ONZIÈME LEÇON
Centres encéphaliques.
Les centres encéphaliques sont ceux qui sont contenus dans la cavité du crâne ; ils font suite sans démarcation à la moelle et, comme elle, sont composés partiellement de substance grise, constituant les véritables centres, et de substance blanche ou partie conductrice : on les divise en bulbe, cervelet, tubercules quadrijumeaux, cerveau.
Bvdhe. — Le bulbe (fig. io8) ou encore moelle allongée^ qui prolonge directement la moelle, a des limites tout
FiG. i08. — Bulbo rachidien ou moelle allongée, quatrième ventricule. T q., tubercules quadrijumeaux; P c. s., pédoncules cérébelleux supérieurs; P c. m., pédoncules cérébelleux moyens; Pc. i., pédoncules cérébelleux inférieurs; 4* v. quatrième ventricule.
à fait artificielles : en bas un léger étranglement ou collet du bulbe, en haut la protubérance annulaire. Sa face
CENTRES ENCÉPHALIQUES
inférieure repose sur la goullière l)asiiaire de roccipital, sa face supérieure correspond à l'espace occipito-atloïdien. C'est par là qu'on y arrive le plus souvent et le plus commodément pour l'expérimentation. Pour cela, l'animal étant fixé sur la face ventrale, la tète est fléchie de manière à tendre la face postérieure du cou; on divise alors les muscles cervicaux suivant la ligne médiane pour ne pas avoir d'hémorrhagies ; après les avoir écartés avec des crochets, on aperçoit au fond de la plaie une membrane blanchâtre unissant l'occipital à l'atlas. L'incision de cette membrane, qui provoque l'écoulement du liquide céphalo-rachidien, met à nu la face supérieure du bulbe, dont on ne voit d'ailleurs qu'une très petite portion, appelée région du calamus. On s'aperçoit alors que le sillon postérieur de la moelle s'élargit beaucoup dans cette région, donnant naissance à un espace qui porte le nom de quatrième ventricule, espace délimité d'autre part par les pédoncules cérébelleux. Le fonds de cet espace de forme losangique, partiellement recouvert par le cervelet, porte le nom de plancher du quatrième ventricule; sur ce plancher sont répartis un certain nombre de noyaux gris qui sont des centres. Mais, avant d'aborder l'étude de ces centres, examinons d'abord le bulbe au point de vue de la conduction, qui est ici comme dans la moelle motrice et sensitive.
En faisant une hémisection, nous constatons que, ni d'un côté ni de l'autre du corps, au-dessous de la section, il n'y a de paralysie ni d'anesthésie complète; nous voyons pourtant que c'est le côté du corps opposé à la section qui est le plus atteint : la transmission dans le bulbe est donc surtout croisée. Ce fait est bien en rapport avec les données anatomiques de l'entrecroisement des cordons blancs médullaires au niveau du bulbe (fig. 109).
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CENTRE RESPIRATOIRE ns
L'entrecroisement des cordons figurés par le schéma produit un morcellement de la substance grise, morcellement donnant naissance à des îlots de cette substance qui ne sont autres que des noyaux d'origine des nerfs crâniens. Enfin, on trouve des noyaux gris nouveaux, qui sont : i° les noyaux de Goll et de Burdach, relais des fibres sensitives montant vers les écorces cérébelleuse et cérébrale (fig. 109); 2° les olives, relais peu connu entre le cervelet et la moelle; 3° des noyaux superficiels localisés sur le plancher du quatrième ventricule.
Parmi ces centres, les plus importants sont les centres respiratoire, circulatoire et diabétique.
Centre respiratoire — Le bulbe étant à nu en enfonçant un instrument juste au-dessus de la pointe du V formé par l'écartement des
cordons postérieurs, dans le point nommé bec du calamus scriptorius, nous provoquons une suspension im-
' Fig. 109. — Entrecroisement des cordons blancs au niveau du bulbe A : oL, olivo ; F céréb. d., faisceau cérébelleux direct; F Gow., faisceau de Gowers; F G et B faisceau do Goll et do Burdach ; F P G faisceau pyramidal croisé ; F P D faisceau pyramidal direct; F 7'e.it., faisceau restant. B coupe en plus grand.
CENTRES ENCÉPHALIQUES
médiate et définitive des mouvements respiratoires.
Les dimensions de la lésion n'ont pas besoin d'être considérables : trois millimètres suflisent.
