DIX-SEPTIEME LEÇON

SOMMAIRE : Mécanisme de l'action nerveuse sur la sécrétion {jlycogéuique. — Rôle du pneunîojjasuicjuc. — Rôle dii poumon. — Distribution des divers nerfs qui se rendent au foie. — Rôle de chacun d'eux. — Rôle de la moelle épinière. — Expérience sur la section des pneumogastriques entre le foie et le poumon. — Procédé opératoire. — La production du sucre continue. —Durée de l'effet de la piqûre de la moelle allongée. — Influence de la piqûre sur la circulation abdominale. — Rôle du grand sympathique dans la circulation d'un organe. — Action de ce nerf dans la région cervicale. — Procédé opératoire. — Résultats. — Distinction de la sécrétion et de l'excrétion.

Messieurs,

On peut donc produire le principal symptôme du diabète, c'est-à-dire l'apparition du sucre dans les urines, par une simple piqûre dans un point déterminé de la moelle allongée, d'où paraît résulter une exagération dans la fonction glycogénique. Nous avons aujourd'hui à vous expliquer comment s'opère ce phénomène, et par quel mécanisme l'irritation portée sur le centre cérébro-spinal, est transmise au foie, ce qui nous conduira à comprendre comment le système nerveux excite cet organe à l'état physiologique.

Le mécanisme de l'action nerveuse sur le foie nous permettra ainsi d'établir un rapprochement de plus entre les fonctions de cet organe et les autres sécrétions.

Vous savez que les actions chimiques de l'organisme

320 ACTION nn système nerveux

qui constituent les pliénomènes de la vie de nutrition, comme tous les pliénomènes de sécrétion, ne sont pas sous la dépendance de la volonté ; elles se passent au sein des organes, sans que le cerveau en ait conscience, bien qu'il soit le centre auquel elles se rapportent toutes en définitive. Dans la plupart des actions involontaires, une impression venue du dehors arrive sur un organe, et est transmise par un nerf de sensation jusqu'au centre nerveux, et de là se propage, par un autre système de nerfs, vers Torgane dans lequel s'accomplit le phénomène vital, phénomène qui se traduit par un mouvement, si c'est un muscle, par une sécrétion, si c'est une glande, etc.

Par exemple, lorsqu'un corps étranger tombe entre les paupières et excite la surface de la conjonctive, immédiatement il en résulte un écoulement de larmes très abondant, qui s'opère par une action réflexe, c'est-à-dire que le nerf de la cinquième paire transmet au centre nerveux l'impression qu'il reçoitj celle-ci se trouve ensuite transmise à la glande lacrymale, qui fonctionne d'autant plus activement que l'excitation de la conjonctive est plus forte. Quand ou met un corps sapide sur la langue, la sécrétion salivaire devient très abondante également encore par action réflexe.

11 est remarquable que, généralement, il existe un appareil ganglionnaire appartenant au grand sympathique, entre l'organe qui reçoit l'action réflexe et le centre nerveux qui la propage.

D'après ces considérations, voici comment nous avons été conduit à comprendre l'excitation nerveuse

qui fait fonctionner le foie d'une manière continue. Le point de départ de l'excitation est le poumon, qui reçoit incessamment à sa surface l'impression de l'air extérieur. Nous n'avons pas, il est vrai, conscience de cette sensation organique que produit l'air, mais elle n'en existe pas moins, et se trouve perçue par les extrémités nerveuses des nerfs pneumogastriques qui se distribuent dans les poumons. C'est par ces nerfs que l'excitation est apportée aux centres nerveux, c'est-àdire à la moelle allongée, puis de là elle se propage par la moelle épinière et par les filets du grand sympathique jusqu'au foie. T/appareil nerveux, qui met ainsi en relation continuelle, par action réflexe, l'excitation venue du dehors et la sécrétion du sucre, représente donc, comme on le voit, une ligne courbe. A l'une des extrémités de cette ligne se trouve le poumon comme organe excitateur, à l'autre le foie comme organe recevant cette excitation , et intermédiairement le centre nerveux constitué par la moelle.

