TREIZIÈME LEÇON
13 juin 1835.
SOMMAIRE : Exposé des travaux qui ont été faits après nous sur le pancréas,
— Frericbs. — Leni, Bridder et Schmidt. — Colin et Lassaigne. — Herbsl ,
— M. Blond lot, etc.
Messieurs,
Jusqu’à présent nous avons considéré l'action du suc pancréatique historiquement, et, après avoir exposé ce qu’avaient fait nos devanciers et vous avoir fait connaître nos propres recherches, il nous reste à vous parler de celles de nos successeurs, c’est-à-dire de celles des auteurs qui sont venus après nous. L’apparition de notre Mémoire en 1818, qui annonçait la découverte de l’agent qui digérait les corps gras, produisit quelque sensation parmi les physiologistes, et sollicita nu grand nombre de travaux sur le même sujet, tant en France qu’à l’étranger. Beaucoup de ces travaux oui pleinement confirmé les nôtres, mais d’autres, tout en confirmant nos résultats, combattirent nos propositions principales comme trop absolues. 11 en est enfin qui donnèrent des expériences apparentes tout à fait différentes des nôtres. Nous allons examiner successivement ces différents travaux et particulièrement ceux dont les conclusions paraissent s’éloigner des nôtres.
Le premier travail qui parut fut celui de Frerichs (1). Il répéta nos expériences sur des chats et des chiens. Il fut d’accord avec nous sur beaucoup de points; il trouva, par exemple, comme nous l’avions montré, que la sécrétion du suc pancréatique n‘a lieu qu’au moment de la digestion, et qu’à ce moment le pancréas est turgide, rempli de sang, tandis que pendant l’abstinence le tissu glandulaire est pâle et exsangue. Le môme auteur vil. comme nous, que le suc pancréatique est coagulable, et émulsionne parfaitement la graisse qu’il acidifie. Seulement il croit que, relativement à l’émulsion de la graisse, d'autres fluides versés dans le canal digestif, tels que la salive et le liquide intestinal, peuvent y concourir. Quaul à l'opinion que la salive peutagir ainsi, l’auteurn’en donneaucune preuve, et vous savez que l’on peut obtenir une division mécanique en agitant de la graisse avec de la salive ; mais on a une émulsion qui n’est aucunement persistante, surtout dans un milieu acide, comme cela a lieu dans l’intestin grêle du chien. Relativement à la propriété qu’il attribue au suc intestinal d'émulsionner la graisse, il a fait quelques expériences que nous devons examiner et qui sont les suivantes.
Frcrichs pratiqua sur des chats la ligature du conduit pancréatique, puis il ingéra dans l’intestin des matières grasses, et il a vu, dit-il, les vaisseaux chylifères contenir toujours un chyle blanc, par conséquent de la graisse émulsionnée. lia même fait l’expérience
(I) Arl. Dicestiom dans Wagner, Handwterlerbuch der Physiologie, llraunscliweig, 1819.
si:r les fonctions df pancréas. 337
d’une autre manière qui consiste à ouvrir l’abdomeu, à diviser l’intestin au-dessous de l’insertion des conduits pancréatiques, et à injecter par le bout inférieur de la matière grasse et du lait; Frerichs dit que, dans ce dernier cas, il vit encore de la graisse émulsionnée dans les chylifères sortant de l’iutestin. De ces deux expériences, Frerichs conclut que le suc intestinal peut, comme le suc pancréatique, agir pour émulsionner les matières grasses. Nous allons examiner ces deux expériences.
Dans la première on avait lié un conduit pancréatique seulement, et nous verrons bientôt que chez le chat, comme le chien, il yen a deux. Le suc pancréatique pouvait entrer dans l'intestin par l’autre conduit ; rien en réalité n’était donc changé. Et dans la seconde expérience, on avait coupé l’intestin audessous de l’abouchement du pancréas, et l’on pensait avoir enlevé ainsi tout le suc pancréatique. Mais il est bien certain qu’il pouvait y en avoir encore, soit qu’il y eût dans les parois intestinales des glandules de la même nature que le pancréas ou qu’il restât du suc pancréatique de la dernière digestion qui humectait les villosités intestinales. Or nous savons qu’il suffit des moindres traces de ce liquide pour émulsionner un peu de graisse et donner aux chylifères l’apparence lactescente. Du reste, il y a encore un autre reproche à faire à cette expérience, c’est qué Frerichs a donné du lait, liquide dans lequel la matière grasse se trouve naturellement émulsionnée et capable de pénétrer directement dans les vaisseaux chylifères. D’ailleurs le
liquide intestinal contient nécessairement du suc pancréatique, quand on ne le prend pas plusieurs jours après l’établissement de l’anus artificiel. Pour faire l’expérience convenablement et éloigner complètement le suc pancréatique, il faut faire l’anus artificiel assez bas dans l’intestin, laisser cicatriser la plaie, et injecter sur l’animal à jeun, et pendant plusieurs jours, de la matière grasse dans l'iléon ; on ne trouvera pas alors de vaisseaux chylifères visibles quand on sacrifiera l’animal après ces précautions. J’ai observé dans ces cas un fait assez remarquable, c’est une sorte d’atrophie de la membrane muqueuse du bout inférieur de l’intestin, quand l’anus artificiel avait duré quelque temps.
