement elle devient quelquefois comme gélatineuse , et ne laisse pas comme la salive parotidienne, déposer des cristaux de carbonate de chaux, quoiqu’elle contienne cepen-

SALIVE SOUS-MAXILLAIRE

dant ce sel et qu’elle fasse effervescence avec l’acide nitrique; il ne se forme pas non plus une pellicule blanchâtre à sa surface. Son alcalinité paraît un peu plus forte que celle de la salive parotidienne.

Par l’ébullition on n’y détermine aucune coagulation, mais le liquide mousse, se boursoufle, sans cesser d’être filant. Relativement à la composition chimique de la salive sous-maxillaire, les analyses de Bidder et Schmidt ont donné chez le chien :

Dans une première analyse ;

Eau 996, Oâ

Matière organique .... 1,51

Matière inorganique . . . 2,45

Dans une deuxième analyse :

Eau 991,45

Matière organique 2,89

Matière inorganique. . . . 5,66

Ces matières organiques, dans cette deuxième analyse, contenaient :

Chlorure de calcium \

— de sodium j ’

Carbonate de chaux ''

Phosphate de chaux \ 1,16

— de magnésie . )

Vous voyez, d’après ces deux analyses, que les rapports entre les différentes matières contenues dans la salive peuvent varier chez un animal, ce qui tient,

GLANDES SALIVAIRES

comme nous l’avons déjà dit à propos de la salive parotidienne, aux circonstances dans lesquelles s’opère la sécrétion ; et nous savons d’ailleurs que l’état de jeûne ou d’abstinence amène des différences notables dans le rapport qui existe entre les substances constituantes des produits de sécrétion.

On n’a pas signalé dans la salive sous-maxillaire fraîche la présence du sulfocyanure de potassium, que nous verrons bientôt exister dans la salive mixte.

Vue au microscope, la salive sous-maxillaire est un liquide transparent complètement dépourvu d’épithélium; elle renferme une substance organique qui, à la température de l’animal, est parfaitement fluide, mais qui, par le refroidissement, devient souvent visqueuse et même se prend en gelée; cette matière perd ensuite ses propriétés quand la salive s’altère.

Les caractères de la salive sous-maxillaire sont les mêmes chez l’homme que chez les animaux; c’est elle qui chez l’homme s’échappe de la bouche, et est lancée par jets à la vue d’un mets succulent. Ce phénomène nous fait déjà pressentir son rôle.

En effet, la sécrétion sous-maxillaire est intimement liée au phénomène de la gustation. Si après avoir fait une fistule et placé un tube dans le conduit de Whartou sur un chien, on vient à mettre un corps sapide, du poivre, par exemple, sur la langue, on voit aussitôt la sécrétion sous-maxillaire devenir très abondante; si un autre tube est placé en même temps dans le conduit parotidien, on ne voit pas ou très peu de liquide couler par ce dernier.

SALIVE SOUS-MAXILLAIRE

C’est là une manière de démontrer l’indépendance des glandes au moyen des nerfs qui les influencent, et ce procédé est très concluant, parce qu’on peut isoler ainsi, pour la glande sous-maxillaire, l’impression gustative d’avee les mouvements masticateurs. Quand on galvanise le facial ou la portion motrice de la cinquième paire, on produit une sécrétion salivaire dans la parotide seulement. On peut également produire une sécrétion salivaire dans la glande sousniaxillaire en agissant précisément sur le nerf du goût, qui est une branche linguale de la cinquième paire.

Nous allons, Messieurs, faire l’expérience devant vous; vous comprendrez mieux ensuite l’explication du phénomène.

Nous avons découvert ici sur ce chien le conduit sous-maxillaire et nous y avons adapté un tube ; on peut voir le nerf lingual qui se dirige vers la langue en croisant la direction du conduit salivaire, puis il y a un autre filet nerveux qui part du nerf lingual et se dirige en arrière vers la glande; c’est ce filet qui va au ganglion sous-maxillaire en connexion, ainsi qu’on le sait, avec le nerf lingual. De plus il y a un autre filet qui va à la glande, et qui provient du ganglion cervical supérieur du grand sympathique.

