SUR LES FÉCULENTS
le pancréas avait été enlevé, mais, dans le dnodénnm, les celliiies végétales étaient déjà vides de leur fécule, ainsi qu’un peut le voir dans la figure 45.
Fig. 45. — a, cellules végétales prises dans le duodénum et dans lesi|uelles ou n’aperçoit pins de grains de lécnle; — b, cellule végétale dans laijuelle on aperçoit encore des grains de fécule mais très déformés ; — c, grains de fécule déjà altérés, car lorsqu'on ajoute de l’iode, l’enveloppe devient jaune et le centre devient d’une couleur rose violette (|ui indique la transformation de l’amidon en dextrine ; — c', c', l’intérieur de ces cellules ne donne pas décoloration sensible par l’iode, l’enveloppe seule devient jaune.
L’action du suc pancréatique sur la fécule se prouve encore directement sur l’animal vivant ;
Lorsqu’on tue un chien auquel on a donné à manger de la fécule hydratée, on voit que dans l’estomac la fécule est encore à l’état de fécule, puisqu’elle bleuit sous l’influence de l’iode et qu elle ne réduit pas le tartrate cupro-potassique, tandis que dans le duodénum, l’amidou n’est plus reconnaissable et le sucre donne sa réaction immédiate après le contact dû suc pancréatique.
Le suc pancréatique a encore une action importante qu’il nous resterait à examiner : c'est celle qu il exerce sur les matières azotées, Lors(|ue l’on met en contact du suc pancréatique avec de la viande crue,
ooll ACTIONS DIVEKSI'S ÜC SLC PANGhÉATlQüH.
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cell e-ci se ramollit considérablement, mais bientôt la putréfaction s’en empare, lî en est de même pour l’albumine et la caséine crue, qui bientôt se décomposent et se pourrissent quand on les met en contact avec le suc pancréatique. Mais si cette action est essayée sur les mêmes matières après qu’elles ont été cuites ou dipjérées par le suc jjastrique, le résultat est tout à fait différent et il v a une dissolution réelle.
Nous conclurons donc ici en terminant que le suc pancréatique n’est pas un liquide spécial n’agissant que surune seule classe d’aliments; i{ est destiné, au contraire, à agir sur tous les aliraenis. C’est ce qui vous sera clairement démoniré plus tard quand nous étudierons l’action du suc pancréatique non plus isolément, mais dans ses rapports avec les autres fluifjes digestifs.
TKFJZIÈME LEÇON.
SOMMAIRE ; Exposé des travaux qui ont été faits après nous sur le pancréas. — Frerichs. — Lenz, BridJer et Schmidt. — Colin et Las- Saigne. — Herbst. — M. Rlondlot, etc,
I^ESSIEÜRS,
Jusqu’à présent nous avons considéré l’action du suc pancréatique historiquement, et, après avoir exposé ce qu’avaient fait nos devanciers et vous avoir fait connaître nos propres recherclies, il nous reste à vous parler de celles de nos successeurs c’est-à-dire de celles des auteurs qui sont venus après nous. L’apparition de notre mémoire en i8/j8, qui annonçait la découverte de l’agent qui digérait les corps gras, produisit quelque sensation parmi les physiologistes, et sollicita un grand nombre de travaux sur le même sujet, tant en France qu’à l’étranger. Beaucoup de ces travaux ont pleinement confirmé les nôtres, mais d’autres, tout en confirmautnos résultats, combattirent nos propositions principales comme trop absolues. Il eu est enfin qui donnèrent des expériences apparentes tout à fait différentes des nôtres. Nous allons examiner successivement ces différents travaux et particulièrement ceux dont les conclusions paraissent s’éloigne des nôtres.