Du reste, lorsqu’on relire du liquide intestinal parle procédé ordinaire, qui consisleà faire une ligature comprenant un bout de l’intestin dans lequel s’accumule un liquide qu’on recueille ensuite, on voit que ce liquide alcalin, s’il agit un peu sur les matières grasses pour les émulsionner, ne les acidifie pas. Mais quand même le liquide intestinal aurait une légère action émulsive, ce que je n’ai jamais nié, puisque mes expériences n’avaient pas porté sur ce liquide, toujours estil que cela n’empêche pas que le paucréas possède cette propriété d’une manière toute spéciale, puisque nous savons qu’aprèsla destruction de cet organe les matières grasses sont expulsées non digérées; et tout ce qu’on pourra dire sur le suc intestinal n’infirmera jamais les résultats de ces expériences de destruction du pancréas qui prouvent clairement que les fonctions que
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nous avons attribuées au pancréas sont bien réelles, et que ce que l’on pourrait attribuer au suc intestinal n’est que bien secondaire et sans valeur à notre point de vue.
Je dois signaler un autre fait relatif au travail de Frerichs. Cet auteur dit ne pas avoir trouvé la matière rougeindiquée par Tiedemann et Gmelin, et qui se développe sous l’influence du chlore dans le suc pancréatique du chien. Cela lient uniquement à ce que Frérichs ne savait pas qu’il faut que le suc pancréatique soit altéré, et qu’il a agi sur ce liquide lorsqu’il était récent. Frerichs parle encore de la coagulabilité moindre du suc pancréatique de l’àne et de l’émulsion incomplète qu’il forme avec la graisse. Cela dépend de ce que ce liquide était obtenu dans des circonstances anormales, comme nous vous l’avons signalé en parlant des conditions de la sécrétion du suc pancréatique. Contre notre opinion, que le suc pancréatique digère la graisse, Frerichs objecte enfin que le pancréas n’est pas plus volumineux chez les carnivores que chez les herbivores. Nous verrons plus tard, en vous exposant la physiologie comparée du suc pancréatique, que cette objection n’a aucune valeur, parce que l’action du suc pancréatique représente l’activité de la digestion intestinale en totalité, et non pas relativement à une seule substance.
Le travail qui parut ensuite fut publié à Dorpat par Lenz, sous la direction de deux professeurs de l’université, Bidder et Schmidt, qui plus tard donnèrent les mêmes résultats que Lenz dans un volume qu’ils publièrenten 1852 sur les sucsinteslinaux et leurs usages.
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Ce que nous allons dire se rapportera donc aux d'eux travaux.
Len /. discute quelles sont les conditions de la digestion de la graisse, et s’il est absolument nécessaire qu’elle soit émulsionnée pour pouvoir être absorbée dans l’intestin. Ensuite il examine l'influence que le suc pancréatique peut avoir dans cette absorption; il donne une série d’arguments que nous allons examiner. Le travail de Lenz, qui, comme l’auteur le dit lui-même, fut provoqué par le nôtre, a été entrepris surtout dans un but critique. Cette tendance l’a empêché de voir le peu de fondement des faits qu’il opposait aux nôtres et le peu de rigueur de ses expériences : car il arrive à cette conclusion étrange, que le suc pancréatique ne sert à rien pour la digestion des matières grasses. Les expériences sur lesquelles cette conclusion est fondée ne sont rien moins que concluantes, comme nous allons le voir.
