DOUZIÈME LEÇON

8 j ci N 1855.

SOMMAIRE : Théories de l'absorption des matières grasses. — Hypothèses anatomiques, chimiques et physiologiques. — De l’absorption des matières grasses dans les quatre classes de vertébrés. — Du rûle de l'appareil chylifère dans l'absorption des substances alimentaires. — Absorption du sucre, des matières albuminoïdes, des graisses. — Action du suc pancréatique sur les matières féculentes.

Messieirs,

Nous avons dit, dans la séance précédente, que l’action du suc pancréatique sur les matières grasses, en dehors du canal intestinal, se retrouvait dans le travail digestif lui-même, et se démontrait par l’observation sur l’animal vivant, que la suppression de l'organe amène un trouble en rapport avec la cessation de la fonction. Nous avons dit encore que la graisse était surtout émulsionnée et absorbée par les vaisseaux chylilères après le déversement du suc pancréatique dans l’intestin; ce que nous avons pu voir facilement chez le lapin, grâce à l’éloignement des conduits pancréatiques et biliaires, éloignement qui permet l'action isolée de ces deux fluides.

Nous devons maintenant nous occuper de celle même action du suc pancréatique sur les matières grasses à un autre point de vue, celui de la formation du chyle. Les matières grasses se trouvent dans le

CHYLE

chyle à l’état de suspension el d'émulsion, mais il y a en outre d’autres substances, et particulièrement des globules de lymphe et des globules du sang qui aug-

K'g. 3h. — Chyle pris dans les raisamiux au sortir de r intestin chez un lapin nourri avec des carottes et de In graisse.

a, o, graisse émulsionnée; — b, b, corpuscule de lymphe. Il y a en outre des granulations moléculaires très-Oues agitées d'un mouvement brownien.

t cr- à

Fig. 31. — Chgle du mdnie lapin pris dans le canal thoracique.

u, a, graisse beaucoup plus finement divisée; — h, b, b. corpuscules de la lymphe et globules du sang en assez grande quantité. Il y a en outre des granulations moléculaires nombreuses agitées du mouvement brownien.

mentent de quantité à mesure qu’on s’éloigne de l’intestin : nous avons dit, en effet, que le suc pancréatique agit de deux manières sur les matières grasses : 1° d’une façon mécanique ou physique en vertu de laquelle l’émulsion est faite ; 2° d’une manière chimique, èn vertu de laquelle la graisse est acidifiée el dédoublée en acide gras et en glycérine.

Nous venons de montrer que cette action mécanique s’exerce dans l’intestin sur l’animal vivant et qu’elle se fait surtout après le déversement du suc pancréatique. 11 faudrait chercher maintenant si l’action chimique a également lieu dans le canal intestinal et s’il est nécessaire pour la digestion de la graisse que cette modification, qui consiste dans le dédoublement de la matière

Eig. 32. — Chyle (lu canal thoraeiqve d'un chien nourri de viande.

a, globule de graisses; —

b, granulations agitées du mouvement brownien; —

c, corpuscule de lymplie; — il, globule du sang.

tirasse en acide gras et glycérine, soit effectuée. Mais, avant de savoir si cette action existe, nous devons examiner encore à quel étal les matières grasses se trouvent dans l’inles- ! i : i , et par quelles sortes de vaisseaux elles sont absorbées; nous nous arrêterons quelques instants sur ce sujet, qui a été de notre part l’objet de recherches récentes.

b’abord chez les mammifères la graisse est absorbée par les vaisseaux lymphatiques de l’intestin grêle, et elle s’y retrouve à l’état d’émulsion. Il n’est pas possible, en effet, que la matière grasse soit absorbée directement, parce qu’il est nécessaire, pour que cette absorption ail lieu, que la graisse mouille les parois des vaisseaux qu elle doit traverser. Examinons d ahord comment la graisse, ainsi émulsionnée par le suc pancréatique, pénètre dans les vaisseaux chylifères. Cette absorption de la graisse émulsionnée a toujours été . une difficulté pour la physiologie et pour l’anatomie. Autrefois les anatomistes disaient qu’il existait des bouches béantes, des espèces de pores à l'extrémité des vaisseaux chylifères, et que par des solutions de continuité pénétraient des matières grasses eu suspension. Depuis, les progrès de l’anatomie n’avaient pas permis de vérifier l’existence de ces bouches lymphatiques, évidemment imaginées alors pour expliquer l’absorption du chyle. Les recherches de tous les anatomistes