Le premier travail qui parut fut celui de Frerichs (i), H répéta nos expériences sur des chats et
(1) An. Digestion (tans Wagner, Eanrhvoprterbuch der Physiologie, Braiinschvveig, 1849.
des chiens. Il fut d’accord avec nous sur beaucoup de points; il trouva, par exemple, comme nous l avions montré, que la séci'éiion du suc pancréatique n’a lieu qu’au moment de la digestion, et qu’à ce moment le pancréas est turgide, rempli de sang, tandis que pendant l’abstinence le tissu glandulaire est pâle et exsangue. Le même auteur vit comme nous, que le suc pancréatique est coagulable, et émulsionne parfaitement la graisse qu’il acidifie. Seulement il croit que relativement à l’émulsion de la graisse, d’auti es fluides versés dans le canal digestif, tels que la salive et le liquide intestinal, piuivent y concourir. Quanta l’opinion que la salive peut agir ainsi, l’auteur n en donne aucune preuve, et vous savez que l’on peut obtenir une division mécanique en agitant de la graisse avec de la salive; mais on a une émulsion (|ui n’est aucunement persistante surtout dans un milieu acide comme cela a lieu dans l’intestin giéle du chien. Relativement à la propriété qu’il attribue au suc intestinal d’émulsionner la graisse, il a fait quelques expériences que nous devons examiner et qui sont les suivantes.
Frericbs pratiijua sur des chats la ligature du conduit pancréatique, puis il ingéra dans l’intestin des matières grasses, et il a vu, dit-il, les vaisseaux chylifères contenir toujours un chyle blanc, par conséquent de la graisse émulsionnée. Il a même fait l’expérience d’une autre manière, qui coiisisle à ouvrir l’abdomen, à diviseï l’intestin au-ilessous de l’insertion des conduits panci’éaliqiies, et à injecter par le bout inférieur de al matière grasse et du lait; Frericbs dit, que dans ce
SUR UES FONCTIONS DU PANCRÉAS, dernier cas, il vit encore de la graisse émulsionnée dans les chylifères sortant de l’inlcstin. De ces deux expériences, Frerichs conclut que le suc intestinal peut, comme le suc pancréatique, agir pour émulsionner les matières grasses. Nous allons examiner ces deux expériences.
Dans la première on avait lié un conduit pancréatique seulement, et nous verrons bientôt que chez le chat, comme le chien, il y en a deux, f.e suc pancréatique pouvait entrer dans l intestin par l’autre conduit; rien en réalité n’était donc changé. Et dans la seconde expérience, on avait coupé l’intestin audessous deFabauchement du pancréas, et l’on pensait avoir enlevé ainsi tout le suc pancréatique. Mais il est bien certain qu’il pouvait y en avoir encore, soit qu’il y eût dans les parois intestinales des glandules de la même nature que le pancréas ou qu’il restât du suc pancréatique de la dernière digestion qui humectai', les villosités intestinales. Or nous savons qu’il suffit des moindres traces de ce liquide pour émulsionner un peu de graisse et donner aux chylifères l’apparence lactescente. Du reste, il y a encore un autre reproche à faire à cette expérience, c’est que Frerichs a donné du lait, liquide dans lequel la matière grasse se trouve naturellement émulsionnée et capable de pénétrer directement dans les vaisseaux chylifères. D’ailleurs le liquide intestinal contient nécessairement du suc pancréatique, quand on ne le prend pas plusieurs jours après l’établissement de l’anus artificiel. Pour faire l’expérience convenablement et éloignercomplétement 2' SE5I. 1855. • 22
CRITIQUE EXPÉRIMENTALE lesuc pancréatique, il faut faire l’anus artificiel assez bas dans l’intestin, laisser cicatriser la plaie, et injecter sur l’aninialà jeun, et pendant plusieursjours, de la matière grasse dans l’iléon ; on ne trouvera pas alors de vaisseaux chylifères visibles quand on sacrifiera l’animal après ces précautions. J’ai observé dans ces cas un fait assez remarquable , c’est une sorte d’atrophie de la membrane muqueuse du bout inférieur de l’intestin, quand l’anus artificiel avait duré quelque temps.
Du reste, lorsqu’on retire du liquide intestinal par le procédé ordinaire, qui consiste à faire une ligature comprenant un bout de l’intestin dans lequel s’accumule un liquide qu’on recueille ensuile, on voit que ce liquide alcalin, s’il agit un peu sur les matières grasses pour les émulsionner, ne les acidifie pas. IMais quand même le liquide intestinal aurait unelégère action émulsive, ce que je n’ai jamais nié, puisque mes expériences n’avaient pas porté sur ce liquide, toujours est-il que cela n’empêche pas que le pancréas possède cette propriété d’une manière toute spéciale, puisque nous savons qu’après la destruction de cet organe, les matières grasses sont expulsées non digérées; et tout ce qu’on pourra dire, sur le suc intestinal n’infirmera jamais les résultats de ces expériences de destruction du pancréas qui prouvent clairement, que les fonctions qne nous avons attribuées au pancréas sont bien réelles, et que ce que l’on pourrait attribuer au suc intestinal n’est que bien secondaire et sans valeur à notre point de vue.