On emploie souvent ce procédé en physiologie, pour sacrifier les animaux; il n'est pas besoin de mettre le bulbe à nu et l'on peut opérer de l'extérieur de la façon suivante. On saisit d'une main le museau de l'animal pour fixer solidement la tète, de l'autre on enfonce à un ou deux centimètres en arrière de la bosse occipitale un instrument à la fois pointu et tranchant par le bout, connu sous le nom de tue-chien (fig. no), en lui donnant une direction oblique, comme si l'on voulait le faire
Fig. 110. — Tue-chion.
ressortir par le nez. Il passe ainsi entre l'occipital et l'atlas et vient buter contre la gouttière basilaire; on le fait osciller dans le sens transversal, à droite, puis à gauche : la section du bulbe est alors accomplie dans le lieu d'élection et les mouvements respiratoires s'arrêtent subitement. 11 existe donc bien dans cette région un centre présidant à la respiration; il est même double, car l'hémisection du bulbe arrête d'un côté seulement les mouvements respiratoires.
Le centre respiratoire bulbaire est automatique, mais il est influencé par un centre cérébral, lequel est lui-même excité par la veinosité du sang. Toutes les fois que celuici devient asphyxique, les mouvements respiratoires se précipitent et il y a dyspnée. Toutes les fois, au contraire, que le sang est suroxygéné, comme on peut le faire par la respiration artificielle, il y a cessation des mouvements respiratoires ou apnée. Ce centre est aussi soumis à l'action des impressions sensitives venues, soit de l'extérieur
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par les nerfs généraux ou cutanés, soit du poumon par l'intermédiaire des pneumogastriques (i).
Après la section du bulbe, la respiration seule est abolie ; toutes les autres fonctions, sauf la conduction, persistent et on peut entretenir la vie en faisant la respiration artificielle.
Centre circulatoire. — Un peu en dehors du centre respiratoire se trouvent, à droite et à gauche, des centres circulatoires dont la lésion détermine l'arrêt du cœur. Cette lésion n'agit d'ailleurs que par l'intermédiaire des pneumogastriques, et après leur section aucun effet n'est plus produit (2).
FiG. ill. — Piqûro diabétique : c cerveau, T q tubercules quadrijumeaux, S v sinus
veineux, Ce cervelet, T g trijumeau.
Centre diabétique (3). — Pour provoquer un diabète, qui ne sera que momentané d'ailleurs, l'animal choisi de
(1) Voir, pour plus de détails : Action du système nerveux sur la respiration, 5' partie.
(2) Pour plus de détails, voir l'Innervation de la circulation, 6" partie.
(3) Ce centre est situé entre une ligne transversale unissant les deux tubercules dits de Wengel et une autre ligne joignant les deux noyaux d'origine des pneumogastriques.
^^6f cei\ti{j:s encéphaliques
préférence est le lapin. Voici comment on procède. Gomme il faut opérer par l'extérieur, on doit forcément traverser le cervelet (fig. m), car le centre, dont la lésion provoque l'apparition du sucre dans les urines, est recouvert par cet organe. On prend un petit instrument aplati et tranchant à son extrémité (fig. 112), large de 3 millimètres environ et présentant sur le milieu de ce tranchant une pointe de i millimètre de long. Après avoir reconnu la bosse occipitale supérieure, on enfonce
Fig. 112. — Instrument pour la piqûre diabétique.
cet instrument à travers le crâne, en le dirigeant de manière à le faire passer au milieu de la ligne qui joint les deux conduits auriculaires, jusqu'à ce que la pointe de l'instrument rencontre l'os basilaire. Grâce à cette pointe, la portion tranchante de l'instrument n'atteint pas les cordons antérieurs. Quelques heures après cette opération, on trouve du sucre dans les urines.
La cause de son apparition est une action vasomotrice viscérale transmise par les splanchniques et agissant indirectement sur le foie.
Cervelet. — Get organe, situé immédiatement audessus du bulbe, présente cette particularité que, indépendamment des centres gris internes, formant le corps dentelé^ il a une couche corticale de plastides nerveux. Il est composé de trois lobes : un médian et deux latéraux. Une membrane parfois ossifiée, ou tente du cervelet., le sépare des centres encéphaliques supérieurs. Il est relié au bulbe par les pédoncules cérébelleux inférieurs et aux hémisphères par les pédoncules cérébelleux supérieurs. Enfin, ses deux lobes latéraux sont rattachés
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entre eux par une sorte de cravate qui passe au-dessous du bulbe, ce sont les pédoncules cérébelleux moyens. Ces pédoncules sont constitués comme suit.