CHYLE

avaient amené à celte conclusion : que les vaisseaux chylifères ne présentaient pas d’orifices à leurs extrémités, et qu’ils étaient clos de toutes parts comme les capil laires du système vasculaire sanguin. Dès lors, on avait été forcé d’expliquer l’absorption du chyle, comme celle des autres liquides, par une sorte d’imbibition ou d’endosmose. Toutefois, il est resté cette difficulté que jamais on n’a pu produire un courant endosmotique avec des émulsions quelconques naturelles ou artificielles; c’est-à-dire que, si l’on prend de la graisse émulsionnée naturellement soit dans le lait, dans le chyle ou dans le suc pancréatique, et qu’on la mette dans un endosmomètre, l’eau de l’émulsion traverse la membrane sans que les particules graisseuses en suspension puissent la pénétrer même sous des pressions très-fortes. De sorte que cette explication de l’absorption de la graisse émulsionnée par voie d’endosmose u’a pas pu être prouvée directement.

MM. Gruby et Delafond avaient admis un mécanisme tout particulier. Les mouvements des villosités avaient pour effet de chasser le sang et le chyle contenus chacun dans ses vaisseaux. Suivant ces auteurs, chaque cellule épithéliale était regardée comme un organe destiné à recevoir le chyle, dont il fallait admettre deux espèces : le chyle brut chargé d’éléments hétérogènes qui se produit dans l’acte de la digestion ; le chyle élaboré , confectionné , composé de globules de graisse emprisonnés dans une pellicule albumineuse et nageant au milieu d’un liquide transparent, spontanément coagulable, formé de fibrine et d’albumine

dissoutes dans l’eau, tenant les sels en dissolution. Ce chyle purifié serait susceptible de s’engager dans l’ouverture profonde et effilée des cellules épithéliales, pour parvenir dans le vaisseau chylifère central, et cela serait le produit d’une action des cellules d’épithélium, chargées de recevoir le chyle brut, de le diviser, de l’atténuer, et de jouer le rôle d’un appareil ehvlogène.

Goodsir a vu, chez un chien tué trois heures après avoir mangé de la farine d’avoine, du lait et du beurre, les villosités intestinales dépouillées d’épithélium, excepté à la base, où l’on apercevait encore quelques cellules. Chaque villosité était tapissée par une membrane mince et lisse que l’auteur appelle primitive ou fondamentale. Au-dessous de celte membrane, le sommet de la villosité offrait un grand nombre de vésicules sphériques. La masse contenue dans leur intérieur avait un aspect laiteux. Au côté du corps de la villosité, au bord de la masse de vésicules, on découvrait de particules oléagineuses en grand nombre, qui se confondaient par des gradations insensibles avec la texture grenue de la substance de la villosité. Les vaisseaux lactés, en s’enfonçant dans la villosité, se bifurquaient et formaient des anses.

Chez ce chien, les villosités étaient nues, sans épithélium, elles avaient subi une espèce de mue, ainsi que les follicules muqueux. C’est alors seulement que commencerait, d’après Goodsir, la fonction des villosités, qui consisterait en ce que les petites vésicules situées entre les anses terminales des vaisseaux lympha-

chyle.

tiques, acquerraient plus de volume, attireraient à travers leur membrane pariétale les substances contenues dans le chyme, et crèveraient les unes après les autres, tandis que leur contenu, ainsi qu’il arrive à d’autres cellules, serait reçu dans le tissu môme de la villosité. Le réseau des vaisseaux lactés s’empare alors des débris et du contenu de ces cellules. Tant que l’intestin renferme du chyme, les vésicules continuent, à l’extrémité libre de la villosité, de se développer, d’absorber du chyle et d’éclater. L’épithélium protecteur se reproduit avec rapidité dans l’intervalle des digestions.