.le dois signaler un autre fait relatif au travail de
SUR LUS FONCTIONS DU PANCRÉAS
Frei-ichs.Cet auteur dit ne pas avoir trouvé la matière rouge indiquée par Tiedemann et Gmelin, et qui se développe sous l’influence du chlore dans le sue pancréatique du chien. Cela tient uniquement à ce que Frerichs ne savait pas qu’il faut que le suc pancréatique soit altéré, et qu’il a agi sur ce liquide lorsqu’il était récent. Frerichs parle encore delà coagulahilité jnoindre du suc pancréatique de l’âne et de l’éraiiision incomplète qu’il forme avec la graisse. Gela dépend de ce que ce liquide étaitobtenu clans des circonstances anormales, comme nous vous l’avons signalé eu parlant des conditions de la sécrétion du suc pancréatique. Contre notre opinion , que le suc pancréatique digère la graisse, Frerichs objecte enfin que le pancréas n’est pas plus volumineux chez les carnivoi’es que chez les herbivores. Nous verrons plus tard, en vous exposant la physiologie comparée du suc pancréatique, que cette objection n’a aucune valeur, parce que l’action du suc pancréatique représente l’activité de la digestion intestinale en totalité, et non pas relativement à une seule substance.
Le travail qui parut ensuite fut publié à Dorpat par Lenz, sous la direction de deux professeurs de l’université, Bidder et Schmidt, qui plus tard donnèrent les mêmes résultats que Lenz dans un volume qu’ils publièrent en i852 sur les sucs intestinaux et leurs usages. Ce que nous allons dire se rapportera donc aux deux travaux.
IjCuz discute quelles sont les conditions de la digestion de la graisse, et, s’il est absolument nécessaire
qu’elle soit émulsionnée pour pouvoir être absorbée dans l’intestin. Ensuite il examine l’intluence que le suc pancréatique peut avoir dans cette absorption; il donne une série d’arguments que nous allons examiner. Le travail de Lenz, qui, comme l’auteur le dit lui-même, fut provoqué par le nôtre, a été entrepris surtout dans un but critique. Cette tendance l'a empêché de voir le peu de fondement des faits qu’il opposait aux nôtres et le peu de rigueur de ses expériences : car il arrive à cette conclusion étrange, que le suc pancréatique ne sert à rien pour la digestion des matières grasses. Les expériences sur lesquelles cette conclusion est fondée ne sont rien moins que concluantes, comme nous allons le voir.
Voici ces expériences. Sur des chats, on alié le canal pancréatique et on a laissé les animaux à jeun pendant vingt-quatre heures, pour donner le temps, dit-on, au suc pancréatique qui aurait pu se trouver dans l’intestin d’être résorbé. Alors on injectait avec une sonde œsophagienne de la graisse dans l’estomac des animaux, et l’on tuait les chats deux heures après. Dans tous les cas, disent les auteurs, on a trouvé des vaisseaux chylifères renfermant de la graisse émulsionnée, ce qui prouve, ajoutent-ils, delà manière la plus formelle que le suc pancréatique ne sert à rien pour l’émulsion et l’absorption de la ujatière grasse. Ces conclusions sont erronées, parce que les expériences dont on les déduit sont défectueuses par plusieurs raisons; nous en avons signalé déjcà quelques-unes en parlant des expériences de Frericlis. Mais il y
SUR LES FONCTIONS DU PANCRÉAS
a ici une cause d’eiTCUi' beaucoup plus grave, qui consiste en une faute anatomique. fa-'S auteurs s’imaginent, en effet, qu’ils ont dans leurs expériences enlevé tout ie suc pancréatique; or il n’en est rien, car ils paraissent ignorer que chez le chat il y a constamment deux conduits pancréatiques communiquant ordinairement l’un avec l’autre, l.e suc pancréatique peut donc conséquemment parvenir dans l’intestin par l’un deux, lorsque l’autre se trouve lié.