Avant d'entrer plus avant dans l'explication de ce mécanisme,il est bon de dire quelques mots de la distribution des nerfs dans le foie. Cet organe reçoit deux ordres de nerfs, les uns venant du système cérébro-spinal, et les autres du grand sympathique. Les premiers sont les pneumogastriques et les diaphragmatiques, les seconds sont les rameaux envoyés par le plexus solaire.

Chez l'homme, le pneumogastrique droit se ter<^ mine entièrement dans le plexus solaire sans qu on puisse directement suivre ses rameaux jusqu'au foie. Le pneumogastrique gauche se rend surtout à l'estomac.

ACTION lu SVSTIIMI' AKRVKUX

Fig. 18. Appareil nerveux cérébro-spinal cl spldiicluiique du Lapin, pour ■montrer les rapports nerveux qui existent entre le foii\ le poumon et le rein, et pour comprendre le mécanisme du diaWle artificiel.

DANS l,K DIABÈTR ARTIFICIKI,. 323

a, cerveau. — 6, cervelet. — c, r, moelle épinièie, — '/,'/, tronc des ueifs pneuinogasliic|nes. — e,gaH{;lion cervical supéiieur. — /", tronc commun des deux nerfs pneumogastriques rc'iinis a i-dessous des poumons.— (/, ganglion cervical iuFérieiii'. — /( , filet de communication entre les ganglions cervical supérieur et cervical infe'rieur. — /, filet caidiaque du pneumogastrique. — y, filet cardiaque partant du premier ganglion tlioracique du grand sympatliique, — m, m\ filets de communication des ganglions du grand sympathique les uns avrc les autres. — /, {janglion tlioracique. — h, filet de communication entre la moelle et le grand sympatliique. — o, nerfs hépatiques provenant du grand sympathique. — «, nerfs rénaux venant du grand sympathique. — 7^7? ganglion du plexus solaire. — r, nerfs hépatiques provenant du pneumogastrique. — s, nerfs rénaux. — (, nerfs hépatiques réunis. — m, nerfs olfactifs. — V, nerfs optiques. — -v, nerfs de la troisième paire. — y, nerfs de la cinquième paire. — y', nerfs de la septième paire. — i, cœur. — î, aorte. — 3, veine cave inférieure. — 4 ' veine porte. — 5, veine cave inférieure au-dessous des veines rénales. — 6, poumons. — y, foie. — 8, vésicule du fiel. — 9, 9', capsules surrénales. — 10, rein, — 1 1 , 1 1', uretères.

Chezlesanimaux IclsqueleCliienetlcIiapin (fig. j8), les deux pneiimogasti'u|ncs, droit et gauche, arrivés andessousdu diaphragme, envoient très distinctement des filets qui se dirigent vers le foie en accompagnant Tartèrchépalifjue. On voit d'un antre côté des filets émanés des ganglions semi-lunairesseflirigerversla scissure médiane du foie et s'anastomoser avant d'entrer dans! organe avec les filets provenant des pneun)Ogastriqiie.s.

Le foie reçoit en outre des filets provenant des nerfs diaphrngmatiques. f^e diaphragmati(jne droit, particnlièretnent, fournit des branches qui descendent sur la veine cave, et qui, arrivées au niveau de Tahouchement des veines hépatirpies, se di>fribuent dans les parois de ces veines qui sont, comme nous l'avons dit, éminemment niu'^i uleuses.

On est donc porté à penser que les nerfs diaphragmaliques président aux fonctions mécaniques des veines hépatiques dans le rôle que nous leur avons attribué, tandis (|ue les nerfs pncuino^^^astriques et les sympathiques se rendent aux éléments mêmes du tissu hépatique, et président aux phénomènes chimiques.

