CHYLE

phatiques, évidemment imaginées alors pour expliquer l’absorption du chyle. Les recherches de tons les anatomistes avaient amené à cette conclusion : que les vaisseaux chylifères ne présentaient pas d’orifices à leurs extrémités, et qu’ils étaient clos de toutes parts comme les capillaires du système vasculaire sanguin. Dès lors, on avait été forcé d’expliquer l’absorption du chyle, comme celle des autres liquides, par une sorte d’imbibition ou d’endosmose. Toutefois, il est resté cette difficulté que jamais on n’a pu produire un courant endosmotique avec des émulsions quelconques naturelles ou artificielles; c’est-à-dire que si l’on prend de la graisse émulsionnée naturellement soit dans le lait, dans le chyle ou dans le suc pancréatique, et qu’on la mette dans un endosmomètre, l’eau de l’émulsion traverse la membrane sans cpie les particules graisseuses en suspension puissent la pénétrer même sous des pressions très fortes. De sorte que celte explication de l’absorption de la graisse émulsionnée par voie d’endosmose n’a pas pu être prouvée directement.

MM. Grnby et Delafond avaient admis un mécanisme tout particulier.. Les mouvements des villosités avaient pour effet de chasser le sang et le chyle contenus chacun dans ses vaisseaux. Suivant ces auteurs chaque cellule épithéliale était regardée comme un organe destiné à recevoir le chyle, dont il fallait admettre deux espèces : le chifle brut chargé d’éléments hétérogènes qui se produit dans l’acte de la digestion; le chyle élaboré .confectionné ^ composé de globules de graisse emprisonnés dans une pellicule albumineuse

ABSUHniON DD LA GRAISSE.

cl naycaiiL au milieu d’un liquide transparent, sponlanénient coa^pilable, formé de fibrine et d’albumine dissoutes dans l’eau, tenant les sels en dissolution. Ce ebyle purifié serait susceptible de s’eufraf^er dans l’ouverture profonde et effilée des cellules épithéliales, |)our parvenir dans le vaisseau chylifère central, et cela serait le produit d’une action des cellules d’épithélium, chargées de recevoir le chyle brut, de le diviser, de s’atténuer, et de jouer le rôle d’un appareil chylogène.

(^oodsir a vu chez un chien tué Irois heures après avoir mangé de la farine d’avoine, du lait et du beurre, les villosités intestinales dépouillées d’épithélium, excepté à la base ou l’on apercevait encore quelques cellules. Chaque villosité était tapissée par une mem- Inane mince et lisse que l’auteur appelle primitive ou fondamentale. Au-dessous de cette membrane, le sommet de la villosité offrait un grand nombre de vésicules sphériques. La masse contenue dans leur intérieur avait un aspect laiteux. Au côté du corps de la villosité, au bord de la masse de vésicules, ou découvrait des particules oléagineuses en grand nombre, qui se confondaient par des gradations insensibles avec la texture grenue de la substance de la villosité. Les vaisseaux lactés en s’enfonçant dans la villosité se bifurquaient et formaient des anses.

Chez ce chien, les villosités étaient nues, sans épithélium, elles avaient subi une espèce de mue, ainsi que les lollicules inuqiu'ux. C est alors seulement (}ue commeneeiaiî, tl après Coodsir, la fonction des villosités, qui

cnvr.i';. oOO

finiisisferait en ce que les pciites vésicules situées eiiifc les anses terminales des vaisseaux lymphatiques, acquerraient plus de volume, attireraient à travers leur membrane pariétale les substances contenues dans le ehyme, et crèveiaient les unes après les autres, tandis que leur contenu, ainsi qu’il arrive à d’autres cellules, serait reçu dans le tissu même de la villosité, T^e réseau des vaisseaux lactés s’empare alors des débris et du contenu de ces cellules. Tant que l’intestin renferme du chyme, les vésicules continuent, à l’extrémité libre de la villosité, de se développer,, d’absorber du chyle et d’éclater. L’épithélium protecteur se reproduit avec rapidité dans l’intervalle des dip, estions.