.T’ai fait à propos de ces expériences des recherches particulières sur ces doubles conduits pancréatiques chez le chat, et ils présentent diverses variétés. Tantôt les deux conduits sont également développés, tantôt le conduit inféi'ieur ou le supérieur prédominent. ,T’ai fait représenter ici ces deux dernières dispositions (fig. 46 et 47).
On voit, dans la pièce c|ue représente la figure 46, le plus gros conduit pauciéatique s’ouvrir isolément en tandis que le plus petit s’ouvre avec le canal cholédoque en e. Le conduit pauciéatique principal n’était donc pas lié dans les exjiériences des auteurs dont nous parlons, car ils disent qu’ils ont toujours lié le conduit qui s’ouvre avec le canal biliaire, et ils le croient unique.
On voit dans la pièce que représente la fig. 47 l’autre disposition, c’est-à-dire celle dans laquelle le conduit inférieur est le moins développé; mais il s’anastomose en e' avec la branche descendante du conduit pancréatique supérieur, de sorte qu’après la ligature de ce dernier conduit par les auteurs que nous citons, le
SUC pancréatique revenait par l’anastomose clans l’intestin.
Fie. 46. — Pancréas et duodénum de chat; le duodénum est fendu et maintenu ouvert à l'aide d’épingles.
a, pylore ; — b, «landes de Brunner vues sur la coupe de l'intestin ; —
c, conduit pancréatique supérieur s’ouvrant avec le canal biliaire; —
d , membrane muqueuse du duodénum sur laquelle on voit les saillies formées par les glandes de Brunner; — e, brandie descendante du conduit pancréatique supérieur; — conduit pancréatique inférieur; — g, ouverture dans l’intestiu du conduit pamréatique inférieur; — rp'p 'i pancréas ; — s, portion py loti que de l’estomac ; — i>, canal cliolédoque.
On voit d’après cela, que quelle que soit la variété anatomique à laquelle Biclder et Schmidt aient eu affaire, ils n’ont jamais réussi à détourner, comme ils le croyaient, le suc pancréatique de l’intestin. Il n’est donc pas étonnant qu’ils aient obtenu les résultats qu’ils ont signalés, il ne pouvait en être autrement.
SUR LES FONCTIONS DU PANCRÉAS. 3/l3
Leurs conclusions sont donc milles, et ces exjiérinientatenrs sont tombés dans une cause d’erreur anatomique; ce qui prouve qu’en physiologie il ne suffit pas d’étudier les propriétés d’un liquide et de 1 analyser
a, pylore; — b, coupe de l’intestin au niveau de la couche formée par les glandes de Rrunner ; — c ç', conduit pancréatique supérieur s’ouvrant avec le canal cholédoque dans l’intestin; — d, membrane muqueuse du duodénum; — e, petit conduit pancréatique inférieur; — e', point de son anastomose avec la branche descendante du conduit pancréatique inférieur dans l’intestin ; — /i, ouverture commune du conduit pancréatique supérieur et du canal cholédoque dans l’intestin; — s, portion pylorique de l’estomac; — u, canal cholédoque; — ppp'i pancréas.
très exactement, mais qu’il faut encore connaître l’anatomie des animaux sur lesquels on expérimente. Les mêmes auteurs ont lait sur des chiens des expériences analogues, et sont tombés dans le même genre d’erreur en ce qu’ils n’ont lié qu’un seul conduit pancréatique,
2>[\h ClilTFQUE EXPÉin.MEi\TA.LE
ne tenant pas compte d’un autre qui existe toujours et s’anastomose très largement avec le premier (voy. fig. 24, page 187). J’avais cru d’abord avoir découvert cette communication des conduits pancréatiques chez le chien, mais je l’ai ensuite trouvée sigmdée et déjà connue de Regnier de Graaf.