Voici ces expériences. Sur des chats, on a lié le canal pancréatique et on a laissé les animaux à jeun pendant vingt-quatre heures, pour donner le temps, dit-on, au suc pancréatique qui aurait pu se trouver dans l’intestin d’être résorbé. Alorson injectait avec une sonde œsophagiennede la graisse dans l’estomac des animaux, et l’on tuait les chats deux heures après. Dans tous les cas, disentlesauleurs, on a trouvé des vaisseaux chylifères renfermant de la graisse émulsionnée, ce qui prouve, ajoutent-ils, de la manière la plus formelle que le suc pancréatique ne sert à rien pour l’émulsion et l’absorption delà matière grasse. Ces conclusions sont
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erronées, parce que les expériences dont on les déduit sont défectueuses par plusieurs raisons ; nous en avons signalé déjà quelques-unes en parlant des expériences deFrerichs. Mais il y a ici une cause d’erreur beaucoup plus grave, qui consiste en une faute anatomique. Les auteurs s imaginent, en effet, qu’ils ont dans leurs expériences enlevé tout le suc pancréatique; or il n’en est rien, car ils paraissent ignorer que chez le chat il y a constamment deux conduits pancréatiques communiquant ordinairement l’un avec l’autre. Le suc pancréatique peut donc conséquemment parvenir dans l’intestin par l’un d’eux, lorsque l’autre se trouve lié.
J’ai fait, à propos de ces expériences, des recherches particulières sur ces doubles conduits pancréatiques chez le chat, et ils présentent diverses variétés. Tantôt les deux conduits sont également développés, tantôt le conduit inférieur ou le supérieur prédominent. J’ai fait représenter ici ces deux dernières dispositions (fig. 46 et 47).
On voit, dans la pièce que représente la figuré 46, le plus gros conduit pancréatique s'ouvrir isolément en g, tandis que le plus petit s’ouvre avec le canal cholédoque en e. Le conduit pancréatique principal n’était donc pas lié dans les expériences des auteurs dont nous parlons, car ils disent qu’ils ont toujours lié le conduit qui s’ouvre avec le canal biliaire, et ils le croient unique.
On voit dans la pièce que représente la fig. 47 l’autre disposition, c’est-à-dire celle dans laquelle le conduit inférieur est le moins développé ; mais il s’anastomose
en èavec la branche descendante du conduit pancréatique supérieur, de sorte qu’après la ligature de ce
Fig. tC. — Pancréas cl duodénum de chat : le duodénum est fendu et maintenu ouvert à l'ante d'épingles.
o, pylore ; — h, glandes de Brunner vues sur la coupe de l'intestin ; — c, conduit pancréatique supérieur s’ouvrant avec le canal biliaire; — d. membrane muqueuse du duodénum sur laquelle on voit les saillies formées par les glandes de Brunner ; — e, branche descendante du condoll pancréatique supérieur ; — f, conduit pancréatique inferieur; — g, ouverture dans l’inlotin du conduit pancréatique inferieur ; — p p' p", pancréas; — s, portion pvlorique de l'estomac; — e, canal cholédoque.
dernier conduit par les auteurs que nous citons, le suc pancréatique revenait par l'anastomose dans l’intestin.
On voit d’après cela, que, quelle que soit la variété anatomique à laquelle Bidderet Schmidtaienteu affaire, ilsn’onl jamais réussi à détourner, commeilslecroyaieut, le suc pancréatique de l’intestin. Il n’est donc paséton-
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liant qu'ils aient obtenu les résultats qu’ils oui signalés, il ne pouvait en être autrement.
Leurs conclusions sont donc nuiles, et ces expéri-
Fig. 4t. — Pancriat et duodénum de chat; le duodénum est ouvert.
a, pylore; — A, coupe de l'intestin au niveau de la couche formée par les glandes de Brunner ; — cc', conduit pancréatique supérieur s'ouvrant avec le canal cholédoque dans l’intestin; — d, membrane muqueuse du duodénum; — e, petit conduit pancréatique inférieur; — e', point de son anatosmose avec la branche descendante du conduit pancréatique inferieur dans l’intestin ; — h, ouverture commune du conduit pancréatique supérieur et du canal cholédoque dans l’intestin ; — s, portion pylorique de l’estomac ; — v, canal cholédoque; — pp p', pancréas.
mentateurs sont tombés dans une cause d’erreur anatomique ; ce qui prouve qu’en physiologie il ne suffit pas d’étudier les propriétés d’un liquide et de l’analyser très-exactement, mais qu’il faut encore connaître l’anatomie des animaux sur lesquels on expérimente. Les mêmes auteurs ont fait sur des chiens des expériences analogues, et sont tombés dans le même genre d’erreur en ce qu’ils n’ont lié qu’un seul conduit pancréatique,
:ti-l CRITIQUE EXPÉRIMENTALE
ne tenant pas compte d’un autre qui existe toujours et s’anastomose très-largement avec le premier (voy. fîg. 24, page 187). J’avais cru d’abord avoir découvert celte communication des conduits pancréatiques chez le chien, mais je l’ai ensuite trouvée signalée et déjà connue de Regnier deGraaf.