Plus récemment M. Prücke, de Vienne, a émis sur l’absoi'ption du chyle une opinion qui se l'approche jusqu’à un certain point de celle des anciens anatomistes, en ce qu’il admet que les vaisseaux chylifères ne sont pas clos, qu’il y a véritablement des bouches absorbantes. Pour lui, la villosité, au centre de laquelle se trouve le vaisseau chylifère, contient unè espèce de réseau lymphatique terminant le vaisseau. Ce réseau lui-même communique avec l’extérieur par des ouvertures que bouche du mucus.

Kblliker a fait des observations sur la structure des villosités et particulièrement sur l’épithélium de ees villosités. Les résultats de ses recherches sont favorables à la manière de voir de Brücke, et à celles de MM. Gruby et Delafond.

Quel que soit le mécanisme de l’absorption de 1a ■qraisse émulsionnée dans l’intestin, toujours est-il qvie

ABSORPTION DE LA GRAISSE

ce sont les lymphatiques de l’intestin qui, chez les mammifères, paraissent chargés de la conduire dans la circulation. Pendant qu’ils sont remplis de cette graisse émulsionnée qui leur forme une injection naturelle blanchâtre, leur réseau est facile à apercevoir, et l’on sait que c’est ce qui permit à Aselli de les découvrir sur un chien en digestion.

Aselli pensait que le chyle allait se rendre dans les ganglions mésentériques et traversait le foie; plus tard Pecquet montra qu’il n’en était rien, que les vaisseaux chylifères allaient se jeter dans un réservoir commun qui a gardé son nom, et montaient dans le canal thoracique pour aller se jeter dans la veine sousclavière.

On voit de cette façon que les matières grasses se déversent directement dans le système veineux général, et arrivent au cœur sans avoir traversé d’autres systèmes capillaires. Il n’eu est pas de même des autres substances absorbées dans le canal intestinal, qui après avoir été prises par les rameaux et la veine porte, doivent nécessairement traverser le foie comme nous l’avons montré dans un mémoire où nous avons fait voir que les matières albuminoïdes et sucrées sont surtout absorbées par les rameaux de la veine porte, taudis que les matières grasses se eomportent comme nous venons de le dire.

La proposition que nous venons d émettre, à savoir: que les matièi es grasses sont absorbées par les vaisseaux lymphatiques de l’intestin, qui prennent le nom de vaisseaux chylifères, paraît souffrir des exceptions

CHYf,E.

quandonexaminerabsorptiondes matières grassesdaits les autres classes d’animaux veriébrés, les oiseaux, les reptiles et les poissons. On voit eu effet que dans ces animaux, les vaisseaux lymphatiques de l’intestin, qui sont du reste assez peu nombreux chez les oiseaux, ne renferment jamais, pendant la digestion, des matières grasses émulsionnées ; de sorte que les vaisseaux chylifères n’ont pas, chez ces trois classes de vertébrés, les mêmes usages à remplir que chez les mammiières. Cependant ou ne peut pas admettre que l’absoption de la graisse n’a pas lieu chez ces animaux, seulement on reconnaît que cette absorption s’effectue au moyen d’un autre système vasculaire, c’est-à-dire delà veine porte. Nous avons dit que la graisse absorbée dans l’intestin ne devait pas traverser le foie. Cependant chez les oiseaux, si la graisse était absorbée par la veine porte, elle devrait nécessairement passer à travers le Système capillaire hépatique avant d’arriver au cœur. Oi’j il existe chez touslesanimaux où les lymphatiques ne sont pas destinés à l’absorption de la graisse, des communications très larges entre le système de la veine porte et le système de la veine cave ; de telle façon que les matières grasses absorbées peuvent passer de la veine porte directement dans la veine cave sans traverser le tissu capillaire du foie. Les vaisseaux de communication entre la veine porte et la veine cave constituent ce qu’on appelle le système veineux de .Tacobson, qui existe dans les trois classes d’animaux vertébrés, auti’es que les mammifères. C’est grâce à cette disposition que la graisse peut arriver dans le

ABSORPTION DE LA GRAISSE

système circulatoire général sans traverser les capillaires du foie clans laquelle elle s’arrêterait, ainsi que l’ont prouvé les expériences physiologiques de M. Magendie et les recherches chimiques de Lehmann.

Nous avons fait beaucoup d’expériences pour décider la question de savoir s’il existe, chez les oiseaux et chez les reptiles, des chylifères, c’est-à-dire des vaisseaux lymphatiques de l’intestin remplis d’un liquide blanc pendant la digestion.