Bidder et Schmidt font encore des objections à l’expérience que nous avons faite sur le lapin, et qui consiste à montrer que les vaisseaux chylifères ne sont visibles qu’après le déversement du suc pancréatique dans l’intestin. Us disent que le résultat que nous avons annoncé ne se rencontre que fortuitement trois heures après le commencement de la digestion, tandis que, si l’on sacrifie les animaux une heure après, ou trouve qu’il y a de la graisse émulsionnée dans l’intestin avant l’ouverture du conduit pancréatique; d’où ils concluent qu’d y a des glandes (|ui fournissent un suc dans l’intestin capable d’émulsionner la graisse et de la rendre absorbable. Il est bien positif que s’il y a sécrétion dans l’intestin d’un suc capable d’émulsionner la graisse avant le déversement du suc pancréatique, ou ne voit pas pourquoi les glandules qui le sécrètent n’y seraient plus au bout de trois heures, comme après une heure. Mais ce que les auteurs veulent dire, c’est que trois heures après le commencement de la digestion, la graisse est entièrement descendue de l’estomac dans l’intestin, et que je suis arrivé juste au moment où les dernières portions de graisse étaient parvenues au niveau de l’insertion du canal pancréatique. Cette explication n’est pas fondée. Je m’en suis assuré euajou-
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tant à diverses reprises de la graisse dans Festomac des animaux, de manière qu’il y en ait toujours dans l’intestin. On voit alors que, malgré qu’il y ait de la graisse dans l’estomac et le duodénum, c’est seulement au-dessous du déversement du suc pancréatique que l’émulsion de cette matière devient très évidente. Cependant je dois dire que depuis que mon attention a été attirée sur ce point, j’ai vu en effet que si l’on sacrifie les animaux très peu de temps après le commencement de la digestion, on trouve parfois des vaisseaux chylifères contenant de la matière grasse émulsionnée dans la portion de l’intestin située au-devant de l’insertion du canal pancréatique. Mais cela s’explique très bien quand on sait, comme nous l’avons dit ailleurs, que le suc pancréatique se sécrète dans l’intestin avant que les matières contenues dans l’estomac y soient parvenues. Ce suc pancréatique sécrété d’avance dans un intestin dans lequel le mouvement des matières n’est pas encore déterminé s’accumule tout naturellement, et peut refluer vers la partie supérieure et aller à la rencontre de la matière grasse qui descend de l’estomac. Mais une fois que les matières ont pris leur cours dans l’intestin, le liquide est entraîné, et c’est pour cette raison qu’alors on ne trouve plus de chylifères qu’au-dessous du déversement du canal pancréatique.
Du reste, il pourrait arriver encore qu’il se rencontrât des chylifères avant le canal pancréatique, s’il existe un petit conduit pancréatique, ainsi que cela a lieu quelquefois j mais tous ces vaisseaux chylifères
sont très grêles comparativement à ceux qui prennent naissance au-dessous du conduit pancréatique principal. J’ai souvent recueilli du suc intestinal delà portion du duodénum placée au-dessus de raboucliement du gros canal pancréatique, et ce liquide, qui était visqueux, gluant et alcalin, changeait rapidement Tamidon en sucre, mais il n’avait pas de propriétés émulsives bien marquées, et n’acidifiait pas la graisse. Eu faisant une injection de graisse dans le bout de l’intestin, au-dessus de l’insertion pancréatique, il n’y a pas de vaisseaux chylifères, quand on a eu soin de laisser s’écouler une certaine quantité de liquide pour que le suc pancréatique eût été entraîné.
Ensuite parurent des expériences de M. Colin et quelques observations deM. rjassaigne,qui ont surtout porté sur les jn’opriétes du suc pancréatique. Elles avaient pour but de prouver que le suc pancréaticpie ne différé pas autant de la salive que nous avons voulu le dire, et que ce liquide ne présente pas une matière coagulable constante dans tous les animaux. Nous avons déjà dit ailleurs à quoi tiennent ces différences de coagulabilité, et c’est précisément à ces différences des conditions expérimentales qu’il faut rapporter les dissidences signalées. Toutefois M. Colin a vu, comme nous, que le suc pancréatique émulsionne les matières grasses, et M. l.;assaigne a également confirmé nos expériences en montrant que la graisse était acidifiée par l’action de ce liquide.
