SI

Aucune luminosité ne se montre dans le thorax. Les huit premiers anneaux de l'abdomen portent chacun trois points brillants : deux latéraux très éclairants et un médian plus faible, qui semble n'être que le reflet des deux autres, vu par transparence.

Ces points sont disposés en trois séries longitudinales s'étendant depuis le bord postérieur du premier anneau abdominal jusqu'au bord antérieur du dernier segment de la même région. Cet anneau ne contient qu'un point lumineux plus gros et plus brillant que ceux de l'abdomen, mais moins puissant que celui de l'espace céphalo-thoracique. Quand la larve est éclairante et immobile, on pourrait la comparer à un bracelet ouvert formé de trois rangées de perles lumineuses et portant sur chaque fermoir un point unique plus brillant.

Les parties lumineuses

,- . - . -' '; - ] i de l'abdomen correspon-

~" " "■■-•- "'-■;.'"' ^^ dent à de petites saillies

A du tégument situées à

Fie. 144. — Coupe transversale d'un des anneaux

abdominaux de la larve de Pyrophore du second lextl'émité pOStérïeilFe âge : m, masses musculaires; api, appareil lumi- ni//

lieux; c, cuticule ; a, tissu adipeux; td, tube deS bord S Lit él'ailX Ilg. 144

digestif.

de chaque segment, en arrière des stigmates. La lumière a la même couleur dans tous les points, au moins dans les larves du second âge : celle de l'espace céphalo-thoracique est plus stable et se montre ordinairement la première. Lors de l'extinction, c'est elle qui disparaît en dernier lieu.

La luminosité va en se propageant d'un bout à l'autre du corps ou par places isolées, selon la nature des mouvements de l'insecte. Toute excitation, toute irritation provoquée ou spontanée augmente l'intensité de la lumière. Celle-ci ne se produit parfois que dans le point excité, mais elle se généralise d'ordinaire et s'exagère

avec les mouvements généraux, principalement pendant la marche, quand l'insecte cherche à fuir, à franchir un obstacle ou à se défendre d'une attaque. On ne peut mieux comparer l'effet qui en résulte qu'à celui de l'action du vent sur une rampe de becs de gaz. Rien n'est plus singulier et plus merveilleux que l'étrange illumination de cet être bizarre, dans les entrailles duquel semble circuler un métal en fusion.

On se figure difficilement l'impression que pourrait produire l'apparition inattendue d'un animal semblable cinquante fois plus long seulement et large à proportion.

Arrivées à ce degré de développement, les larves commencent à creuser des galeries dans le bois le plus tendre. Je ne saurais dire si elles sont à l'occasion carnivores et si parfois elles se dévorent entre elles, comme cela se voit chez certaines espèces appartenant à des genres voisins, mais ce qu'il y a de bien certain c'est qu'elles se livrent des combats acharnés, pendant lesquels on les voit faire feu de toutes parts; à chaque choc jaillissent des gerbes de rayons étincelants et rien n'est plus curieux à observer que cette lutte du feu contre le feu dans la nuit !

Les organes photogènes des nymphes et des insectes parfaits.

A propos des larves du Ver luisant, dont nous avons étudié l'organe lumineux dans la leçon précédente, j'aurais dû vous dire que ce n'est pas toujours la seule partie photogène de ranimai. Après chaque mue larvaire, et pendant un temps assez long, le tégument reste transparent; or, si on examine dans l'obscurité complète et après y avoir séjourné suffisamment, une larve qui vient de muer, on constate que toute sa surface est faiblement éclairée, sans qu'on puisse attribuer cet efïet à la propagation de la lumière des organes, non plus qu'au tissu adipeux. C'est à la face profonde de l'hypoderme, dont les fonctions sont activées au moment de la mue, que se passe le phénomène. D'après ce que nous savons de l'origine de l'appareil larvaire, cela ne peut surprendre, mais ce qu'il y a de remarquable c'est l'existence transitoire de cet éclairage général, à moins qu'il ne soit d'ordinaire masqué par la couleur et l'épaisseur des téguments, ce qui n'est pas probable.