Quant à la manière dont les nerfs se terminent dans le foie et quant aux rapports qu'ils affectent avec la cellule hépatique, on n'en sait absolument rien, pas plus ici que dans les autres organes glandidaires. L'anatomie montre en effet que les tubes nerveux ne peuvent pas être poursuivis bien loin dans les organes glandulaires, car bientôt ils se confondent avec les tissus et cessent d être distincts. On n'est pas en dioit de conclure de cette disparition des nerfs au microscope, que leurs extrémités n arrivent pas jusqu'à la cellule élémentaire, car on sait que l'enveloppe des tubes nerveux disparaît avant que ceux-ci se terminent ; seulement alors ils ne peuvent plus être reconnus.

Ces notions établies, vous allez comprendre maintenant les expériences que nous allons faire devant vous dans leur connexion avec celles que nous vous avons déjà montrées.

Nous avons déjà coupé les pneumogastriques à un Chien, et vous avez vu que si l'on tuait lanimal le lendemain ou le surlendemain de l'opération, il n'y avait plus de sucre dans son foie; la sécrétion s'était arrêtée. Que s'est-il passé dans cette expérience? Eh bien! messieurs, la fonclion glycogéniquo n'a pas été

suspendue par suite de la ce?ssatioii d'une action directe partant de la moelle allongée et descendant le long des pneumogastriques, puisque nous savons, d'une part, qu'après cette section on peut piquer l'animal dans le point indiqué et le rendre encore diabétique, et, d'autre part, exciter le bout périphérique des pneumogastriques coupés au cou, et qu'on ne voit pas pour cela continuer la sécrétion du sucre.

Nous ne pouvons donc pas admettre que le courant nerveux qui arrive au foie descende le long des pneumogastriques.

Ce nerf, au contraire, porte au centre cérébrospinal les sensations internes émanées de sa périphérie; l'excitation qu'il transmet est, dans ce cas, centripète et non pas centrifuge. Et en effet, après avoir coupé le pneumogastrique, si au lieu d'agir sur le bout périphérique, ce qui n'a aucun effet sur la sécrétion du sucre, on excite avec le galvanisme l'extrémité qui se rend à la moelle, la fonction glycogénique nonseulement n'est pas interrompue dans le foie, mais elle peut même être exagérée lorsque l'excitation a été poussée assez loin.

Voici plusieurs expériences que nous avons faites :

Chez un Chien en pleine digestion, on galvanisa les deux bouts supérieurs des nerfs vagues, on agit avec une macbine électro -magnétique dans toute sa force (machine de Breton). On appliqua le galvanisme pendant six à dix minutes, et on laissa ensuite un intervalle de repos d'une heure. On a remarqué que quand on galvanisait le vague droit, il y avait toujours vo-

missement des aliments et arrêt des mouvements respiratoires; quand ou galvanisait le vague gauche, il n'y avait pas de vomissements, et il semblait que la respiration n'était pas arrêtée aussi facilement. Après une heure on galvanisa de nouveau l'animal, et l'on prit aussitôt après ses urines en le sondant. I^es urines étaient devenues alcalines, d'acides qu'elles étaient avant l'opération, et elles contenaient très manifestement du sucre. Le lendemain l'animal n'était pas mort; ses urines étaient toujours alcalines, mais elles ne renfermaient plus de sucre. I^e jour suivant, ce Chien étant mort, on fit son autopsie, et son foie ni aucun tissu ou liquide du corps ne contenaient de sucre.

Sur un autre Chien, également en digestion, on galvanisa de la même manière que précédemment les bouts centraux des nerfs vagues, et l'on obtint le passage du sucre dans les urines, qui devinrent alcalines. Alors on sacrifia l'animal par la section du bulbe rachidien, et Ton trouva le sucre répandu partout dans le sang de la veine porte, dans le sang des veines hépatiques, clans le sang du cœur droit et dans le sang du cœur gauche. Toutelois, le sang des veines hépatiques fut celui qui contenait le plus de sucre. Il existait dans le péricarde un épanchement de sérosité qui était très sucré. Le tissu du foie dosé donna i°^-,/\\5 pour 100 de sucre.

