C.hp

Fie. 1">9. — Coupeun peu schématisée de l'organe lumineux ventral plus grossie : m, masses musculaires; tr, ce, couche trachéenne et crayeuse; cl, g, plaslides granuleux de la couche parenchymateuse ; cl,j, mêmes plastides plus jeunes ; m, m, masses mùriformcs des jeunes plasticles; c, lip, plastides hypodermiques.

m tr cr

Fie. 161. — Coupe antéro-postéricure cl ventrale monlrant netlement la zone ou couche crayeuse enlre la couche parenchymateuse et la couche trachéenne : m, muscles; tr, trachées; rr, couche crayeuse;/), couche parenchymateuse.

Fi6. 160. — Coupe transversale de l'organe lumineux ventral perpendiculaire à la surface de l'organe et pratiquée en arriére du 6inus transverse : m, masses musculaires; tr, ci, couche trachéenne; r, couche interne crayeuse non lumineuse; ce, couche externe ; c, cuticule ; ch, couche hypodermique.

La position de cette zone est facile à déterminer dans

son ensemble par les coupes transversales et antéro-postérieures pratiquées perpendiculairement au plan abdominal et non parallèlement à celui-ci, comme dans la figure 158.

De la deuxième paire des stigmates abdominaux, dont l'obturation ne peut jamais être complète, partent deux troncs trachéens qui viennent s'étaler à la lace supérieure de la zone crayeuse, où ils forment une couche épaisse. De nombreux rameaux partent de ces branches et se rendent dans la couche parenchymateuse, où ils se divisent à l'infini en se contournant pour enlacer les plastides, à la surface desquels ils se terminent vraisemblablement; mais il est difficile d'être affirmatif sur leur mode de terminaison. On a prétendu qu'ils pénétraient dans les plastides et les enfilaient comme les perles d'un collier, mais l'observateur qui a émis cette vue, que je crois purement théorique, ne mérite qu'une confiance modérée, et après tout, ce qu'il importe de savoir c'est qu'ils affectent, avec les plastides lumineux, des rapports très étroits, comme avec les autres éléments anatomiques d'ailleurs.

Au-dessus du plan trachéen s'appliquent de minces couches musculaires, dont les fibres sont dirigées dans le sens antéro-postérieur et vont du thorax à l'abdomen (v. fig. 157).

Sur la partie médiane de ce plan musculaire passe la chaîne ganglionnaire et, au-dessus de celle-ci, le tube digestif, à la surface duquel on voit ramper les canaux urinaires; enfin, de part et d'autre, sont situés les tubes ovigères qui pénètrent dans le thorax.

Comme je l'ai dit déjà, la paroi extérieure de la poche est formée par la cuticule qui est anhiste; mais, à sa face profonde, on distingue une mince membrane chitinogène avec les plastides sécrétant la chitine. Au-dessus de ceuxci, espacés assez régulièrement, se remarquent de petits

groupes, composés de deux corpuscules placés de chaque côté d'un plastide plus volumineux. Ce sont les vestiges des éléments formateurs de l'organe lumineux, ou bien simplement des poils tactiles avortés.

Les plastides de la partie non crayeuse ou parenchymateuse nés des amas mûriformes hypodermiques se rangent en files quelquefois ramifiées. Celles-ci paraissent entourées d'une très mince membrane diaphane, et le long des files, on trouve des noyaux allongés rappelant un peu, par leur disposition, ceux du sarcolemme ; peut-être s'agitil seulement de noyaux des enveloppes trachéennes.

Les plastides parenchymateux sont légèrement aplatis vers leur point de contact; ils présentent un noyau volumineux facilement colorable par l'hématoxyline. Le protoplasme est plus dense à la partie externe, plus clair autour du noyau et contient, principalement dans la périphérie, une grande quantité de fines granulations.

La zone crayeuse est formée de plastides plus ou moins reconnaissables, ayant subi la dégénérescence granuleuse et remplis de radio-cristaux provenant de leur désagrégation. Lorsqu'on examine une coupe de cette couche à la lumière réfléchie, ou à la lumière polarisée, on croirait quelle luit par elle-même, tant elle est brillante; on la trouve, au contraire, opaque à la lumière transmise; le protoplasme des plastides ne fixe plus les réactifs colorants.

Outre les muscles extrinsèques, dont nous aurons à nous occuper à propos du fonctionnement de l'organe, il existe dans celui-ci quatre muscles intrinsèques : deux antérieurs et deux latéraux. Les muscles antérieurs sont constitués par deux minces bandelettes horizontales situées de part et d'autre de la ligne médiane. Leurs fibres sont dirigées d'arrière en avant et un peu de dedans en dehors : elles s'insèrent, à leur extrémité antérieure, sur le bord postérieur de lentothorax et, en avant, à la face profonde de la membrane hypodermique, à l'endroit

où elle se recourbe pour former le rebord antérieur du sac.