L'importance de la couche profonde de l'hypoderme, au point de vue qui nous occupe, se retrouve encore quand on lait des coupes histologiques parallèlement au plan médian de la nymphe du Lampyre, au moment où elle va se transformer en insecte parfait femelle. Là où doivent

apparaître les nouveaux organes photogènes, que je vous décrirai dans un instant, les éléments de l'hypoderme donnent naissance à des formations plastidaires dont il n'existait aucune trace auparavant. Celles-ci sont constituées, en grande partie, par des plastides polyédriques finement granuleux, se colorant facilement, et tout à fait analogues à ceux qui constituent la niasse principale de l'organe larvaire. Ils sont réunis en files dirigées d'avant en arrière, mais les plastides situés à l'extrémité interne de celles-ci, c'est-à-dire les plus anciens, ont subi une altération qui en modifie assez profondément l'aspect, sans que, pourtant, on puisse méconnaître leur origine commune. Ils ont perdu la propriété de se colorer et sont devenus très réfringents par suite de la transformation de leur protoplasme en une foule de granulations très réfringentes, biréfringentes même, et de la nature des sphéro-cristaux. Lorsque ces plastides sont assez nombreux , ils prennent un aspect blanc, opaque, crétacé, et semblent former une zone absolument distincte ; cette apparence a trompé certains observateurs qui n'avaient pas suivi le développement de l'organe chez le même animal, ou dans des espèces voisines; ils ont eu le tort d'affirmer que les éléments de cette zone opaque, qu'ils ont nommée couche crétacée, avaient une autre origine que ceux de la partie sous-jacente formée de plastides jeunes, non dégénérés, et appelée pour cette raison couche parenchymateuse.

Pendant toute la période nymphale, les téguments restent rosés, transparents, et la nymphe est immobile, ramassée sur elle-même en boule, comme les mammifères hivernants, dans un état de torpeur profonde et continue. Tant que dure cet état d'inertie extérieure, on voit briller d'une lueur vive, calme, fixe, les appareils larvaires, qui ne semblent pas prendre part aux métamorphoses internes bouleversant silencieusement l'organisme

en vue des nouvelles fonctions qu'il aura à remplir. Il est bien évident aussi que, pendant toute cette période, la volonté ne peut intervenir en rien dans l'accomplissement du phénomène.

Les organes larvaires persisteront après la transformation de la nymphe, soit en insecte mâle, soit en insecte femelle ; mais chez celle-ci apparaîtront deux organes

Fig. 145. — Organes lumineux de la femelle Fig. 146. — Appareils lumineux femelles tus

du Lampyris nocliluca : X, chaîne nerveuse par leur face ventrale, montrant les files de

sympathique, dont l'extrémité inférieure est plastides parenchvmateux et les méats, me,

brisée et relevée : OV, ovaires rabattus en me, me, par où le sang circule dans les orga-

arrière ; tr, tr, trachées; m, m, m, muscles; nés ; en 2, me', me', grand méat central entre la

oj, organe lumineux larvaire; 02* C3, organes couche crayeuse et la couche parenchyma-

lumineux femelles. teuse.

nouveaux, très lumineux, formés par les amas plastidaires dont il a été question tout à l'heure et qui se développent beaucoup ; ils occupent les dixième et onzième anneaux, tandis que l'organe larvaire se retrouve dans le douzième et dernier anneau (fig. 145 et 146).

Arrivée à son complet développement, la femelle du Lampyre noctiluque conserve son aspect larvaire vermiforme, elle est aptère. Seulement les sternites des trois derniers anneaux restent transparents, jaunâtres, et par cette partie terminale et inférieure de l'abdomen s'échappe une belle lumière bleuâtre formant deux

R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. 21

bandes transversales, plus fortement éclairantes dans la partie antérieure du dixième et du onzième segment. Quand son intensité diminue, il n'y a plus que trois foyers séparés le long de ces bandes, un médian et deux latéraux.

Les organes larvaires apparaissent comme un point brillant toujours isolé de chaque côté du dernier anneau. La luminosité s'exagère dans les deux ou trois premiers jours après la métamorphose et reste très belle jusqu'au

moment de l'accou plement, lequel dure environ une heure et demie; elle décroît jusqu'à la ponte , qui a lieu de vingt-quatre à

1G. 1*1. — Lampyre noclitiiqiie : 1, lemelle i face dor- O 1

sale) ; 2, femelle (face ventrale) ; 3, larve (face dorsale) ; „.,„ .,„ il t <* Il n if Il OU l'PS 4, mâle (face dorsale). (Grandeur naturelle.) "

après la fécondation et s'éteint peu à peu pour devenir à peine visible au moment de la mort : les faibles lueurs qui restent alors s'évanouissent très vite.

Les femelles brillent plus fortement à l'approche du mâle dans les belles nuits de juin et de juillet et ne montrent leur splendeur que par les temps calmes, quand la lune, qui semble être pour elles une rivale redoutée, ne parait pas. Elles se cachent aussi dans les soirées humides, pluvieuses et froides : on ne les voit plus alors grimper au sommet des herbes et des branches des buissons, dressant en l'air leur petit fanal, qu'elles balancent parfois coquettement pour convier le mâle aux joies de l'amour, bientôt suivies de la mort. Xe pouvant voler, faute d'ailes, au-devant de l'amant attendu souvent pendant de longues soirées et fort avant dans la nuit, elles brillent pour le séduire et l'attirer tfig. 147).