Un troisième Chien fut de même galvanisé, et le sucre apparut dans les urines, qui, cette fois, restèrent acides.

Ivors donc (juc nous coupons les pneumogastriques

dans la réj;ioii cervicale, la sécrétion s'arrête, non pas parce que rinlhience du centre nerveux ne peut plus être transmise au foie, mais parce que nous avons empêché les excitations périphériques émanant d'autres organes, et en particulier des poumons, de parvenir à la moelle allon^jée , qui n'est plus dès lors sollicitée à réa{]ir sur le foie.

Dans Téiat physiolo(ïique, c'est donc principalement l'excitation incessante apportée au poumon par l'air extérieur, transmise au centre nerveux par le nerf pneumogastrique, qui détermine la sécrétion du sucre au moyen d'une action ré(lexe.

Pour vous prouver que, normalement, c'est bien ainsi que les choses se passent, nous allons, au lieu de couper le pneumogastrique dans la région cervicale, ce qui aniène la disparition du sucre, opérer la section de ce nerf au-dessous du poumon et au-dessus du

lif-c'^eiveux se ..ouve arrêtée com.ne précéclem- ,„e„t, et cepeudant le sucre continue à se prcJutre comme a l'ordinaire. ,, . •

C'est donc dn ponmon ,ne part l'evctafon ,». détermine la fonction «lycogéniqne à -"«e"-.™; et cela est si vrai.qne nous pouvons, jusqu a un ce tain point, remplacerl-influeneepulmonau-e pat tot^.e

utrractt;nphysic,«e,parle«a.vanis,ne,pare.e,np

appliqué sur le bout central du nerf co.q e, ou xa ; er cette >nén,e influence, quand le nerf étant tn a , L fait respirer des substances ,rr,.autes:otr lete,.

n,i„e par c;ia n,ên,e une hypersécrétion du sue.e.

Nous allons actuellement couper les jDueumogastriques entre le foie et le poumon. Pour faire cette expérience, nous prenons un Chien de petite taille. Nous le chloroformons, afin d'éviter des mouvements violents de l'animal pendant l'opération, qui se fait de la manière suivante :

Sur le côté gauche de la poitrine, nous pratiquons une incision de 2 à 3 centimètres parallèlement à une côte et au niveau de la douzième environ, puis nous faisons glisser la peau de manière à amener l'incision entre la neuvième et la dixième côte, à peu près à égale distance du sternum et de la colonne vertébrale.

Nous faisons avec un bistouri, dans cet intervalle intercostal, une piqûre étroite par laquelle nous introduisons immédiatement et avec force l'indicateur de la main gauche, de façon à pénétrer dans la cavité thoracique sans quily entre d'air. On enfonce alors

sente laorte qu'on ^ecor,u.Hk:e:'bJuZZ,:^nC^ on le co„,p,.end, prendre un Clnen dnue (aille assez petne, conune celui que nous avons là, car autrement '1 --.t .«.possible d'avoir le doigt assez lou. pour parvenir jusqu a la colonne vertéb.Nilc

Une fois que Ion a le bout du doigt sur l'aorte on

-U'-»-d,aten,entàc6té,etuupenendedans::

<"be cyl,ud„queetco„n„e élastique, c'est l'a-sopha^e

q.u est accon,pa«né par les cordons des nerfs pn u,/»!

«astnques parfai.eu.eut reconnaissables, parce qj' s donnent au bout du doigt la sensation Lo clde fo.'.en,ent tendue. Dès qu'on es. parvenu à reconnaître

ainsi la position de ces nerfs, on saisit de la main droite l'instrument (Fi^j. 19) formé par une tige longue de 12 a i5 centimètres, terminée par un crochet tranchant sur son bord interne et à extrémité mousse. On le fait fjUsser le long de l'index, qui est enfoncé dans le thorax en l'introduisant dans la poitrine sans laisser pénétrer d'air, et l'on accroche successivement les cordons nerveux que l'on sent au bout de son doigt, en évitant de léser d'autres organes importants tels que la veine cave et l'aorte, qui pourraient être atteintes. Alors on retire le doigt en même temps qu'on déplace rapidement lincision de la peau. L'orifice extérieur et l'orifice interne ne correspondant plus l'un à l'autre, l'air ne peut pas pénétrer dans le thorax.