Ici nous voulons montrer l’influence particulière du nerf du goût sur la glande sous-maxillaire ; pour cela nous avons, ainsi que vous le voyez, mis un tube dans le conduit de la glande sous-maxillaire et un autre dans le conduit de la glande parotide, afin de comparer l’influence du nerf lingual sur la sécrétion de chacune

GLANDES SALIVAIUES.

de ces deux glandes. Nous avons sous les yeux le nerf lingual(voy. fig. io),nons le coupons enS', et nous avons deux bouts résultant de cette section, un bout périphérique, qui se rend à la langue, et un bout central, qui communique avec le cerveau ; nous excitons successivement chacun de ces deux bouts avec une pince galvanique, dont nous nous servons habituellement. Lorsque nous galvanisons le bout périphérique, nous n’avons absolument aucune sécrétion salivaire ni dans une glande ni dans l’autre, parce qu’il n’y a aucunesensation ni aucun mouvement développé. En galvanisant avec précaution et pas trop fortement le bout central , nous avons immédiatement un écoulement de salive par le tube placé dans le conduit sous-maxillaire, mais il v a absence complète d’écoulement parle tube placé dans le conduit parotidien. Nous répétons cette expérience plusieurs fois toujours avec le même résultat, à savoir, que l’excitation du nerf lingual n’influence que la sécrétion salivaire sous-maxillaire.

Quant à l’explication du phénomène, elle paraît bien simple : en galvanisant le bout central, nous produisons quelque chose d’analogue à l’inqDression gustative, et cette impression gustative réagit sur la glande par action réflexe, c’est-à-dire que l’impression, après être montée aux centres nerveux , retourne vers la glande dans une direction centrifuge. Les filets qui portent l’impression au cerveau sont les filets mêmes du rameau lingual de la cinquième paire, et ceux qui rapportent l’impression sur la glande sont des nerfs d’une autre nature et peut-être la corde du tympan;

SALIVE SOUS-MAXILLAIHE. 77

ses filets se rendent en partie dans le g^anglion sousmaxillaire.

Quand on agit directement sur les filets qui se rendent dans le ganglion , on produit à l’instant une sécrétion très abondante. Au lien d’exciter les nerfs centripètes, on peut donc aussi exciter les nerfs centrifuges, c’est-à-dire les filets qui se rendent au ganglion sousmaxillaire pour aller ensuite à la glande; dans ces deux cas nous obtenons de même une sécrétion abondante.

Fio. 10. — Glandes sous-maxillaire et sublinguale du chien. Rapports des nerfs avec la glande sous-maxillaire,

N, {ilande sous-maxillaire; — O, glande sublinguale ; — .S, M, conduit de Wbarton dans lequel on a introduit un tube ; — S , L , conduit de la glande sublinguale dans lequel on a introduit un tube; — T, S, S', nerf lingual provenant de la cinquième paire; — F, nerf facial; — c, corde du tympan ; — ganglion sous-maxillaire; — ç, ganglion cervical supérieur ; — P, filet allant à la glande sous-maxillaire; — j, artère maxillaire profonde; — v, nerf vidien rameau du nerf lingual se ramifiant

dans la muqueuse buccale.

GLANDES SALIVAIRES

Cette influence d’un nerf de la sensation gustative sur la glande sous-maxil!aire, dont la sécrétion est liée à cette fonction, se manifeste, comme vous le voyez, par l’action réflexe ordinaire qui a lieu de la langue à la glande sous-maxillaire ; toutefois cette action n’est pas limitée à une seule glande, et quand nous galvanisons le nerf du côté gauche, nous faisons, il est vrai, sécréter surtout la glande du côté gauche, mais aussi un peu la glande du côté droit. C’est ainsi que, après avoir coupé le nerf lingual, ou même la cinquième paire d’un côté, on voit la sécrétion salivaire avoir encore lieu dans les glandes de ce même côté quand on introduit une substance sapide dans la bouche, parce cjue l’impression perçue par le nerf d un côté se transmet à la glande de l’autre côté, par le mécanisme que nous venons de voir. Cette réaction de deux nerfs droit et gauche l’un sur l’autre est un fait qui se rencontre ailleurs; ainsi, quand on pince un nerf optique, on détermine la contraction de la pupille du même côté et en même temps celle de la pupille du côté opposé. Cela tient dans ce cas à l’entrecroisement des nerfs optiques qui a lien au chiasma.

Voici une expérience dans laquelle ce que nous venons de dire précédemment pour les nerfs salivaires va être rendu évident.