Leurs yeux sont petits par rapport à ceux du mâle, qui sont très développés et semblent faits pour aimer la

lumière et la voir de loin. Lui a des ailes, mais il est peu brillant, ne possédant que les deux organes larvaires qui ont persisté à la même place et à peu près avec les mêmes

Fig. 148. — Coupe de la partie terminale du Lampyre noctiluque mâle; o, organe photoîéne.

dimensions, mais dans lesquels on observe cependant quelques modifications (fig. 148 et 149).

La couche réfringente à granulations cristallines a

Fig. 149. — Coupe de l'organe mâle (grossis. 120 diam.) : a, a, a, a, plastides du corps adipeux; tr, trachée; m, faisceau musculaire; c, couche crayeuse ou radiocristalline ; g, granulations libres; p, p, couche parenchymateuse ; i, i, i, i, cellules de l'hypoderme.

beaucoup augmenté d'importance et, sur une coupe verticale, on voit très nettement la formation des granulations sphérocristallines aux dépens des plastides parenehyma-

teux. Le petit muscle qui va à la paroi supérieure semble avoir pour effet d'écarter les deux zones, probablement pour permettre l'accès du sang, qui peut se faire ici par la partie postérieure de l'organe (fig. 149).

Les deux couches sont aussi très distinctes dans l'organe larvaire de la femelle adulte, ainsi que dans les grands organes du dixième et du onzième segment. On peut facilement écarter les couches l'une de l'autre vers leur bord antérieur : elles se continuent sans interruption par le bord postérieur de l'organe, et pourraient être comparées à un morceau de dentelle replié sur lui-même, mais dont la moitié supérieure aurait subi une altération. On distingue très bien les files de plastides qui composent ces feuillets et, entre cellesci, des méats nombreux que les mouvements des muscles intrinsèques et extrinsèques peuvent écarter ou fermer pour régler l'apport du sang entre les deux feuillets (fig. 146).

Par leurs extrémités latérales, ces organes reçoivent de gros troncs trachéens qui se ramifient dans tous les lobules, et dont les plus petites branches se dirigent vers la ligne médiane.

J'ai pu suivre les filets nerveux jusqu'aux muscles intrinsèques et extrinsèques, mais non jusqu'à la couche lumineuse. La partie crayeuse ou éteinte est, ici encore, située du côté supérieur ou dorsal.

Ces organes sont directement appliqués sur l'hypoderme, et placés au-dessous de tous les autres : chez la femelle, on voit la chaîne nerveuse ganglionnaire (fig. 145) s'appuyer sur le milieu de leur face dorsale.

Chez le Lampyris splendidula, le mâle possède deux organes blanchâtres aplatis, formés par la réunion des deux lobes latéraux et situés du côté ventral des dixième et septième anneaux abdominaux. Les femelles ont aussi des organes semblables, mais celui du dixième anneau

Fig. 150. — Luciole d'Italie : (M) mâle et (F) femelle.

est nettement double. On trouve, en outre, quatre à cinq paires latérales, qui ne sont pas toujours absolument symétriques et s'étendent du premier au sixième segment. Leur forme est celle d'une sphère aplatie et c'est du côté du dos qu'on les voit mieux briller avec une lumière blafarde; je n'ai pas eu l'occasion d'étudier leur morphologie.

La texture des organes lumineux de la Luciole italique n'est pas fondamentalement différente de celle des organes du Lampyre noctiluque ;

toutefois, la disposition générale n'est pas la même. Ces insectes (fig. 150) sont les plus brillants de nos contrées. Les deux sexes sont ailés et on les voit, dans la nuit, lancer des éclairs d'une lumière scintillante, blanche, légèrement teintée de vermeil.

Le mâle possède seulement deux taches lumineuses à l'antépénultième anneau :

leur structure est

1A 1 1 ueruie.

a même que celle

des organes de la femelle, chez laquelle ils occupent les trois derniers segments de l'abdomen. Les plaques lumineuses, en continuité directe avec l'hypoderme, reposent sur la cuticule transparente (fig. 151); on y distingue deux zones, l'une profonde ou dorsale, opaque ; l'autre translucide, toujours composée de cylindres dirigés perpendiculairement à la surface. L'ensemble de ces couches est

Fig. 151. — Partie terminale de l'abdomen de la Luciole italique : fd, face dorsale ; cl, couche lumineuse ; c, hy, cuticule et hypo-

constitué, en définitive, par des agglomérations de plastides en forme d'acini digitiformes accolés les uns aux autres par leur surface latérale ^fig. 152).