L'opération ne présente aucun danger; quand même il serait entré quelques bulles d'air dans la poitrine, cet air ne tarderait pas à être absorbé et l'animal n'en souffrirait aucunement.

Cet animal que nous venons d'opérer a donc maintenant les pneumogastriques coupés entre le poumon et le foie; vous verrez dans la prochaine séance que néanmoins le sucre aura continué à se sécréter dans le foie, et que nous en retrouverons à peu près autant que dans l'état normal, ce qui n'aurait certainement pas lieu si l'action nerveuse

Fig. 19.

qui agit sur le foie y parvenait par le nerf de la huitième paire.

Etant donc bien éta}3li que l'excitation ne descend pas par les pneumogastriques , mais qu'elle remonte au contraire par ces nerfs jusqu'au cerveau, il nous reste à rechercher quel chemin elle suit pour arriver au foie.

Il est d'aborJposilif que l'action se propage par la moelle épinière. I^a moelle épinière ne peut agu* de son côté sur le foie que par Finlermédiaire des nerfs grand et petit splanchnique ou autres filets, qui tous établissent une communication entre le système nerveux ganglionnaire et le système nerveux cérébrorachidien. Mais, d'un autre côté, la moelle épinière peut elle-même agir comme centre, de sorte qu'en coupant la moelle à différentes hauteurs , on obtient des résultats différents, tantôt, par exemple, une cessation absolue, tantôt, au contraire, une perversion dans la production des matières que produit le foie. Cette question devra être examinée avec beaucoup de soin dans une des prochaines séances, et à ce propos nous traiterons des deux cas , ou la moelle agissaut comme centre , ou la moelle agissant comme conducteur, et nous pourrons comprendre alors de quelle façon la piqûre d'un point de la moelle allongée agit pour produire ce phénomène singulier auquel nous avons donné le nom de diabète artificiel.

Pour le moment, nous allons examiner la durée de l'effet de cette piqûre.

Vous savez déjà que Taugmentatiou , dans la quantité du sucre, que nous produisons cliez un ani-

DAi\S LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 331

mal au moyen d'uuc piqûre de la moelle allonp,ée, n'est jamais que temporaire. Au bout de quelques jours, l'animal guérit et cesse d'être diabétique. jNous avons cbercbé en vain jusqu'ici à rendre cet état permanent. Pour cela nous avons laissé l'instrument en place; mais alors ce corps étranger enflammait les parties avec lesquelles il se trouvait en contact, il survenait de la fièvre et des désordres plus ou moins graves, qui suffisaient, comme cela a lieu dans tout état morbide, pour faire disparaître le sucre, non-seulement des urines, mais du foie lui-même.

11 faut cependant, pour que nous parvenions à comprendre la nature du diabète chez l'homme, que nous trouvions le moyen de rendre cet étal permanent chez un animal; ce que nous n avons pas encore obtenu et ce que nous allons rechercher devant vous.

Quand, après avoir piqué chez un Chien ou chez un Lapin l'origine des pneumogastriques, nous lui avons ouvert le ventre au moment où la surexcitation portée sur le foie présentait son summum d'intensité, nous avons vu qu alors il y avait une plus grande activité de la circulation abdominale, le système capillaire était gorgé de sang, et les vaisseaux de la surface du foie plus apparents qu'à l'état normal. Les reins sont alors eux-mêmes très surexcités, les uretères sont très irritables; il suffit de les toucher avec la pointe d'un bistouri pour les voir se contracter énergiquement. Cette suractivité de la circulation ne dure qu'un certain temps, comme le diabète lui-même, de sorte que j'ai été amené à penser que l'exagération de la sécrétion