En injectant dans l’estomac de l’éther, dans lequel de la graisse a été dissoute, on ne fait pas apparaître non plus chez les oiseaux des vaisseaux chylifères et nous savons combien cette apparition est facile chez les mammifères.

Il n’est donc pas possible d’admettre chez les oiseaux l’absorption de la graisse par les vaisseaux chylifères, à moins qu’on ne suppose qu’elle s’effectue sous la forme de graisse soluble non émulsionnée, ce qui est loin d’être prouvé. Cette absorption doit s’effectuer par la veine porte et l’on comprend alors que la graisse puisse arriver dans le système circulatoire .général des oiseaux, sans traverser le foie, à cause des communications excessivement multipliées de la veine porte avec la veine cave, au moyen du système veineux de Jacobson. Bien souvent sur des oiseaux en digestion, après une alimentation contenant beaucoup dégraissé, j’ai examiné au microscope le sang de la veine porte et des veines hépatiques : il m’a été constamment facile de démontrer que le sang de la veine porte renfermait delà matière grasse émulsionnée en forte

CHYLIÎ.

proportion cpie le san^» de tout autre vaisseau. .le dois néanmoins faire observer que cette quantité de graisse était peu considérable, de telle sorte qu’il semble que les oiseaux ont , une faculté absorbante pour la graisse beaucoup plus faible que les mammifères. Cette faible absorption de la graisse chez les oiseaux résulte encore d’une autre observation déjà faite par M. Boussingault, qui a analysé comparativement les matières grasses contenues dans les aliments ingérés et celles rendues dans les excréments; M. Boussingault a trouvé qu’il y avait très peu de graisse absorbée. J’ai souvent donné à des oiseaux de la graisse en assez forte proportion dans les aliments, et j’ai également constaté que dans les excréments on en rencontrait une grande proportion : ce qui n’a pas lieu en semblable circonstance pour les mammifères. Ce fait prouverait que, de même que je l’ai établi pour le sucre, il est impossible d’expliquer la quantité de graisse existante dans le corps des animaux par celles qu’ils empruntent toute formée à leurs aliments, et cette difficulté existe aussi bien chez les mammifères, car chez eux la quantité de graisse directement absorbée est également faible.

Nous avons dit que chez les oiseaux, il existe une très large communication entre la veine porte et la veine cave inférieure, par l’intermédiaire du système veineux de Jacobson , qui traverse les reins.

C’est dans l’intérieur de la substance rénale que se fait la communication du système de la veine porte ventrale avec le système veineux de Jacobson. Comme

Fig. 33.J — Système veineux de la veine porte et systèmd de Jacobson chez le pigeon, vus par la partie antérieure.

y, brandie de la veine porte comrauniquânt avec le système veineux rénal de Jacobson , par les branches i i; — RR, reins ; — TT, testicules ;

— A, veine crurale; — h , veine rénale qui, par son union avec celle du côté opposé, forme la veine cave inférieure GG; — F, foie; — iS, cœur

— S, rectum; — g, gésier.

ABSORPTION DE LA GRAISSE

VOUS pouvez le voir sur la pièce cpii représente la figure suivante ;

CHEZ LES OISHALX.

Lorsqu’on suit le système veineux de Jacobson, on voit que c’est un véritable système de communication entre le système de la veine porte et la veine cave

Fig. 34. — - iSysième de Jacobson chez le coij russe, vu pat la partie

postérieure'^; les veines ont été disséquées dans la substance du rein droit.

A, aorte; — V, veine cave inférieure; — R, artère rénale supérieure — Pi', artère rénale inférieure; — G G, veines crurales; — DD, artères du bassin; — E E E, artères crurales; — F F, autres veines crurales; — q , artere sacrée caudale; — H, veine communicante venant de la veine porte et naissant près de son entrée dans le foie; — T, rectum; — K K, net fs lomlio-sacrés.