Sur un gros chien qui autrefois avait porté une fistule pancréatique dont il est guéri, nous découvrons ici les conduits sous-maxillaire et sublingual du côté gauche, et nous introduisons dans chacun d’eux un petit tube d’argent. Nous avons égale-

SALIVE SOÜS-MAXILLAIRE.

ment mis à mi le nerf lingual de la cinquième paire.

Alors nous voyons les deux branches de bifurcation du nerf lingual, et nous en coupons d’abord une, l’inférieure ; nous galvanisons son bout périphérique sans provoquer de sécrétion; mais si nous versons du vinaigre dans la bouche de l’animal, nous voyons aussitôt la salive s’écouler abondamment par le conduit de la glande sous-maxillaire. Nous divisons alors l’autre branche du nerf lingual, et nous galvanisons le bout central sans produire de sécrétion salivaire, tandis que le contact du vinaigre produit l’écoulement de la salive; ce dernier effet a lieu par l’excitation du nerf du côté opposé. Toutefois, l’écoulement de la salive est alors moins considérable, et il paraît plus faible encore après la section du deuxième rameau du nerf lingual.

Ensuite, nous agissons sur le bout central du nerf lingual, au-dessous du ganglion, c’est-à-dire au point d’émergence du filet qui va à la glande , et nous avons une sécrétion abondante de salive qui se montre aussi un peu dans la glande sublinguale. Mais alors nous coupons le tronc du nerf lingual au-dessus du ganglion , au point d’émergence du filet, et alors nous avons un résultat inverse , c’est-à-dire qu’en galvanisant le bout central du nerf, nous n’obtenons plus de sécrétion, mais en galvanisant le bout périphérique nous excitons énergiquement la sécrétion salivaire. Ce résultat se comprend très bien , parce qu’en coupant le nerf lingual au-dessus de l’émergence du filet glandulaire, nous avons coupé les nerfs de retour par lesquels se produisait l’action réflexe ; tandis qu’en

Sû

GLANDES SALITAIRES.

excitant le bout périphérique, nous agissons directement sur les filets centrifuges qui vont à la glande.

J'ai essavé de voir si, en galvanisant directement le tissu de la glande sous-maxiUaire , on déterminerait par la récoulement de la salive. Mais je n’ai rien produit. Cela prouverait- il qu il fant abîolument agir par l'intermédiaire du nerf. C'est une question qui serait intéressante à examiner.

Cette sécrétion de la salive sou s- maxillaire se trouve également liée à d autres influences nerveuses. Ainsi, il V a une relation entre la sécrétion gastrique et la sécrétion de la glcmde sous-maxillaire. Quand on fait sécréter cette glande s:ns l'influence dune substance sapide. on observe que le suc gastrique se secrete également. De même, quand on agit par une excitation mécaniqne ou galvanique sur les pneumogastriques intacts, ou sur le bout supérieur quand ils sont coupés, on peut déterminer une secrétion de suc gastrique par action réflexe et l'on produit.^alement une sécrétion de la glande sous-maxillaire.

Quand on pique certaines parties du pont de V aiule, on produit aussi une sécrétion sabvaire très abondante, et celle-ci n a lien quelquefois que dans la glande sousmaxillaire. C est ainsi, par exemple, qu en piquant le plancher du quatrième ventricule pour produire le diabete artificiel , il arrive souvent, quand la piqûre se prolonge un peu trop en avant, de voir une salivation très abondante, qui ne se fait alors que par la glande sous-maxilla'ire.

Mais il V a. comme vous savez, plusieurs sortes de

SALIVE SOUS-WAXILLAIRE.

saveurs qui sont perçues sur la membrane muqueuse de la bouche; il serait intéressant éjqalement de savoir avec laquelle de ces saveurs la salive sous-maxillaire est plus spécialement en rapport.

Nous allons vous donner les résultats d’une première expérience que nous avons faite à ce sujet.

Sur un qros chien de chasse qui déjà avait antérieurement servi pour une fistule pancréatique dont il est aujourd’hui guéri, nous avons découvert les trois conduits salivaires : le conduit parotidien, le conduit sousmaxillaire et le conduit sublingual du côté droit; puis nous avons fixé un petit tube d’argent comme à l’ordinaire sur chacun de ces conduits. Ces petits tubes ont environ i millimètre' de diamètre. iNous remarquons, en passant, que les conduits salivaires sont généralement doués d’une sensibilité assez vive, et particulièrement le conduit parotidien.