Plus récemment, M. Brticke, de Vienne, a émis sur l'absorption du chyle une opinion qui se rapproche jusqu’à un certain point de celle des anciens anatomistes, en ce qu’il admet que les vaisseaux chylifères ne sont pas clos, qu’il y a véritablement des bouches absorbantes. Pour lui, la villosité, au centre de laquelle se trouve le vaisseau chylifère, contient une espèce de réseau lymphatique terminant le vaisseau. Ce réseau lui-même communique avec l'extérieur par des ouvertures que bouche du mucus.

Kôllikera fait des observations sur la structure des villosités et particulièrement sur l’épithélium de ces villosités. Les résultats de ses recherches sont favorables à la manière de voir de Brücke, et à celles de .MM. Gruby et Delafond.

Quel que soit le mécanisme de l’absorption de la graisse émulsionnée dans l’intestin, toujours est-il que ce soûl les lymphatiques de l'intestin qui, chez les mammifères, paraissent chargés de la conduire dans

la circulation. Pendant qu’ils sont remplis de cette graisse émulsionnée qui leur forme une iniection naturelle blanchâtre, leur réseau est facile à apercevoir, et l’on sait que c’est ce qui permit à Asclli de les découvrir sur un chien en digestion.

Aselli pensait que le chyle allait se rendre dans les ganglions mésentériques et traversait le foie; plus tard Pecquet montra qu'il n’en était rien, que les vaisseaux chylifères allaient se jeter dans un réservoir commun qui a gardé son nom, et montaient dans le canal thoracique pour aller se jeter dans la veine sousclavière.

On voit de cette façon que les matières grasses se déversent directement dans le système veineux général, et arrivent au cœur sans avoir traversé d’autres systèmes capillaires. Il n’en est pas de même des autres substances absorbées dans le canal intestinal, qui, après avoir été prises par les rameaux de la veine porte, doivent nécessairement traverser le foie comme nous l’avons montré dans un mémoire où nous avons fait voir que les matières albuminoïdes et sucrées sont surtout absorbées par les rameaux de la veine porte, tandis que les matières grasses se comportent comme nous venons de le dire.

La proposition que nous venons d’émettre, à savoir : que les matières grasses sont absorbées parles vaisseaux lymphatiques de l’intestin, qui prennent le nom de vaisseaux chylifères, parait souffrir des exceptions quand on examine l’absorption des matières grasses dans les autres classes d’animaux vertébrés, les oi-

Digitijeo t Googl j

CHYLE

seaux, les reptiles elles poissons. On voil en effet que, dans ces animaux, les vaisseaux lymphatiques de l’intestin , qui sont du reste assez peu nombreux chez les oiseaux, ne renferment jamais, pendant la digestion, des matières"! asses émulsionnées ; de sorte que les vaisseaux chylifères n’ont pas, chez ces trois classes de vertébrés, les mêmes usages à remplir que chez les mammifères. Cependant on ne peut pas admettre que l'absorption de la graisse n’a pas lieu chez ces animaux, seulement on recoupait que cette absorption s’effectue au moyen d’un autre système vasculaire, c’es»— à-dii « de la veine porte. Nous avons dit que la graisse absorbée dans l’intestin ne devait pas traverser le foie. Cependant chez les oiseaux, si la graisse était absorbée par la veine porte, elle devrait nécessairement passer à travers le système capillaire hépatique avant d’arriver au cœur. Or, il existe chez tous les animaux où les lymphatiques ne sont pas destinés à l’absorption de la graisse, des communications très-larges entre le système de la veine porte elle système delà veine cave, de telle façon que les matières grasses absorbées peuvent passer de la veine porte directement dans la veine cave sans traverser le tissu capillaire du foie. Les vaisseaux de communication entre la veine porte et la veine cave constituent ce qu’on appelle le système veineux de Jacobson, qui existe dansles trois classes d'animaux vertébrés, autres que les mammifères. C’est grâce à cette disposition que la graisse peut arriver dans le système circulatoire général sans traverser les capillaires du foie dans lesquels elle s’arrêterait, ainsi

que l’ont prouvé les expériences physiologiques de M. Magendie et les recherches chimiques de Lehmann.