Les muscles latéraux se fixent, d'une part, sur ce même rebord, et, de l'autre, aux angles externes et antérieurs du premier anneau abdominal.

Je n'ai pu suivre les nerfs du deuxième ganglion abdominal se rendant à la plaque ventrale que jusqu'aux muscles et sur la paroi des trachées dans lesquelles ils se perdent en filaments extrêmement déliés et flexueux. Je n'ai pas réussi, par les procédés usités pour la recherche des nerfs, à mettre en évidence l'existence de filaments ou de terminaisons nerveuses dans le tissu photogène.

La connaissance de la structure et de la constitution des organes lumineux du Pyrophore va nous permettre maintenant l'étude de leur fonctionnement; mais il me paraît indispensable, avant d'aborder le côté expérimental, d'acquérir une idée plus complète de l'organisation de ce curieux coléoptère auquel nous devons tant de faits nouveaux et d'un intérêt si capital pour la solution du problème qui nous occupe.

Le Pyrophore noctiluque à l'état normal et considéré dans son milieu normal. — Analyse physique et organoleptique de sa lumière.

L'examen histologique des organes lumineux, que nous venons de terminer, nous permet seulement de faire des hypothèses plus ou moins plausibles sur le mécanisme photogénique chez les insectes, et c'est parce qu'ils s'étaient bornés à l'étude morphologique que divers anatomistes sont arrivés à émettre des explications qui ne pouvaient résister à l'analyse physiologique.

Dans un organisme, considéré au point de vue statique ou anatomique, on peut envisager isolément un organe, abstraction faite des autres parties : il n'en est plus de même si nous voulons l'étudier à l'état dynamique. Chez l'insecte, par exemple, les organes sont baignés par du sang toujours en mouvement, ils sont tous reliés au système nerveux central qui assure l'ordre et l'harmonie des fonctions, et ce n'est, pourrait-on dire, qu'après avoir pris connaissance des droits et des devoirs de l'organe envers l'organisme, et de celui-ci envers le milieu ambiant, que l'on peut faire avec certitude la part de ce qui appartient en propre à l'organe ou aux parties qui le composent.

J'ai choisi le Pyrophore noctiluque pour sujet de mes observations et de mes expériences principales parce que c'est un insecte robuste, assez facile à manier, et que de

R. Dl'dois. — Physiol. géa. et compar. 2,~>

tous les êtres lumineux connus, c'est lui qui donne lieu aux plus belles manifestations de la fonction photogénique.

Fidèle à la méthode que je vous ai indiquée dans une précédente leçon, je commencerai l'analyse physiologique par l'étude du Pyrophore noctiluque normal considéré dans son milieu normal. Si divers instruments sont mis en œuvre dans cette partie préliminaire, leur emploi n'aura d'autre but que de faciliter ou de compléter l'observation, sans rien changer à l'état de l'animal.

Le Pyrophore noctiluque est un coléoptère de la famille des élatérides, très voisine de celle des lampyrides malgré les différences extérieures, parfois très grandes, qui semblent les séparer : il se range dans la soustribu des pvrophorides, qui ne contient que les deux genres Pyrophorus et Photophorus.

Vous connaisse/, tous des insectes qui se rapprochent beaucoup de ceux-ci par leur aspect et que l'on désigne vulgairement sous les noms de Taupins, ou encore de Forgerons et de Maréchaux, parce qu'ils font entendre un bruit sec par la détente d'un ressort, situé entre le thorax et le prothorax, permettant à l'animal de sauter en l'air et de se retourner, quand on l'a placé sur le dos. Notre Pyrophore est un de ces Taupins, mais il est beaucoup plus volumineux que ceux qui habitent nos régions, et s'en distingue, en outre, par la présence des appareils lumineux.

Cependant, toutes les espèces de Pyrophores ne sont pas lumineuses : il y en a qui semblent avoir perdu leur foyer ancestral, car on ne retrouve plus sur leur prothorax que la place des organes lumineux, qui sont là comme des lanternes éteintes.

Le Pyrophore (pie Ton a improprement appelé « csecus », bien qu'il ne soit pas aveugle et méritât mieux le nom d' « extinctus », est dans ce cas, les espèces éteintes vivent cependant auprès des autres. Le genre en renferme

11 dont 23 habitent entre l'Equateur et le 30e degré de latitude nord, 54 sont cantonnées dans l'hémisphère austral; toutes sont distribuées dans une zone remarquablement limitée, puisqu'elle s'étend du 30e degré de latitude nord au 30e degré de latitude sud, entre le 40e et le 180e degré de longitude : presque toutes sont donc américaines, à l'exception de quelques-unes qui sont océaniennes.