Alors nous avons introduit avec une pipette un peu de vinaigre dans la gueule de l’animal. L’animal éprouva la sensation gustative, et fit sous cette influence des mouvements de mâchoire et des mouvements de déglutition. Aussitôt les trois salives coulèrent, mais très inégalement; la salive sous-maxillaire coulait trèsabondamment, la salive parotidienne coulait beaucoup moins, et la salive sublinguale coulait très faiblement. La salive sous-maxillaire, au moment où elle s’écoulait, était claire, limpide, à peine filante ; les gouttes qui sortaient du tube se succédaient avec une telle rapidité qu’elles formaient parfois un jet continu. La salive parotidienne, au moment où elle s’écoulait, était claire, 2' SEM. 1855. 6

GLANDES SALlVAIliES.

limpide, mais elle devenait bientôt opaline, et il se formait à sa surface une pellicule blanchâtre, comme sur de l’eati de chaux, ce qui n’aVait pas lieu pour la salive sous-maxillaire. La salive sublinguale coulait par quelques grosses gouttes rares, elle était très visqueuse et excessivement gluante, à tel point qu’elle coulait difficilement, F. es premières gouttes qui sortaient tiu tube n’étaient pas parfaitement transparentes.

Ainsi le vinaigre avait [)i oduit une sécrétion salivajre abondante, mais très inégale dans les trois glandes. Ce sont donc les saveurs acides qui paraissent provoquer le plus abondamment la sécrétion salivaire, ainsi qu’on le verra par ce qui va suivre.

J’ai ensuite introduit dans la gueule de l’animal, à l’aide d’une pipette, une solution faible de earbonate de soude. L’animal a paru en éprouver une sensation gustative désagréable ; il a fait des mouvements avec les mâchoires et avec la langue, et il a fait également des mouvemenis de déglutition. La sécrétion s’est alors montrée dans les trois glandes, mais beaucoup moindre qu’avec le vinaigre. Toutefois c'est toujours la glande sous-maxillaiie qui a donné le plus de salive, ensuite la glande parotidienne et enfin la sublinguale.

Un instant après , et lorsque toutes les sécrétions étaient arrêtées, j’ai introduit de l’eau dans la gueule de l’animal. Il exécuta des mouvements avec la langue et avec les mâchoires, et fit aussi quelques mouvements de déglutition ; mais c’est à peine s’il s’écoulait quelques gouttes de salive par les trois conduits. Les

■ SALIVE SOüS-MAXILLAIRE.

sécrétions salivaires cessent, où du moins ne sont pas réveillées par la présence de l’eau. J’ai encore mis dans la gueule de l’eau fortement sucrée, et le même résultat s’est ttiontré, c’est-â-dire qu’il n’y a pas eu excitàtioil sensible de la sécrétion salivaire sous cette influence.

Alôrs j’ai introduit sous les dents de l’animal des morceaux de coloqüitite tenus en suspension dans l’eau. L’aniriial a bien vite éprouvé la sensation atnêre; il fit des mouvements de la langue, des mâchoires et des mouvements de déglutition, et aussitôt les sécrétions salivaires ont été réveillées et excitées. L’écoulement de salive a eu lieu pour les trois salives, mais moins abondant que par le carbonate de soude, qui a luimême excité la salivation moins énergiquement que le vitïaigre. Ainsi, dans cette circonstance comme dans les autres, c’est toujours la glande sous-maxillaire qui a fourni le plus de salive, ensuite la glande parotide, e^ en dernier lieu la glande sublinguale.

Enfin une dernière expérieneea été faite en réinjectant du vinaigre dans la gueule de l’ânimâl. Instantanértiéut la salive est devenue excessivement abondante, lia salive sous- maxillaire coulait en jet continu, la parotidienne coulait encore fortement, et la sublinguale donnait toujours des grosses gouttes trèâ gluantes et assez rares.

Toutes ces opérations .avaient duré environ une heure et un quart, et l’on avait recueilli séparément les salives qui s’étaient écoulées durant ce temps;' voici ce qu’avait fourni chaque glande:

GLANDES SALIVAIRES

La glande sous-maxillaire c. c. de salive.

— parotide 23 —

— sublinguale 5 —

Enfin, messieurs, puisque nous sommes dans celle expérience, je vous signalerai encore les aulres observations que nous avons faites avec les salives obtenues.