Nous avons fait beaucoup d’expériences pour décider la question desavoir s’il existe, chez les oiseaux et chez les reptiles, des chylifères, c'est-à-dire des vaisseaux lymphatiques de l’intestin remplis d’un liquide blanc pendant la digestion.

En injectant dans l’estomac de l’élher, dans lequel de la graisse a été dissoute, on ne fait pas apparaître non plus chez les oiseaux des vaisseaux chylifères et nous savons combien cette apparition est facile chezles mammifères.

11 n’est donc pas possible d’admettre chez les oiseaux l’absorption de la graisse par les vaisseaux chylifères, à moins qu’on ne suppose qu’elle s’effectue sous la forme de graisse soluble non émulsionnée, ce qui est loin d’être prouvé. Celte absorption doit s'effectuer par la veine porte, et l’on comprend alors que. la grais* ’ puisse arriver dans le système circulatoire général des oiseaux, sans traverser le foie, à cause des communications excessivement multipliées de la veine porte avec la veine cave, au moyen du système veineux de Jacohson. Bien souvent sur des oiseaux en digestion, après une alimentation contenant beaucoup dégraissé, j’ai examiné au microscope le sang de la veine porte et des veines hépatiques : il m’a été constamment facile de démontrer que le sang de la veine porte renfermait de la matière grasse émulsionnée en plus forte proportion que le sang de tout autre vaisseau. Je dois néanmoins faire observer que cette quantité de graisse

CHYLE

élail peu considérable, de telle sorle qu’il semble que les oiseaux ont une faculté absorbante pour la graisse beaucoup plus faible que les mammifères. Celte faible absorption de graisse chez les oiseaux résulte encore d’une autre observation déjà faite par M. Bnussingault, qui a analysé comparativement les matières grasses contenues dans les aliments ingérés et celles rendues dans les excréments; M. Roussingault a trouvé qu’il y avait très-peu de graisse absorbée. J’ai souvent donné à des oiseaux de la graisse en assez forte proportion dans les aliments, et j’ai également constaté que dans les excréments on en rencontrait une grande proportion : ce qui n’a pas lieu en semblable circonstance pour les mammifères. Ce fait prouverait que, de même que je l’ai établi pour le sucre, il est impossible d’expliquer la quantité de graisse existante dans le corps dos animaux par celles qu’ils empruntent aute formée à leurs aliments, et celle difficulté existe aussi bien chez les mammifères, car chez eux la quantité de graisse directement absorbée est également faible.

Nous avons dit que, chez les oiseaux, il existe une très-large communication entre la veine porte et la veine cave inférieure, par l’intermédiaire du système veineux de Jacobson, qui traverse les reins.

C’est dans l'intérieur de la substance rénale que se fait la communication du système de la veine porte ventrale avec le système veineux de Jacobson, comme vous pouvez le voir sur la pièce qui représente la ligure suivante :

BERNABD. II. <1

Lorsqu’on suit le système veineux de Jacobson, on voit que c’est un véritable système de communication

Fig. 33. - Syitèmr veineux rie la veine porte et système de JacMon chez le pigeon , vus par la partie antérieure.

i branche de la veine porte communiquant avec le ryalème veineux rénal 4e Jacobaeu, par le* branches .ï; - RR, reins-, TT, testicules; — *, veine crurale • - h, veine rénale qui, par son union avec celle du coté oppose, forme la veine cave inférieure C C; - F, foie ; N, ca-ur ; - S, iectum ; g, gésier.