Les nègres de la Guadeloupe leur ont donné des noms qui rappellent le bruit qu'ils font avec leur corselet : ils les appellent Labelle, Glindindin, Glinclinbois. Les anciens Espagnols les appelaient Gucuyo, Cucullo, Cucujo, mots dérivés de celui de Locuyo employé par les Indiens.

Aux Antilles, où ces animaux vivent en grand nombre, ils se montrent après la saison des pluies, de la fin de mars jusqu'en septembre, mais il est probable qu'ils vivent plus longtemps, deux ans peut-être, car on trouve, en mars, des femelles pleines d'oeufs et des larves. Du reste, dans ces pays, les saisons ne sont pas très accentuées, et les époques du développement peuvent être variables.

Ce sont des insectes lécheurs, qui, à l'état parfait, se nourrissent du jus de la canne à sucre, particulièrement. Les larves se creusent des galeries dans le vieux bois; pendant une partie de leur vie, elles sont lignivores. A une certaine période, elles mangent la moelle des roseaux et des palmiers. Au Mexique, on garde les Pyrophores adultes en captivité quatre semaines en leur donnant de la canne à sucre et des fleurs de Pluméria. Ils doivent être baignés une fois par jour dans l'eau fraîche. Je les ai conservés, à Paris, pendant aussi longtemps en les nourrissant avec des dattes fraîches, des bananes, des troncs de laitue, des rondelles de carotte : ils aiment beaucoup les meringuée et ingèrent également le glucose, le sucre de raisin, la galactose, la mannite, sans que leur pouvoir photogénique soit modifié. L'eau surtout leur est indis-

pensable, mais quelle que soit la quantité de nourriture qu'ils prennent, leur poids va toujours en diminuant.

Les Pyrophores se rencontrent surtout dans les endroits chauds et humides, médiocrement élevés. Ils sont très nombreux sur la lisière des bois, dans les plantations de canne à sucre. Pendant le jour, ce n1est qu'accidentellement qu'on les aperçoit : ils se tiennent d'ordinaire cachés sous les feuilles et semblent affectionner particulièrement les parties verdoyantes. Ils sont, à ce moment, toujours engourdis, comme du reste tous les insectes crépusculaires, leur marche est lente et difficile; la lumière du jour parait les plonger dans un état hypnotique qui expliquerait pourquoi ils sont comme fascinés par une vive clarté.

Pendant la nuit, si on approche deux une lumière quelconque, leurs feux s'éteignent : ils deviennent immobiles, ainsi que les Lampyres par le clair de lune; aussi, quand cet astre brille, se réfugient-ils dans les parties sombres des forêts.

Lorsque le soir arrive, on les voit s'agiter, même en captivité, à des heures déterminées. Les place-t-on dans un cabinet noir, c'est-à-dire dans des conditions où ils ne peuvent apprécier le passage du jour à la nuit, ils éclairent cependant leurs appareils vers sept heures du soir avec une grande régularité. Comment expliquer cette singulière périodicité? nous l'avons constatée déjà chez les végétaux sommeillants. Cette concordance entre la période d'activité de1 L'insecte et l'apparition de son pouvoir éclairant est intéressante à noter, car nous verrons plus tard qu'il existe une relation fonctionnelle entre ces deux phénomènes.

Le soir donc, les Pyrophores prennent leur vol, en dardant leurs rayons de tous les côtés. Ils produisent aux limites des forêts un effet véritablement féerique qui de tout temps a frappé les voyageurs. « Ce sont, dit un auteur du xvue siècle, comme de petits astres animés, qui dans

les nuits les plus obscures remplissent l'air d'une infinité de belles lumières, qui éclairent et brillent avec plus d'éclat que les astres qui sont attachés au firmament. »

Au moment de la conquête du Nouveau Monde, les Indiens s'en servaient à divers usages : pour la pèche, pour la chasse et. en temps de guerre, ils en faisaient d'excellents télégraphes optiques pour la nuit, car leur flamme ne craint ni la pluie, ni le vent. Ils avaient aussi coutume de suspendre ces insectes au plafond de leurs cases, pour s'éclairer et éloigner les moustiques et les serpents. Dans les réjouissances publiques, les indigènes s'en frottaient le visage et obtenaient ainsi un masque lumineux du plus curieux effet. On raconte que les femmes, au Mexique, s'en servent comme de parure pouvant rivaliser, le soir, par l'éclat de leurs feux, avec les bijoux les plus renommés.

Les premiers missionnaires arrivés aux Antilles nous apprennent que lorsqu'ils manquaient de chandelle, chacun prenait en sa main un Cucuyo pour lire matines, et que les choses n'en allaient pas plus mal.