Dans la zone dorsale, ou à sa surface, courent les rameaux principaux des trachées portant eux-mêmes de petits ramuscules perpendiculaires qui passent dans la couche ventrale pour aller former Taxe de la partie translucide des acini. L'arbre trachéen est entouré de plastides transparents, dont les contours sont difficiles à voir, mais

dont les noyaux se colorent assez f a c i 1 e m e n t . La partie transparente est ellemême limitée par de gros plastides granuleux en rapport intime avec les éléments semblables de l'acinus voisin. Les éléments transparents, granuleux et crayeux sont morphologiquement équivalents. C'est au niveau des plastides parenchymateux granuleux que se produit la lumière. Quant aux trachées qui pénètrent dans les acini, et aux nerfs qui se dirigent vers eux, on ne sait pas exactement comment ils se terminent.

Lorsqu'on soumet une Luciole vivante aux vapeurs d'acide osinique, celles-ci pénètrent dans les trachées, mais ne colorent pas uniformément tout l'organe : elles noircissent d'abord tous les points de la surface des cylindres où les trachées subissent leur bifurcation terminale. Si la réduction de l'osmium est plus intense, les trachées capillaires sont de même obscurcies. En regardant alors

Fig. 152. — Cylindres photogènes de la Luciole : A, face dorsale; B, plastide parenchymateux; ir. trachée se ramifiant dans les cylindres ; c. c, couche crélacée; c. p, couche parenchymaleuse.

par transparence une plaque lumineuse éclaircie par la potasse, on voit les parties noircies former comme des cercles de points noirs à la périphérie de l'acinus. Or, l'examen, dans une chambre obscure, des parties brillantes de la Luciole vivante montre que la lumière émane d'une foule de petits cercles correspondant par leur grandeur et leur distribution aux contours des cylindres hyalins.

Les coupes font bien voir que les acini ne sont autre chose que le résultat de la prolifération des noyaux de la face profonde de l'hypoderme, ce qui confirme les faits révélés par l'examen ontologique de l'appareil lumineux du Lampyre.

Cette origine est plus évidente encore chez le Pyroplioj-us noctilucus, et je me demande aujourd'hui comment je ne l'ai pas reconnue dès le début de mes recherches.

La nymphe de ce superbe coléoptère des Antilles n'est pas connue. Les deux sexes, à l'état adulte, sont ailés et présentent la môme apparence : le mâle est seulement plus petit. L'insecte parfait possède trois fanaux qui émettent une lumière d'une incomparable beauté , dont nous étudierons bientôt les caractères physiques : deux sont situés sur le prothorax, et le troisième à la face ventrale du corps, à l'union du thorax et de l'abdomen. Ce dernier n'est visible que lorsque l'insecte relève en haut la pointe de l'abdomen, ce qu'il ne peut faire qu'en écartant les ailes et les élytres; il ne s'en sert que pendant le vol ou la natation (fig. 154).

Les organes prothoraciques sont placés longitudinalement près du bord latéral, au devant de la base des angles postérieurs du prothorax. Ils ne sont séparés de l'exté-

Fig. 153. — Pyrophorus noctilucu s montrant ses deux lanternes prothoraciques (grandeur naturelle d'un individu de forte taille).

rieur que par une partie amincie du tégument formant une tache ovalaire jaunâtre et transparente. La couche translucide de chitine est doublée, à sa face profonde, d'une mince couche membraneuse d'hypoderme renfermant des trachées et des nerfs, et que l'on avait considérée

m th.

pp. I —

ab....m

ab-

Fig. 154. — Pyrophorus noctilucus (face ventrale) : ap. s, appareil du saut; mth, métathorax; pi'. I, plaque ventrale ; ab, ab, abdomen.

comme l'enveloppe de l'organe lumineux, quand elle n'est pour ainsi dire que sa matrice. On retrouve encore ici deux zones distinctes : une couche de plastides parenchymateux tournée du côté de l'hypoderme, et une couche crayeuse plus profonde. Entre les deux existe un vaste méat qui peut largement s'ouvrir et recevoir le sang de la cavité générale, lorsque les muscles extrinsèques etintrin-

sèques se contractent. Un gros tronc trachéen envoie, comme à l'ordinaire, ses ramifications dans la profondeur de l'organe (fîg. 155 et 156).