CHEZ LES OISEAUX

enlrede système de la veine porte et la veine cave analogue aux azigos ; il est difficile d’admettre que ce soit

Fig. 34. — Système veineux de Jacnbson chet le coq tusse, vu par la partie postérieure ; les reines ont été disséquées dans ta substance du rein droit.

A, aorte; — V, veine cave inferieure; — R, artère rénale supérieure; — II', artère rénale inférieure; — CO, veines crurales; — HD, artères du bassin; — EE E, artères crurales ; — FF, autres veines crurales; — g, artère sacrée caudale; — H, veine communicante venant de la veine porte et naissant près de son entrée dans le foie ; — L, rectum; — KK, nerfs lombo-sacrés.

là un système jouant le rôle de veine porte rénale, c’est-à-dire fournissant du sang au rein pour la for-

mation de l’urine. Cela parait être au contraire un système de veines émergentes du rein analogues aux veines

Fig. 35. — Système veineux île Jncobson chez te coq normand , tu par la face antérieure ; les veines ont été laissées intactes du côté droit.

A, veine cave inférieure ouverte ; — B, veine communicante ouverte; — C C, valvules existant au niveau de la veine rénale I1R ; — SS, rein droit dans lequel les vaisseaux n'ont pas été ouverts ; — S S', rein gauche dans^lequel les vaisseaux ont été ouverts.

CHEZ LES OISEAUX

hépatiques du foie. Ces veines adhèrent intimement à la substance du rein et sont percées d’une foule de pertuis qui débouchent des petites veinules rénales, ainsi qu’on le voit dans la figure 35.

Afin de vérifier si la graisse était réellement absorbée par la veine porte, et transportée ensuite dans la veine cave parle système veineux de Jacobson, nous avons examiné comparativement , sur des ani mau x en digestion de graisse, si le sang de la veine porte et des veines de Jacobson se trouvait plus chargé de graisse que le sang des autres parties du corps. Nous avons trouvé, en effet, plus de graisse dans le sang de ces vaisseaux pendant la digestion que dans d’autres vaisseaux du corps; toutefois, la différence était peu considérable, ce qui prouverait, comme nous l’avons dit, que l’absorption de la graisse est très-faible chez ces animaux. Voici les résultats de nos observations:

Voici du sang (fig. 36 et 37) d’un poulet en digestiou de graines et

de matières gras- „ (j^

ses, pris dans les 9 r\

rameaux de la t « °0“ $ ° ^

veine porte, vers a ° ° ° o **

le milieu de l’in- (£)

festin •‘"'g- 3li' ~ a a< globules du sang ; — b h, globule

de graisse émulsionnée.

Dans la fig. 38,

c’est encore du sang de la veine porte qui a été pris à l’entrée de celte veine dans le foie, et dans lequel il y a des globules dégraissé, mais peut-être moins que dans le sang des autres parties de la veine porte, et que

Fig. 30. — a a, globules du sang ; — 6 b, globule de graisse émulsionnée.

dans celui du syslème veineux de Jacobson (fig. 39). Le sang pris dans le cœur et dans la veine cave, au „ niveau des veines

8 JÔJ SL (Zi JK » &

Kig. 37 .

hépatiques, contenait à peine quelques gouttelettes de graisse; mais, en revanche, il renfermait une grande quantité de granulations moléculaires et de globules blancs.

Sur un pigeon qui avait été nourri de graisse et de

lait, le sang de la veine communicante (fig. 40) contenait une grande quant ité de globules graisseux et des globules blancs assez nombreux.

Le sang, pris dans le cœur (lig. 41), contenait beaucoup moins de globules graisseux.

Le sang pris dans la veine eu raie et dans la veine

jugulaire en renfer-

1 9&, & ® C3> * mait encore beaucoup moins; à peine y rencontrait-on quelques globules de graisse.

Ces recherches sur l’absorption de la graisse chez les animaux dépourvus de chylifères mériteraient d’étre poursuivies, et il se-

Fig. 39.