AnSORI'TlON DE I.A CUAISSE

Fio. 35. — Système veineux Je Jacobson chez le coij }ioimand, vu par lu face antérieure ; les veines ont été laissées intactes Ju coté droit

A, veine cave inférieure ouverte; — 1!, veine co iiiuuuicanle ouveilc; — CC, valvules existant .iu niveau de la veine rénale RH; — SS, rein droit dans lequel les vaisseaux n'ont pas été ouverts; — SS', rein "anche dans lequel les vaisseaux ont été ouverts.

CHEZ LES OISEAUX

analogue aux azij’os; il est difficile d’admettre que ce soit là un système jouant le rôle de veine porte rénale, c’est-à-dire fournissant du sang au rein pour la formation de l’urine. Cela paraît être au contraire un système de veines émergentes du rein analogues aux veines hépatiques du foie. Ces veines adhèrent intimement à la substance du rein et sont percées d’une foule de pertuis qui débouchent des petites veinules rénales, ainsi qu’on le voit dans la

figure 35.

Afin de vérifier si la graisse était réellement absorbée par la veine porte, et transportée ensuite dans la veine cave par le sYStème veineux de Jacobson, nous avons examiné comparativement sur des animaux en digestion de graisse, si le sang de la veine porte et des veines de Jacobson se trouvait plus chargé de graisse c|ue le sang des autres parties du corps. Nous avons trouvé, en effet, plus de graisse dans le sang de ces

vaisseaux pendant la digestion que dans d’autres vaisseaux du corps; toutefois la différence était peu considérable , ce qui prouverait, comme nous l’avons dit, que l’absorption de la [jraissc est très faiblechez ces animaux. Voici ies résultats de nos observations :

Voici du sang (fig. 36 et 3y) d’un poulet en di-

Fig. 36. — a a, globules du sang ; — 6 b, globule de ffraisse émulsionnée.

ABSOIU'TION DE LA GRAISSE

gestion de graines et de matières grasses, pris dans les

rameaux la veine porte, vers le milieu de l’intestin.

Dans la figure 38. c’est encore du sang de la veine

porte qui a été

pris à l’entrée de

cette veine dans

le foie, et dans le-

quel il Y a des Fig 3'". ^

globules de graisse

mais peut-être moins que dans le sang des autres parties de la veine porte, et que dans celui du système

veineux de Jacobson

Fig. 38.

(fifi- 3q).

TjC sang pris dans le cœur et dans la veine cave au niveau des veines hépatiques, contenait à peine quelques gouttelettes de .graisse, mais, en levancbe,il renfermait une grande quantité de granulations moléculaires et de globules blancs.

Sur un pigeon qui avait été nourri de graisse et

de lait, le sang de la veine communicante (fig. 4o) contenait une grande quantité de nlobules ffrais-

seux et des globules

Fig. 3g.

blancs assez nombreux.

Le sang pris dans le cœur (fig. 4i)j contenait beaucoup moins de globules graisseux.

CHEZ LES OISEAUX

Le sang pris dans la veine eriirale et dans la veine jiignlaire en renfermait encore beaucoup moins; à peine y rencontrait-on quelques globules de graisse.

Ces recherches sur l’absorption de la graisse chez les animaux dépourvus de chylifères mériteraient d’être poursuivies et il serait alors très intéressant de constater que les communications qui Fig. 4o.

existent entre la veine porte et la veine cave ont justement pour usage de détourner les matières absorbées dans l’intestin '' et de les empêcher de passer par le foie, ce qui a lieu pour les substances absor bées par les vaisseaux chylifères chez les mammifères. Ce que nous pouvons toutefois affirmer, c’est le fait anatomique : savoir que la veine porte ne constitue un système clos que chez les animaux (mammifères) qui sont pourvus de vaisseaux chylifères. Dans les trois autres classes de vertébrés, oiseaux, reptiles et poissons), où il n’existe pas de chylifères, la veine porte ne forme plus un système clos, et, chez tous ces animaux, il existe un système communiquant entre le

DIGESTION DE LA. GRAISSE

système veineux abdominal et le système veineux général : c’est le système veineux de Jacobson.

Actuellement nous devons revenir a la question que nous avons indiquée au commencement de cette séance, c’est desavoir si, par le travail digestif, la graisse a été décomposée en acide gras et en glycérine, et si certains principes du suc pancréatique l’ont accompagnée dans son absorption. Pour cela, nous devons étudier la graisse dans le chyle, c’est-à-dire après son absorption, afin d’examiner les modifications chimiques .que cette substance peut avoir subies.