Herbst a plus récemînent fait une objection à notre expérience du lapin. Son expérience contradictoire
SUR LES fonctions DU PANCRÉAS. 3/j.7
consiste à lier le canal pancréatique chez le lapin, et à laisser cet animal à jeun pendant vingt-quatre heures. Ap rès quoi on ingère dans l’estomac du lapin de la matière grasse, et l’auteur ajopte que toujours il a vu daps çes pirconstances les vaisseaux chylifères contenir de la graisse émulsionnée; d’où il conclut que le suc pancréatique n’est pas nécessaire à l’absoi-ntion de la graisse. Nous répéterons, à propos dp cps expériences, ce que nous avons déjà dit pour les autres, à savoir: qu’on n’a pas parla ligature de ce conduit enlevé tout le suc pancréatique de l’intestin. Outre le petit conduit que nous avons signalé daps le lapin, il peut encore y avoir du suc pancréatique fourni par des petites glandules qui siègent dans l’intestin, dans le voisinage de l’insertion du gros conduit pancréatique, et dont il est impossible d’opérer l’ablation, .l’ai fait
Fig. 48- — Portion du duodénum de lapin dans laquelle le conduit pancréatique s' abouche.
L’intestin est vu par sa face externe; il est f en du et maintenu étalé h l'aide de quatre épingles.
e, i, conduit pancréatique; — r/, duodénum;
— g, g, g, petiles glandules groupées autour de l’orifice pancréatique. Fig. 48.
représenter la disposition de ces petites glandules pancréatiques, qui tantôt sont groupées autour de l’orifice
du canal pancréatique, comme dans la fij^ure 48, et tantôt sont placées dans le voisinage et s’ouvrent isolément dans l’intestin, comme dans la figure 49-
Fie. 49- — Même portion du duodénum de lapin que dans la firjure précédente. Ici les ÿlandules pancréali(juessonta quelque distance de l'abouchement duconduit pancréatique.
c, c, conduit pancréatique ; — d, portion du duodénum étalé, vu par sa Face externe; — glandules vues à la face extérieure de l’intestin et s’ouvrant directe- Fig. 49- ment dans la cavité intestinale.
Enfin, M. Blondlot, dans la thèse qu’il a fait paraître tout récemment, sur les phénomènes de la digestion, soutient aussi que le suc panci'éalique n’agit pas dans la digestion.D’après des vues systématiques, l’auteur admet à priori que tous les liquides, e.xcepté le suc gastrique, sont inertes dans la digestion. Alors il faut, pour avoir raison , qu’il arrive à prouver que le suc gastrique émulsionne la graisse, et que le suc pancréatique n’a aucune action sur elle, il doit montrer également cjue le suc gastrique digère la fécule, et que le suc pancréatique ne la change pas en sucre. Toutes ces opinions sont tellement contraires à tout ce cpie tout le monde sait et à ce que les expériences les plus simples apprennent, qu’il n’y a pas même lieu de discuter les faits, car ils sont tous absolument faux.
En résumé, vous voyez donc, messieurs, que les objections précédemment signalées n’ont rien cbangé aux faits nouveaux que nous avons établis relativement
SUR LES FONCTIONS DU PANCRÉAS
au suc pancréatique. Tout le monde, après nous, a constaté les mêmes propriétés, et particulièrement l’action acidifiante que ce liquide exerce sur la graisse, ce qui le caractérise d’une manière spéciale.
Nous avons voulu établir qu’après l’ablation du pancréas, et surtout après sa destruction, la digestion de la graisse est empêchée et rejetée au dehors, et personne n’a contredit ce fait, qui est la preuve capitale. Quand même il y aurait dans ces cas encore quelque peu de graisse dans un chyle blanc pris dans le canal thoracique , cela ne prouve rien et ne déti uit pas le fait précédent.
On a cherché principalement à combattre ce qu’avait d’absolu la proposition que nous avons émise, que le suc pancréatique digère spécialement les matières grasses. Mais nous savons déjà ce qu’il faut penser de l’action du suc pancréatique sur les autres aliments, et nous n’avons jamais eu l’opinion absolue telle qu’on nous l’a prêtée.
Nous avons voulu montrer en outre que le pancréas est un organe spécial tout à fait différent, physiologiquement, des glandes salivaires, auxquelles on l’avait comparé. Nous croyons être parvenu à démontrer cette opinion à laquelle nous tenons beaucoup , en raison de l’importanee que nous lui attribuons en physiologie générale.
Mais jusqu’à présent, messieurs, notre comparaison a porté surles liquides sécrétés par les glandes ; dans la prochaine séance nous la poursuivrons et la retrouverons dans le tissu même des organes.