CHEZ LES OISEAUX

rail alors très-intéressant de eonslater que les communications qui existent entre la veine porte et la veine cave ont justement pour usage de détourner les matières absorbées dans l’intestin et de les empêcher de passer par le foie, ce qui a lieu pour les substances absorbées par les vaisseaux chylifères chez les mammifères. Ce que nous pouvons toutefois affirmer, c’est le fait anatomique :

savoir, que la veine porte ne constitue un système clos que chez les animaux (mammifères) qui sont pourvus de vaisseaux chylifères. Dans les trois autres classes de vertébrés, oiseaux, reptiles et poissons, où il n’existe pas de chylifères, la veine porte ne forme plus un système clos, et, chez tous ces animaux, il existe un système communiquant entre le système veineux abdominal et le système veineux général : c’est le système veineux de Jacobson.

Actuellement nous devons revenir à la question que nous avons indiquée au commencement de cette séance, c’est de savoir si, par le travail digestif, la graisse a été décomposée en acide gras et en glycé-

rine, et si certains principes du suc pancréatique l’ont accompagnée dans son absorption. Pour cela, nous devons étudier la graisse dans le chyle, c’està-dire après son absorption, afin d’examiner les modifications chimiques que cette substance peut avoir subies.

Quand on examine la graisse dans le chyle, on l’y trouve toujours à l’étal de grande division, mais parfaitement reconnaissable au microscope, à ses propriétés physiques. Mais, si l’on y cherche chimiquement la présence de la glycérine ou d’un acide gras, il est impossible de les y constater. De sorte que la graisse qu’on retrouve dans le chyle a subi une modification physique, mais ne paraît avoir éprouvé aucune altération chimique. Il y a plus, si l’on ingère dans l'intestin des matières grasses acides, telles que l’acide oléique du commerce, on ne constate pas d’acide gras dans le chyle.

il y a donc dans l’intestin une espèce de neutralisation des acides gras. Il est probable que ce rôle est joué par la bile.

Après avoir étudié l’absorption de la graisse et son passage dans les chylifères, nous devons nous demander ce que c’est que le chyle au point de vue de sa composition et de son rôle physiologique.

Depuis Aselli, on avait considéré le chyle comme représentant la partie nutritive des substances alimentaires, et renfermant les matériaux spéciaux de la nutrition, capables de régénérer tout le corps. De sorte que, pour tous les anciens physiologistes, le chyle n’é-

CHYLE

(ait autre chose que la quintessence des substances alimentaires qui allaient se verser dans la veine sousclavière pour venir ensuite, dans le poumon, se mélanger au sang, et se mettre au contact de l’air pour revivifier le fluide sanguin au moment où il devenait artériel. Ainsi, on peut voir, dans la plupart des traités de physiologie, répéter encore que la digestion a pour but de préparer le chyle. Je crois avoir été un des premiers à revenir sur celle idée, en montrant en 1848, dans mon mémoire sur le suc pancréatique, que le chyle ne parait souvent être autre chose que de la lymphe mélangée avec de la matière grasse; et en prouvant que les matières albuminoïdes et sucrées sont surtout absorbées par les racines de la veine porte, et doivent traverser le foie avant d’arriver au cœur.

Ces idées me paraissent avoir assez d’importance pour que je croie devoir vous rappeler les expériences sur lesquelles j’ai établi ces faits.

Ces expériences sont relatives à l’absorption du sucre, de l’albumine et de la graisse par les vaisseaux chylifères.

La matière sucrée est absorbée dans l’intestin, tantôt à l’état de glycose, tantôt à l’état de sucre de canne. En ingérant dans l’estomac de différents animaux mammifères (chiens, chats ou lapins) de grandes quantités de sucre de canne, j’ai toujours retrouvé ce principe sucré dans le sang de la veine porte; mais, en recueillant le chyle dans le canal thoracique, chez ces mômes animaux et dans les mêmes circonstances, je n’y ai pas