L'organe ventral, de beaucoup plus puissant que chacun

Fig. 155. Coupe transversale schématique du prolhorax : I, organes lumineux prothoraciques ;

c, cœur; II, masses musculaires; e, œsophage; t, trachées; Ps, pointe sternale; m', muscles intrinsèques; a, tissu adipeux.

des foyers prothoraciques, est une dépendance du premier anneau abdominal : il occupe la région intermédiaire du sternite au premier zonite de l'abdomen. Dans l'attitude du repos, c'est-à-dire quand les ailes sont fermées, si on pratique une coupe antéro-postérieure médiane divisant l'animal en deux parties symétriques, on voit que l'appareil lumineux (L, fig. 157), s'il n'est pas en activité, a la forme d'unbissac, dont l'ouverture serait tournée du côté de la cavité abdominale.

Les deux sacoches de ce bissac, plus développées dans le sens transversal, occupent une partie de l'espace laissé libre entre l'abdomen et le thorax. Vous voyez sur cette figure que leur section moyenne est comprise dans un espace

Fig. 156. — Coupe schématique antéropostérieure de l'organe prothoracique :

pi, poils; cgi, plastides lumineux; Ii, hiatus ou méat; cgr, plastides granuleux ; a, tissu adipeux ; ni, nerf trachéen ; t, trachée; mi>, muscle intrinsèque; nm, nerf musculaire.

triangulaire à sommet dirigé en bas et dont la base est occupée par une membrane très mince, tandis que le côté antérieur et une partie du côté postérieur représentent la substance chitineuse épaisse du tégument des deux anneaux contigus (fig. 157).

Si, au contraire, on examine la plaque ventrale quand l'insecte est dans l'attitude du vol, l'appareil lumineux, vu de face, prend la forme d'un écusson accolé à la partie

Fig. 157. — Schéma de la coupe verticale médiane de la région thoraco-abdominale montrant l'appareil lumineux ventral au repos : o, ovaires; e, tube digestif; e, cœur; g, masse ganglionnaire mélathoraco-abdominale ; A, insertion des ailes; M, M,, masses musculaires des membres; P,, insertion de la première paire de pattes; E, entothorax; a, a, tissu adipeux; F;;, insertion de la deuxième paire de pattes; g, deuxième ganglion abdominal; m3, muscle accessoire ou extrinsèque,' m^, muscle propre ou intrinsèque; 7713, muscles de la deuxième paire de pattes.

antérieure et inférieure du premier zonite abdominal, dont elle occupe presque toute la région moyenne et inférieure (Y. pv. /, fig. 154). Sa plus grande largeur est suivant une ligne transversale marquée par un sillon, qui divise la plaque en deux parties inégales; elle est, en moyenne, de 4 à 5 millimètres. Dans ce sillon transversal, s'ouvre à angle droit un second sillon plus court, antéro-postérieur, répondant seulement au tiers antérieur de la ligne médiane. Le bord antérieur sinueux présente à sa partie moyenne une échancrure indiquant l'origine du sillon

antéro-postérieur. Dans l'extension, le bissac forme une poche unique. Le sillon antéro-postérieur et le sillon transversal correspondent à un hiatus en T creusé dans l'épaisseur de l'organe et communiquant par la branche antérieure avec la cavité générale du coté du métathorax. On peut s'en assurer facilement en injectant dans celle-ci un liquide coloré, qui gonflera la poche et dessinera par transparence la forme et le trajet des lacunes, que l'on voit d'ailleurs facilement sur une coupe horizontale de l'organe en état d'extension (fig. 158). Chez les Pyro-

Fig. 158. — Coupe horizontale de la plaque lumineuse ventrale du Pyrophore noctiluque : I, hiatus ou sinus central antérieur et lacunes ou méats latéraux; m, m, muscles latéraux intrinsèques écarteurs des méats et tenseurs delà plaque ventrale.

phores jeunes, celles qu'on pratique dans la zone superficielle montrent que le pourtour de l'écusson est bordé par des amas mûriformes de jeunes éléments directement en contact avec la face profonde de l'hypoderme, réduit ici à une couche très mince constituée principalement par la cuticule transparente qui forme la paroi externe de la couche lumineuse. De ces amas de proliférations, d'origine évidemment hypodermique, partent des files de plastides parenchymateux se dirigeant vers les bords des méats, d'où elles se réfléchissent vers les parties profondes de l'organe (fig. 159).

Cette couche profonde, dorsale ou supérieure, est la zone crayeuse formée de plastides remplis de granula-

tions arrondies plus ou moins transformées en sphéro-cristaux ffiff. 160\