Quand on examine la graisse dans le chyle, ou l’y trouve toujours à l’état de grande division , mais parfaitement reconnaissable au microscope, à ses propriétés physiques. Mais si l’on y cherche chimiquement la présence de la glycérine ou d’un acide gras, il est impossible de les y constater. De sorte que la graisse qu’on retrouve dans le chyle a subi une modification physique, mais ne paraît avoir éprouvé aucune altération chimique. Il y a plus, si l’on ingère dans l’intestin des matières grasses acides, telles que l’acide oléique du commerce, on ne constate pas d’acide gras dans le chyle.

Il y a donc dans l’intestin une espèce de neutralisation des acides gras. Il est probable que ce rôle est joué par la hile.

Ap rès avoir étudié l’absorption de la graisse et son passage dans les chylifères, nous devons nous demander ce que c’est que le chyle au point de vue de sa composition et de son rôle physiologicpie.

CHYLK. '6'2\

Depuis Aselli, on avait considéré le chyle comme représenlaiU la partie nutritive des substances alimentaires, et renfermant les matériaux spéciaux de la nutrition, capables de régénérer tout le corps. De sorte que pour tous les anciens physiologistes, le chyle n’était autre chose que la quintessence des substances alimentaires qui allaient se verser dans la veine sousclavière pour venir ensuite, dansie poumon, se mélanger au sang, et se mettre au contact de l’air pour revivifier le fluide sanguin au moment où il devenait artériel. Ainsi, on peut voir dans la plupart des traités de physiologie, répéter encore que la digestion a pour but de préparer le chyle. .le crois avoir été un des premiers a revenir sur cette idée, en montrant en i84fl, dans mon mémoire sur le suc pancréatique, que le chyle ne paraît souvent être autre chose que de la Iym[)he mélangée avec de la matière grasse; et en prouvant que les matières albuminoïdes et sucrées sont surtout absorbées par les racines de la veine porte, et doivent traverser le foie avant d’arriver au cœur.

Ces idées me paraissent avoir assez d’importance pour que je croie devoir vous rappeler les expériences sur lesquelles j’ai établi ces faits.

Ces expériences sont relatives à l’absorption du sucre, de l’albumine, et de la graisse par les vaisseaux chylifères.

La matière sucrée est absorbée dans l’intestin , tantôt à l’état de glycose, tantôt à l’état de sucre de canne. En ingérant dans l’estomac de différents ani-

ABSOlU’TlÜN DES PHODUITS

maux mammilères (chiens, chais ou lapins) de grandes quantités de sucre de canne, j’ai toujours retrouvé ce priuci|)e sucré dans le sang de la veine porte; mais en recueillant le chyle dans le canal thoracique, chez ces mêmes animaux et dans les mêmes circonstances, je n’y ai pas rencontre* ia présence du sucre à l’état de sucre de canne ; de soi le (pie l’on constate, dans cette expérience (jue j’ai répélee bien des fois, ce fait singulier (|ue le sucre ne serait pasabsorbé d’une manière évidente par l’a|>paieil eliylifere. Dans ces ex|)ériences cependant, on trouve dans le canal thoracique des ti'aces de glycose rpii |)i o\ iennent, ainsi que; je m’en suis assuré, des ly nqihatiijues du foie.

[I faut donc reconnaître (pie, dans le canal digestif, le sucre est surtout ahsoihé par le système de la veine porte, et admettre, comme conséquence, que la matière sucrée, avant d’ètre portée au poumon, traverse nécessairement le foie. On peut démontrer eu outre, par des expériences directes, que ce passage (fu sucre de canne a travers le tissu hépatique, a pour

effet de lui faire subir une modification sans doute im-

portante au point de vue phvsiologique. En effet, nous avons dit que si l’on injecte dans le système veineux général d’un chien, par une veine quelconque de la surface du corps, une dissolution de <2 à 3 grammes de sucre de canne, on trouve (pie, loin d’être assimilée, cette substance est rejetée an bout de quelques instants par l’excrétion urinaire; si, an contraire, on fait cette même injeeiion par un rameau de la veine poi le, de façon à ce que la matière sucrée passe forcéniei.l et len-