Leurs feux sont si vifs qu'à l'époque où les Anglais arrivèrent en Amérique, une de leurs troupes se réfugia précipitamment sur les vaisseaux parce qu'elle avait pris des Pyrophores voltigeant sur les buissons pour les mèches des arquebuses espagnoles.

Les ouvrages des premiers explorateurs sont pleins d'anecdotes analogues, qui prouvent assez combien ils furent frappés par la beauté et l'originalité de ces lumières vivantes.

Pendant la marche, les deux appareils prothoraciques brillent seids : la lanterne ventrale ne s'éclaire que pendant le vol ou la natation.

Avant de rechercher expérimentalement si cette lumière est utilisée par l'insecte , voyons d'abord quelle est

Féteiidue du champ d'éclairage. Pour cela, voici la méthode qui a été employée.

L'insecte est immobilisé sur une plaque de liège placée à une certaine distance d'un écran sur lequel on marque les contours de la surface éclairée. Les limites du champ d'éclairage ne peuvent être tracées d'une manière absolue, puisque la lumière va en s'affaiblissant graduellement vers la périphérie. Mais on peut cependant avoir une zone d'éclairage nettement circonscrite. Il suffit de placer entre l'insecte et l'écran une pointe quelconque, que l'on éloigne du centre du champ éclairé, vers les bords ; à une certaine distance, l'ombre projetée par celle-ci n'est plus visible ; on marque cette position de la pointe et l'opération est renouvelée dans diverses directions. On obtient ainsi une série de points qui, reliés par une ligne continue, donnent la forme et les dimensions de la surface éclairée.

Cette dernière a été déterminée pour quatre positions de l'écran placé successivement dans divers plans, toujours à la même distance :

1° Verticalement en avant, à 0m,50 de l'insecte;

2° Latéralement;

3° Horizontalement et au-dessus de l'insecte ;

4" Suivant un plan horizontal au-dessous de l'animal (fig. 162, 163, 164, 165).

Les figures que je vous présente ont toutes été exé-

cutées à la même échelle de 77-. Les parties ponctuées

indiquent celles qui sont communes, de sorte qu'il est facile de se représenter l'espace que l'insecte éclaire autour de lui.

Le quatrième plan est beaucoup moins éclairé que les trois autres, ce qui indique une véritable adaptation, car pendant la marche il n'est pas nécessaire que les objets placés en dessous du thorax et de l'abdomen soient éclairés.

Q VA TORZIÈME LEÇON

Il n'en est pas de même pendant le vol et la nage; aussi voit-on l'insecte démasquer dans ces cas. sa lanterne ventrale, qui projette en bas un éclairage intense, beaucoup plus étendu que celui des appareils prothoraciques. Ce foyer ventral est suffisant pour permettre de distinguer les objets dans une chambre de 5 à 6 mètres de côté. Pour celui-là encore on peut admettre une véritable adaptation.

C'est ce fanal qui, au mois de septembre 1766, mit en grand émoi tout le fau-

Fie. 162. — Champ d'éclairage aalérieur : écran à 0 m. 50.

Fie. 163. — Champ d'éclairage latéral (a, b, d, partie antérieure .

bourg Saint-Antoine. Il s'agissait d'un Pyrophore débarqué à Paris avec un chargement de bois de Campèche et

su

qui, le soir venu, s'envola brillant comme un météore, de maison en maison, à la grande stupéfaction des habi-

Fio. 164. — Champ d'éclairage supérieur (r/', </, avant; e, e, arrière).

tants, qui ne pouvaient penser qu'une telle lumière était

produite par un être vivant.

On peut prouver expérimentalement que l'insecte met à profit, pour se guider dans l'obscurité, la lumière qu'il produit. D'ailleurs, l'appareil ventral n'existe pas chez la larve, et ne parait qu'au moment où les ailes peuvent fonctionner.

La moitié du champ d'éclairage est supprimée en obturant d'un côté un appareil prolhoracique avec une boulette de cire noircie et opaque; ensuite, l'animal est placé dans le cabinet noir sur une feuille enduite de noir de fumée. On obtient ainsi un tracé très net de sa marche

Fig. 165. — Champ d'éclairage inférieur (partie antérieure au-dessus du point 0).

Fie. 166. — Tracé de la marche d'un Pyrophore, dans le cabinet noir, a lanterne droite étant éteinle

montrant qu'il est entraîné du côté éclairé CE, fig. 166), parce (ji) il a de la tendance à fuir les points qu'il ne voit pas et qui pourraient présenter des obstacles. Cette direction n'est pas déterminée par le poids de la boulette de cire, car, si on la place tout près de l'appareil éclairant, mais non à sa surface, l'insecte retrouve son allure normale, dont la direction est reetiligne.

Enfin, si les deux appareils prothoraciques sont obturés à la fois, la marche devient hésitante, irrégulière : l'animal se dirige tantôt à gauche, tantôt à droite, tàtant le terrain avec ses palpes et ses antennes, et ne tarde pas à s'arrêter.