La salive parotidienne était fortement alcaline. Cette salive, qui était limpide an moment de son éconlement, était devenue opaline par le refroidissement, par la précipitation d’un sous-sel ; en y ajoutant de l’acide azotique, elle donnait une vive effervescence due à la présence des carbonates qu’elle contenait. Elledonnait une trace de précipité par la chaleur et par l’acide azotique, elle contenait donc un peu de matière albumineuse.

Nous avons pris la densité de cette salive; pour cela nous en avons pesé une quantité qui remplissait exactement un petit flacon densimètre, et nous avons eu son poids pris à la même température comparé au poids de l’eau distillée contenue dans le même flacon ;

1° Poids du flacon plein d’eau distillée. ... = 25,665

2“ Poids du flacon plein de la salive parotid. = 25,7ii

3° Poids du flacon vide = 10,000

Pour obtenir la densité de la salive il suffit de diviser la première quantité par la deuxième, après avoir toutefois soustrait de chacune d’elles le poids du flacon, ce qui nous a donné i,oo5o4 comme densité de la salive parotidienne du chien.

La salive sons-maxillaii-e était très alcaline; elle avait conservé sa transparence à l’air; il s’y est seulement

SALIVE SOUS-MAXILLAIRE

fait uu petit dépôt floconneux. Par l’acide azotique elle ne donnait pas de précipité ni d’effervescence bien manifeste.

La densité de la salive sous-maxillaire prise par le procédé précédent était de i,oo‘i6i. La densité d’une autre salive sous-maxillaire de chien nous avait donné précédemment i,oo362. On voit que la densité de la salive parotidienne est ici plus considérable que celle de la glande sous-maxillaire.

La salive sublinguale était également alcaline, elle était de plus excessivement gluante. Par l’acide azotique, elle ne donnait ni précipité ni effervescence évidente. Par la chaleur, elle se boursouflait sans cesser d’être gluante et ne donnait lieu à aucune coagulation.

D’après ce que nous avons vu plus haut, la sécrétion de la salive sous-maxillaire est donc celle qui est le plus excitée par l’impression des substances sapides.

En résumé, la sécrétion sous-maxillaire est tout ' à fait spéciale et distincte de la sécrétion parotidienne; elle a un rôle particulier, correspondant à l’un des actes accessoires de la digestion, à la gustation des aliments. L’anatomie comparée vient confirmer d’une autre maniéré les données expérimentales de la physiologie, en ce que nous voyons disparaître la glande sous-maxillaire partout où la gustation n’a plus besoin de s’accomplir. Chez les animaux carnivores, la sous-rnaxillaire est très développée, tandis que chez les oiseaux granivores, elle disparaît presque complètement.

Nous avons vu que l’impossibilité de l’écoulement

GLANDES SALIVAIRES

de Ig salive parotidienne ffênait beaucoup l’insalivation. La même question pourrait être posée à l’occasion de la glande sons-maxillaire, afin desavoir si la gustation est gênée par suite c|u defaut d’écoulement de la salive sous-maxillaire. On comprend que de telles expériences sont dilficiles sur les animaux, parce qu’ils ne nous rendent pas compte direciement de leurs sensations. Chez les bommes, on n’a pas observé de fistules sous-maxillaires, et l’on ne connaît pas par conséquent! altération gustative qui aurait pu survenir dans ces cas.

Messieurs, on a obsei vé chez l’homme, et rattaché à la sécrétion sous-maxillaire, une affection à laquelle on donne le nom grenouillelte. Nous allons entrer dans quelques détails à ce sujet.

Beaucoup de chirurgiens ont considéré la grenouillette comme une dilatation du conduit de Wh a non survenue par suite d’une obstruction de ce canal. Nous ne voulons pas juger si l’affection se produit toujours par le même mécanisme, seulement nous voulons dire que chez les animaux, il est impossible de produire des dilatations circonscrites du canal de Wharton; et quand on vient, comme nous l’avons fait, à lier le canal de la glande sous-maxillaire, non-seulement le conduit se dilate derrière la ligature, mais cette dilatation se prolonge en arrière et atteint même les ramuscules des conduits salivaires jusque dans la glande,

Les liquides filants qu’on a rencontrés dans les grenouillettes se rapportent aussi bien par leurs caractères aux liquides provenant de kystes qu’aux liquides