Bidder et Schmidt font encore des objections à l’expérience que nous avons faite sur le lapin, et qui consiste à montrer que les vaisseaux chylifères ne sont visibles qu’après le déversement du suc pancréatique dans l’intestin. Ils disent que le résultat que nous avons annoncé ne se rencontre que fortuitement trois heures après le commencement de la digestion, tandis que, si l’on sacrilie les animaux une heure après, on trouve qu’il y a de la graisse émulsionnée dans l’intestin avant l’ouverture du conduit pancréatique; d’où ils concluent qu’il y a des glandes qui fournissent un suc dans l’intestin capable d’émulsionner la graisse et de la rendre absorbable. II est bien positif que, s’il y a sécrétion dans l’intestin d’un suc capable d’émulsionner la graisse avant le déversement du suc pancréatique, on ne voit pas pourquoi lesglandules qui les sécrètent n'y seraient plus au bout de trois heures, comme après une heure. Mais ce que les auteurs veulent dire, c’est que trois heures après le commencement de la digestion, la graisse est entièrement descendue de l’estomac dans l’intestin, et que je suis arrivé juste au moment où les dernières portions de graisse étaient parvenues au niveau de l’insertion du canal pancréatique. Celte explication n’est pas fondée. Je m’en suis assuré en ajoutant à di-
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verses reprises de la graisse dans l’estomac des animaux, de manière qu’il y en ait toujours dans l’intestin. On voit alors que, bien qu’il y ait de la graisse dans l’estomac et le duodénum, c’est seulement au-dessous du déversement du suc pancréatique que l'émulsion de cette matière devient très-évidente. Cependant je dois dire que, depuis que mon attention a été attirée sur ce point, j’ai vu en effet que, si l’on sacrifie les animaux très-peu de temps après le commencement de la digestion, on trouve parfois des vaisseaux chylifères contenant de la matière grasse émulsionuée dans la portion de l’intestin située au-devant de l’insertion du canal pancréatique. Mais cela s’explique très-bien, quand on sait, comme nous l’avons dit ailleurs, que le suc pancréatique se sécrète daus l’intestin avant que les matières contenues dans l’estomac y soient parvenues. Ce suc pancréatique, sécrété d’avance dans un intestin dans lequel le mouvement des matières n’est pas encore déterminé, s’accumule tout naturellement, et peut refluer vers la partie supérieure et aller à la rencontre de la matière grasse qui descend de l’estomac. Mais une fois que les matières ont pris leur cours dans l’intestin, le liquide est entraîné, et c’est pour celle raison qu’alors on ne trouve plus de chylifères qu’au-dessous du déversement du canal pancréatique.
Du reste, il pourrait arriver encore qu’il se rencontrât deschylilëresavant le canal pancréatique, s’il existe un petit conduit pancréatique, ainsi que cela a lieu quelquefois; mais tous ces vaisseaux chylifères sont très-grèles comparativement à ceux qui prennent nais-
sance au-dessous du conduit pancréatique principal. J’ai souvent recueilli du suc intestinal de la portion du duodénum placée au-dessus de l’abouchement du gros canal pancréatique, et ce liquide, qui était visqueux, gluant et alcalin, changeait rapidement l’amidon en sucre, mais il n’avait pas de propriétés émulsives bien marquées, et n’acidifiait pas la graisse. En faisant une injection de graisse dans le bout de l’intestin, au-dessus de l’insertion pancréatique, il n’y a pas de vaisseaux chylifères, quand on a eu soin de laisser s’écouler une certaine quantité de liquide pour que le suc pancréatique eût été entraîné.
Ensuite parurent des expériences deM. Colin et queques observations de M. Lassaigne, qui ont surtout porté sur les propriétés du suc pancréatique. Elles avaient pour but de prouver que le suc pancréatique ne diffère pas autant delà salive que nous avons voulu le dire, et que ce liquide ne présente pas une matière coagulable constante daus tous les animaux. Nous avons déjà dit ailleurs à quoi tiennent ces différences de coagulabilité, et c’est précisément à ces différences des conditions expérimentales qu’il faut rapporter les dissidences signalées. Toutefois M. Colin a vu, comme nous, que le suc pancréatique émulsionne les matières grasses, et M. Lassaigne a également confirmé nos expériences en montrant que la graisse était acidifiée par l’action de ce liquide.