La lumière des Pyrophores a un aspect particulier. Elle ne ressemble ni à celle du gaz d'éclairage, ni à la lumière électrique; son éclat est spécial, et lui a valu de la plupart des premiers observateurs le nom de belle clarté, qualification véritablement bien méritée, comme j'ai pu m'en convaincre par son analyse physique et physiologique. Sa couleur, fort agréable à l'œil, est jaune verdàtre.

L'examen spectroscopique a porté sur les deux organes du prothorax, dont l'éclairage est plus fixe que celui de la plaque ventrale, lequel ne se montre qu'exceptionnellement.

Nous nous sommes servi pour cette étude d'un spectroscope dont le prisme était en flint et très réfringent. Il était muni d'un micromètre, qui a permis de déterminer les limites du spectre et de les rapporter ensuite aux raies du spectre solaire.

La fente du collimateur recevait dans sa partie inférieure les rayons du Pyrophore et sa partie supérieure, grâce à un prisme à réflexion totale, pouvait être éclairée par une autre lumière, de façon qu'il était possible d'observer simultanément les deux spectres et de les comparer.

L'insecte était fixé dans une petite gouttière creusée à la surface d'un bouchon, au moyen d'une bande de caout-

chouc permettant de l'immobiliser complètement. On excitait mécaniquement la sensibilité pour favoriser la production de la lumière et lui donner son maximum d'intensité.

Le spectre obtenu était continu, sans raies obscures ni lumineuses; nous avons pu en préciser les limites.

Il est fort beau, quand l'animal est très lumineux, assez étendu du coté du rouge et A~a jusqu'aux premiers ravons bleus: il recouvre environ 80 divisions du micromètre. On peut lui assigner, comme limites approchées, à une extrémité la raie B, à l'autre la raie F du spectre solaire : du côté du rouge, il s'étend un peu plus loin que la raie B; du côté du bleu, les derniers rayons sont si pâles que leur position ne peut être déterminée avec une grande exactitude.

J'ai pu également observer avec cette lumière le phénomène des anneaux colorés à l'aide d'un réseau. Le centre du système d'anneaux était formé par un disque verdâtre, légèrement grisâtre au milieu. Ce disque était entouré d'une bande jaune et celle-ci d'une bande rouge. Les systèmes d'anneaux étaient visibles jusqu'au huitième et allaient en se succédant dans le même ordre ; les cercles les plus excentriques ayant une largeur moindre, leur intensité était beaucoup plus vive.

Ce spectre se rapproche beaucoup de celui des lampyrides. Ceux du Ver luisant, de la Luciole et du Photinus américain sont également sans bandes ni raies : ce dernier s'étend un peu au delà de la ligne C de Fraûnhofer dans le rouge et aux environs de la raie F du bleu; il va en s'évanouissant graduellement aux deux extrémités. Le spectre du Ver luisant est riche en rayons bleus et verts, relativement pauvre en rayons jaunes et rouges. Dans celui de la Luciole, les rayons rouges et bleus sont proportionnellement plus étendus, le rouge et le vert ne dominent pas autant que dans la belle lumière du Cucuyo.

PoUr se rendre exactement compte de la composition et de la valeur de cette dernière, il faut avoir recours à l'examen photométrique, mais, avant d'aborder celui-ci, je crois utile de vous rappeler quelques principes qu'il importe de ne pas perdre de vue.

D'après la théorie ondulatoire, la lumière est le résultat d'un mouvement vibratoire de l'éther , excessivement rapide, se propageant en ligne droite et dont la longueur d'onde est très petite, puisqu'elle s'évalue en microns et que 1 ja = 0mm001. Les vibrations de l'éther affectent différemment la rétine, comme vous le savez, suivant la valeur de la longueur d'onde : par exemple celles de 0 jjl 530 produisent sur l'œil la sensation du vert, et celles de 0 y. 590 la sensation du jaune, etc. En outre, toutes les ondulations, dont la longueur d'onde est inférieure à 0 ^ 360 ou supérieure à 0 jj. 810, n'affectent plus la rétine, c'est-à-dire ne produisent aucune sensation lumineuse : elles sont dites obscures. Pour constater la présence des oscillations supérieures à 0 u. 810, ou inférieures à 0 u. 3G0, il faut avoir recours à l'observation de leurs effets calorifiques ou chimiques.

Depuis longtemps, on a distingué dans la lumière normale du soleil, par exemple, trois espèces de radiations : calorifiques, photogéniques et chimiques. Les premières sont surtout comprises dans l'infra-rouge, au delà de 0 ia 810; les autres dans la partie visible du spectre, entre 0 p. 810 et 0 p. 360. Le maximum d'énergie des radiations de l'éther correspond à une vibration dont la longueur (Tonde est d'autant plus grande que la température du foyer lumineux est moins élevée; ce maximum a lieu pour à = 0 [a 620 avec la lumière solaire et pour X= 1 p. 600 avec celle d'un bec de gaz.