a) Les inférieurs : i° par une partie des faisceaux sensitifs venant des noyaux de Goll et de Burdach et qui ont leur terminaison dans l'écorce cérébelleuse; 2° par le faisceau cérébelleux direct venant de la colonne de Clark et ayant sa terminaison dans la môme écorce; 3° par le faisceau cérébelleux moteur, ayant son origine dans l'écorce du cervelet et descendant dans la moelle; 4° par
FiG. 113. — Constitution dos pédoncules cérébelleux. N G et B, noyaux de Goll et de Burdach; G/., olive; N P, noyau du pont: N R, noyau rouge; Cérih. dir., faisceau cérébelleux direct; Céréb. mot., faisceau cérébelleux moteur.
le faisceau olivaire allant de l'écorce cérébelleuse à un un noyau gris, dit olive, situé dans le bulbe.
b) Les moyens : par des fibres ayant leur origine dans l'écorce cérébelleuse d'un côté, et aboutissant à celle de l'autre côté, après un relais dans les noyaux gris de la protubérance dits noyaux du pont (fig. ii3).
c) Les supérieurs : par des fibres sensitives et motrices, allant les unes de l'écorce du cervelet au noyau de substance grise dit noyau rouge, situé dans les pédoncules cérébraux, les autres de ce noyau rouge à l'écorce cérébelleuse (fig. ii3). Les pédoncules cérébelleux moyens composent en grande partie la protubérance ou pont de Va rôle.
R. Dubois. Physiolog. expériment. ^
as CENTRES ENCÉPHALIQUES
Il est possible de faire porter sur ce cervelet, ou sur ses pédoncules, des excitations à l'aide d'instruments perforant le crâne; on peut aussi faire son ablation, auquel cas il faut ouvrir la boîte crânienne.
La lésion des pédoncules cérébelleux inférieurs produit une incurvation en arc de cercle du côté excité et
Fio. 114. — Lésion des pédoncules cérébelleux inférieurs. Mouvomonts en aiguille de montre (les flèches indiquent le sens du déplacement de l'animal).
peut même provoquer des mouvements dits en aiguille de montre, c'est-à-dire que le train antérieur de l'animal décrit alors une circonférence dont le train postérieur est le centre (fig. ii4).
FiG. Ho. — Lésion des pédoncules cérébelleux moyens. Mouvements en tonneau.
La lésion des pédoncules cérébelleux moyens provoque les mouvements dits en tonneau : l'animal est
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alors entraîné d'une façon irrésistible (caractéristique de tous ces mouvements) dans une giration autour de l'axe de son corps (fig. ii5).
Enfin, la lésion des pédoncules cérébelleux supérieurs
Fig. lie. — Lésion des pédoncules cérébelleux supérieurs. Mouvements de manège.
détermine les mouvements de manège (fig. ii6). L'animal tourne en cercle comme un cheval de cirque : le centre du cercle est situé du côté de la lésion. Nous verrons que la lésion des pédoncules cérébraux produit le même effet.
Fig. 117. — Effet do l'ablation du cervelet : l'animal no peut plus garder son équilibre.
Les lésions du cervelet ou son ablation amènent l'incoordination dans les mouvements, c'est-à-dire une
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démarche désordonnée, chancelante, comme dans l'ivresse (fig. 1 17).
Tubercules quadrijumeaux. — Ceux-ci forment les centres situés immédiatement au-dessus du cervelet. On ne peut les atteindre que par une ouverture de la boîte crânienne; leur ablation provoque, entre autres phénomènes, l'immobilisation de la pupille, qui ne réagit plus sous l'influence des variations de l'éclairage, comme cela a lieu à l'état normal : rétrécissement à la lumière, élargissement dans l'obscurité. L'expérience est surtout facile à réaliser sur une grenouille dont les tubercules [ici bij'iuneau.r ou lobes optiques), très développés, plus que les hémisphères, sont facilement accessibles après ouverture de la boîte crânienne (fig. laS), Les tubercules quadrijumeaux semblent avoir un certain rôle dans la perception visuelle. Quand on enlève exclusivement les hémisphères à un animal, il peut suivre des yeux une lumière qu'on déplace ; après l'ablation des tubercules quadrijumeaux, cet eftet ne se produit plus.
Cerveau, a) Pédoncules cérébraux. — Les fibres blanches de la moelle et du bulbe qui remontent vers les centres encéphaliques supérieurs, augmentés des pédoncules cérébelleux supérieurs, constituent les pédoncules cérébraux. Ceux-ci ne peuvent être atteints qu'après ouverture du crâne, à moins qu'ils ne soient lésés par un instrument perforant les parois osseuses. Les pédoncules sont le siège de réactions motrices et sensitives; leur action produit des hémiparalysies et des hémianesthésies croisées. Dans le cas de section d'un pédoncule cérébral, on a la paralysie du corps du côté opposé à la section (cela n'a rien d'étonnant, puisque le croisement du faisceau pyramidal se fait plus bas dans le bulbe) et une paralysie faciale du même côté, les