Iierbst a plus récemment fait une objection à notre expérience du lapin. Son expérience contradictoire consiste à lier le canal pancréatique chez le lapin, et
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à laisser cet animalàjeun pendant vingt-quatre heures. Après quoi on ingère dans l’estomac du lapin de la matière grasse, et l’auteur ajoute que toujours il a vu dans ces circonstances les vaisseaux chylifères contenir de la graisse émulsionnée; d’où il conclut que le suc pancréatique n’est pas nécessaire à l’absorption de la graisse. Nous répéterons, à propos de ces expériences, ce que nous avons déjà dit pour les autres, à savoir : qu’on n’a pas par la ligature de ce conduit enlevé tout le suc pancréatique de l’intestin. Outre le petit conduit que nous avons signalé dans le lapin, il peut encore y avoir du suc pancréatique fourni par des petites glandules qui siègent dans l’intestin, dans le voisinage de l’insertion du gros conduit pancréatique, et dont il est impossible d’opérer l'ablation. J’ai fait représenter la disposition de ces petites glandules pancréatiques, qui tantôt sont groupées autour de l’orilice du canal pancréatique, comme dans la figure 48, et
Fig. 48. — Portion tlu duodénum de lopin dont laquelle le conduit pancréatique s'abouche. L'intestin est vu /tar sa face interne; il est fendu et maintenu dlalé à l'aide de quatre épingles.
c, i, conduit pancréatique ; — </, duodénum; — 9<9- 9< petites glandules groupées autour de l'oriflce pancréatique.
tantôt sont placées dans le voisinage et s’ouvrent isolément dans l’intestin, comme dans la figure 49.
Enfin, M. Blondlot, dans la thèse qu’il a fait paraître
tout récemment, sur les phénomènes de la digestion, soutient aussi que le suc pancréatique n’agit pas dans la digestion.
D’après des vues systématiques, l'auteur admet à priori que tous les liquides, excepté le suc gastrique, sont inertes dans la digestion. Alors il faut, pour avoir raison, qu’il arrive à prouver que le suc gastrique émulsionne la graisse, et que le suc pancréatique n’a aucune action sur elle. 11 doit montrer également que le suc gastrique digère la fécule, et que le suc pancréatique ne la change pas en sucre. Toutes ces opinions sont tellement contraires à tout ce que tout le monde sait et à ce que les expériences les plus simples apprennent, qu’il n’y a pas même lieu de discuter les faits, car ils sont tous absolument faux.
En résumé, vous voyez donc, Messieurs, que les objections précédemment signalées n’ont rien changé aux faits nouveaux que nous avons établis relativement au suc pancréatique. Tout le monde, après nous, a constaté
Fig. <9. — Même portion du duodénum de lapin que dans la figure précédente. Ici les qlandules pancréatiques sont ù quelque distance de l'abouchement du condud pancréatique.
e, c, conduit pancréatique; — d, portion du duodcnum étalé, vu par sa face externe ; — g, g, glandules vues à la face extérieure de l’intestin et s’ouvrant directement dans la cavité intestinale.
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les mômes propriélés, et particulièrement l'action acidifiante que ce liquide exerce sur la graisse, ce qui le caractérise d’une manière spéciale.
Nous avons voulu établir qu’après l'ablation du pancréas, et surtout après sa destruction, la digestion de la graisse est empêchée et rejetée au dehors, et personne n’a contredit ce fait qui est la preuve capitale. Quand même il y aurait dans ces cas encore quelque peu de graisse dans un chyle blanc pris dans le canal thoracique, cela ne prouve rien et ne détruit pas le fait précédent.
On a cherché principalement à combattre ce qu’avait d’absolu la proposition que nous avons émise, que le suc pancréatique digère spécialement les matières grasses. Mais nous savons déjà ce qu’il faut penser de l’action du suc pancréatique sur les autres aliments, et nous n’avons jamais eu l’opinion absolue telle qu’on nous l’a prêtée.
Nous avons voulu montrer en outre que le pancréas est un organe spécial tout à fait différent, physiologiquement, des glandes salivaires, auxquelles on l’avait comparé. Nous croyons être parvenu à démontrer cette opinion à laquelle nous tenons beaucoup, en raison de l’importance que nous lui attribuons en physiologie générale.
Mais jusqu’à présent, Messieurs,- notre comparaison a porté sur les liquides sécrétés par les glandes ; dans la prochaine séance nous la poursuivrons et la retrouverons dans le tissu même des organes.