Quant aux radiations lumineuses comprises entre 0 p. 810 et 0 [x 360, leur action dépend, à énergie égale, de leur longueur d'onde. De nombreuses mesures ont prouvé

que l'œil est beaucoup plus sensible aux radiations dont la longueur d'onde est voisine de 0 pi 530 qu'aux autres. Ce sont les radiations rouges qui agissent le moins sur la rétine. Voici d'ailleurs, sur ce tableau, quelques chiffres donnant la sensation lumineuse produite par des radiations de diverses longueurs d'onde correspondant toutes à la même quantité d'énergie. La sensation lumineuse dans le rouge est ici prise comme unité.

Rouge Violet. Vert. Jaune. Rouge. Bombre.

Longueurs d'ondes en microns. 0,400 0,530 0,580 0,650 0,750

Sensation lumineuse 1,600 100,000 28,000 1.200 1

Ces chiffres montrent que la même quantité d'énergie dépensée dans le rouge sombre pour produire une sensation lumineuse égale à l'unité produirait une sensation vingt-huit mille fois plus forte dans le jaune, cent mille fois plus forte dans le vert, etc.

Ces valeurs varient naturellement d'un observateur à l'autre; mais leur ordre de grandeur reste toujours le même, et le maximum de sensibilité de l'œil a toujours lieu pour les radiations vert jaunâtre (0 y. 530).

Lorsque l'intensité de la lumière du Pyrophore varie, sa composition change d'une manière remarquable. Quand l'éclat diminue, le spectre se raccourcit un peu du côté du bleu, mais beaucoup de l'autre côté. Le rouge et l'orangé disparaissent complètement et les derniers rayons qui persistent sont les rayons verts, d'un indice de réfraction un peu inférieur à celui de la raie E : c'est d'ailleurs cette région du spectre qui a toujours le plus vif éclat. L'effet inverse se produit quand l'animal commence à être lumineux; les rayons verts apparaissent les premiers et le rouge s'étend de plus en plus, jusqu'à ce que l'intensité de la lumière ait atteint son maximum.

Par sa continuité, cette lumière se rapprocherait de

celle des corps en ignition. Au lieu du foyer lumineux d'un Pyrophore, on avait placé devant la fente du collimateur un écran cylindrique opaque, percé d'une ouverture circulaire; à la partie inférieure de l'écran brûlait un bec de gaz, avec la flamme oxydante bleu clair, de façon que l'orifice du spectroscope ne fût éclairé que par les rayons traversant l'ouverture de l'écran. Si on examinait alors le spectre produit par ce faible foyer, on voyait qu'il était continu et offrait à peu près la même composition qualitative que celui du Pyrophore, ou, en d'autres termes, qu'il contenait des radiations que Ton retrouve, mais en plus ou moins grande quantité, dans ce dernier. Les choses étant ainsi disposées, si on fermait lentement le robinet qui réglait l'apport du gaz d'éclairage, on observait exactement le même phénomène que celui dont je vous parlais tout à l'heure, c'est-à-dire que le spectre se raccourcissait peu du côté du bleu et beaucoup du côté de l'orangé et du rouge, les rayons verts persistant en dernier lieu.

On ne peut faire alors que deux hypothèses : ou bien la proportion du gaz dans le mélange dont la combustion fournit la lumière, en se modifiant, donne la nature du spectre; ou bien cet effet tient uniquement à la diminution de l'intensité éclairante du faisceau lumineux. C'est à cette seconde interprétation qu'il convient de s'arrêter, attendu qu'en éloignant la totalité du système éclairant du spectroscope, sans lui faire subir de modifications, on voit se produire la même réduction du spectre, dans le même sens. Dès lors, il est bien certain que les variations que l'on observe, quand l'éclat de l'appareil lumineux vient à diminuer, ne tiennent pas à un changement dans la nature el la composition de la lumière, mais simplement à une action purement subjective.

L'œil étant placé près de l'oculaire du spectroscope, si on fixe l'image prismatique pendant quelques secondes, Ii' spectre ne tarde pas à perdre ses rayons rouges, exac-

tement comme si l'intensité de la source éclairante s'affaiblissait progressivement, soit par l'éloignement du fover, soit par la diminution de la flamme.

Il s'agit bien évidemment, dans ce cas, d'un phénomène sensoriel, attribuable à la fatigue rétinienne ; on demeure convaincu de l'exactitude de cette interprétation en fermant les paupières pendant l'observation et en les ouvrant ensuite brusquement: les rayons rouges reparaissent, pour s'éteindre presque aussitôt.

Ce fait vient à l'appui de l'interprétation donnée à propos de la lumière zodiacale : à savoir qu'une lumière composée peut devenir sensiblement monochromatique, pour l'œil, quand son intensité atteint un certain minimum. D'ailleurs, tous ceux qui ont assisté au lever de l'aurore dans les plateaux des Alpes savent que, d'abord, le paysage paraît gris; on distingue de vagues contours, des formes indécises, puis, peu à peu, la Nature se paie de brillantes teintes, mais dans un ordre déterminé, et suivant une gamme que l'on peut à juste titre appeler chromatique; c'est ainsi que les fleurs n'arborent leurs couleurs que suivant les règles d'une préséance toute physiologique, comme dans le spectre qui s'allume.

Ces observations sont en harmonie avec la loi psychophysiologique qui veut que l'excitation diminuant suivant une progression géométrique, la sensation décroisse suivant une progression arithmétique. Or, la diminution de clarté de la source éclairante entraînant nécessairement une réduction objective proportionnellement décroissante pour chaque faisceau composant de rayons colorés, l'intensité de la sensation suivra une diminution progressivement décroissante suivant la raison arithmétique, quand celle de l'excitation décroîtra en progression géométrique. Mais, comme il ne s'agit pas d'une lumière simple ou monochromatique, et que l'on sait que les diverses clartés colorées ne possèdent pas des inten-

sites lumineuses égales et n'impressionnent pas la rétine avec la même force, comme je vous l'ai montré tout à l'heure, nécessairement les rayons les moins excitants atteindront les premiers ce que l'on nomme le minimum perceptible, ou seuil d'excitation.

Ces résultats coïncident bien avec ceux que nous fournit l'étude des corps incandescents.

Lorsqu'on chauffe un corps, il émet des radiations lumineuses dont l'œil perçoit les premières traces, au travers du spectroscope, dans la région spectrale du vert et du jaune, sous forme d'une bande grise et brumeuse. La température photogène varie avec la nature du corps : elle est, par exemple, de 417<>pour l'or, de 390° pour le platine, de 377° pour le fer. Lorsque l'incandescence augmente, l'œil perçoit peu à peu des radiations de longueur d'onde plus grandes et plus petites, et quand elle est complète, les radiations de faible longueur d'onde se voient proportionnellement beaucoup plus en nombre et en intensité.

Pour un foyer lumineux à incandescence donnée, le rapport des intensités des diverses radiations dépend donc uniquement de la température. Evidemment, à ce point de vue, il n'v a aucune comparaison à établir entre le fover lumineux de nos Pvrophores et ceux dont nous venons de parler, qui ne commencent à briller que vers 400ù, mais ces rapprochements n'en ont pas moins leur utilité, comme je vous le montrerai bientôt. Lorsque, dans les corps incandescents, la température est relativement peu élevée, les radiations de grande longueur d'onde sont de beaucoup les plus intenses et la lumière paraît rouge. Plus la température s'élève, plus le rapport des intensités des radiations de grande et de faible longueur d'onde diminue. La lumière est blanche, comme celle de la Lumière solaire, si le rapport des intensités des diverses radiations est le même que dans le spectre solaire

QUATORZIÈME LEÇON SÔS

normal; elle paraît rouge si les radiations rouges sont plus intenses que dans le spectre solaire, et violette si ce sont des radiations de faible longueur d'onde qui dominent.

Je ferai immédiatement remarquer que pour ces foyers lumineux, comme pour les autres, d'ailleurs, la quantité d'énergie W rayonnée par le foyer lumineux se compose de deux parties : l'une Wt représente l'énergie des radiations lumineuses, l'autre W2 celle des radiations obscures :

Le rapport ^W de l'énergie des radiations lumineuses

à celle de la totalité des radiations s'appelle le rendement lumineux du foyer.

Ces considérations vont nous permettre maintenant d'aborder plus aisément l'étude photométrique comparée de la lumière des Pyrophores, avec celle des autres foyers lumineux connus, et d'en tirer certaines conclusions des plus importantes.

R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. 23

Analyse de la lumière des Pyrophores. — Démonstration de la grande supériorité de l'éclairage physiologique sur celui de nos foyers artificiels.

S'il est vrai que l'œil peut servir à comparer entre elles deux quantités de lumière de même qualité fournies par deux foyers de lumière blanche, ou par deux sources de radiations chromatiques d'égale longueur d'onde, il n'en est plus de même quand on veut évaluer la valeur de l'éclairage physiologique des Pyrophores par rapport à ceux que donnent les procédés artificiels.

Il faut se rappeler que toute comparaison, faite au moyen de la vision, entre des lumières de différentes couleurs n'a qu'une valeur subjective et n'indique rien sur leur intensité physique relative; de sorte que toutes les mensurations photométriques de ce genre restent complètement dans les limites de l'optique physiologique. Il ne saurait en être autrement, puisque j'ai démontré par l'étude du mécanisme de la vision dermatoptique comparée à celle de notre œil, que la sensation de couleur et celle d'intensité lumineuse étaient produites par deux phénomènes distincts. Vous savez que lorsqu'on excite mécaniquement la rétine, par exemple par des pressions sur le globe de l'œil, on provoque des sensations lumineuses appelées phosphènes. Or, dans cette même rétine, les

cônes et les bâtonnets, en se contractant sous l'influence de l'éclairage, excitent aussi mécaniquement les terminaisons nerveuses avec lesquelles ils se continuent, et provoquent ainsi des sensations identiques aux phosphènes. Les points où se produisent les contractions, et par suite les tractions excitatrices, ne sont autres que ceux des images colorées des -objets- que nous percevons. Mais je vous ai dit aussi que dans toute contraction, il y avait deux éléments à considérer : la rapidité et l'amplitude . Or, l'expérience nous a démontré que la sensation chromatique est fonction de la rapidité de la contraction, tandis que l'amplitude de cette dernière indique seulement la grandeur de l'intensité éclairante et de la sensation visuelle qui lui correspond. En d'autres termes, il y a des radiations simples, telles que le rouge, le violet et même le bleu, qui sont des excitants de contractions lentes, tandis que le vert et le jaune sont des excitants de contractions rapides. C'est ce qui explique pourquoi quand un faisceau lumineux contient du rouge et du vert, ou bien du bleu et du jaune, on a la sensation de lumière blanche. Avec la lumière solaire, on obtient l'action simultanée de toutes les radiations lentes et rapides, d'où résulte une vitesse moyenne de contraction, comme dans le cas précèdent.

Pour chaque faisceau de radiations monochromatiques, l'amplitude peut changer avec l'intensité lumineuse ou, en d'autres termes, avec la quantité de lumière contenue dans ce faisceau, mais il n'en est pas de même de la vitesse des contractions, qui reste constante. Il y a donc là deux phénomènes simultanés pouvant varier indépendamment l'un de L'autre et qu'il faut nécessairement dissocier pour en connaître la valeur respective.

Ce qui est vrai pour les couleurs ordinaires du spectre, le sera, à plus forte raison, pour une clarté comme celle des Pyrophores qui possède, ainsi que cela a été constaté

par tous ceux qui Font observée, un éclat particulier, indépendant de sa coloration verte.

Dans nos premières tentatives photométriques, le fait suivant nous avait frappé. L'intensité d'une bougie étant trop considérable pour pouvoir être comparée à celle de l'insecte, nous avions songé à diaphragmer cette lumière de la bougie. A cet effet, on avait pratiqué dans un écran opaque une petite ouverture ayant exactement les dimensions de la surface éclairante d'un des organes prothoraciques. Mais la quantité de lumière passant au travers du diaphragme, quel que fût d'ailleurs le point de la flamme considéré, était à l'œil tellement inférieure à celle de l'insecte qu'il était facile de prévoir que les résultats photométriques, ainsi obtenus, ne seraient pas même approximatifs. L'expérience vérifia plus tard l'exactitude de cette prévision. Les divers renseignements tirés de la détermination des limites des différentes bandes lumineuses du spectre ne me paraissant pas suffisants, j'ai pensé alors à recourir à la méthode spectro-photométrique, qui seule pouvait donner des indications assez précises sur la composition qualitative de la lumière. Je crois superflu d'entrer ici dans le détail de la description des appareils employés, ainsi que dans les calculs auxquels nos observations ont servi de base; je prie ceux d'entre vous que cela intéresse plus particulièrement de consulter mon travail sur les élatérides lumineux publié en 1885. Je rappellerai seulement ici que le foyer prothoracique de l'insecte était placé contre la fente du collimateur c ; devant le collimateur c était une lampe à gaz à régulateur. L'intensité de la lumière émise par l'animal se trouvant très faible comparativement à celle de la lampe, on avait dû donner à la fente du collimateur c une ouverture de 1 millim. 5. Je crois devoir également faire remarquer, que le spectre qui sert de terme de comparaison dans de semblables expériences est dans un certain

rapport avec le spectre de la lampe à gaz; mais que ce rapport est indéterminé et que, par suite, il est impossible de fixer des valeurs absolues. En outre, dans les observations spectro-photométriques, il y a toujours un coefficient personnel, dont il faut tenir compte pour la détermination des limites des zones chromatiques.

Malgré cela, l'exactitude des observations que j'ai publiées dès 1885 a été depuis vérifiée en Amérique et les résultats des expériences de contrôle institués à l'observatoire d'Alleghany ne sont que la confirmation pure et

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