ABC D E F G H I

Fie 167. — Courbes des intensités calorifique, lumineuse et chimique dans le spectre solaire : T, Courbe des radiations calorifiques; K, Courbe des radiations chimiques; L, Courbe des radiations lumineuses ; M, position du maximum spectro-photométrique de la lumière du Pyrophorc ; m, position du maximum spectro-photométrique de la flamme d'une bougie.

simple de ceux que nous avions, bien antérieurement, obtenus à la Sorbonne.

Si l'on construit des courbes en prenant pour abscisses les longueurs d'onde et pour ordonnées les intensités des rayons correspondant à ces longueurs d'onde, l'aire comprise entre l'axe et la courbe est, pour la lumière des Pyrophores, presque entièrement occupée par des rayons vert-jaune. Le maximum d'intensité correspond à la longueur d'onde 528,56, qui est précisément la même que celle présentant pour notre œil le maximum de clarté dans le spectre solaire, tandis que celui-ci, pour la bougie, ne

correspond plus, d'après nos mesures comparatives, qu'à la longueur d'onde 485,68 et se trouve par conséquent rejeté du côté des rayons les plus réfrangibles fig. 167 .

On obtiendrait un résultat inverse, si la composition du spectre des Pyrophores devait ses propriétés à la faiblesse relative de son intensité, parce que, dans ce cas, les ravons bleus seraient les plus abondants. Enfin, Faire délimitée par la courbe des intensités de la bougie et la ligne des longueurs d'onde n'est occupée que dans une partie beaucoup plus rétrécie par des rayons jaunes.

En comparant les surfaces limitées par les courbes et la ligne des abscisses, on trouve que la valeur photométrique d'un Pvrophore est d'environ -r^r, de bougie

du Phénix de S à la livre . Si l'on admet que l'appareil ventral possède un pouvoir éclairant double de celui des organes prothoraciques, on voit qu'il faudrait trente-sept à trente-huit Pyrophores lumineux à la fois par tous leurs foyers pour éclairer un appartement avec la même intensité qu'une bougie.

La longueur d'oncle moyenne de la lumière diffractée fournie par une des lanternes prothoraciques donnant le maximum d'éclairage a été déterminée à l'aide d'un réseau: on a trouvé les nombres suivants :

Moyenne 0,530

Ce résultat confirme celui qui a été obtenu avec le spectro-photomètre, car, en faisant la moyenne des longueurs d'onde fournies par les diverses zones du spectre, on trouve le nombre très approchant 0,533. Ces chiffres sont voisins de ceux de la raie du thallium, 0.535. On sait que le mot thallium vient du grec 9aXX6ç, qui signifie « rameau vert» : or, l'impression produite sur la rétine par la

lumière des Pyrophores ne peut mieux se comparer qu'à celle que donnent les rayons solaires tamisés par un rideau de feuillage. Si l'on songe que ces insectes se réfugient de préférence dans le jour sous les feuilles de canne à sucre et qu'ils utilisent leur éclairage précisément vert clair, alors qu'ils semblent gênés par nos foyers artificiels, il y a lieu d'admettre qu'ils ont reconnu, bien avant tous les expérimentateurs, qu'au point de vue visuel, la meilleure lumière est celle qu'ils fabriquent.

Une vingtaine de ces insectes furent enfermés dans une boîte de sapin de 0 m. 70 de longueur, d'une hauteur de 0 m. 05 et d'une largeur de Om.10. La paroi supérieure était formée par une série de verres de différentes couleurs: rouges, jaunes, verts, violets; à l'une des extrémités se trouvait un verre incolore et à 1 autre un carreau opaque. La lumière pénétrait obliquement dans la boîte de façon à laisser la moitié de sa paroi inférieure dans la pénombre. Pendant plusieurs jours, la zone la plus ordinairement occupée par les insectes était justement celle qui correspondait aux rayons jaunes et verts. Quand la lumière du jour était faible, soit dans la matinée, soit à l'approche du crépuscule, ils se tenaient indifféremment dans tous les points de la zone jaune vert; mais, lorsque l'intensité de l'éclairage augmentait, ils se réfugiaient dans la pénombre de cette même région. Enfin, si les rayons du soleil frappaient les verres colorés, ils se retiraient sous le carreau opaque, dans la partie la plus obscure. Il est a noter que les Pyrophores se réunissaient plus particulièrement au point où les rayons jaunes se confondaient avec les rayons verts. En outre, il est remarquable de constater que ces insectes fuient la grande quantité de lumière et recherchent, au contraire, les rayons possédant la plus forte intensité visuelle avec la plus grande puissance éclairante, fussentils en très faible proportion. On peut dire que ces petits

QUINZIÈME LEÇON 36 f

animaux préfèrent la bonne qualité à la grande quantité. N'y a-t-il pas là un enseignement dont on doive tenir compte ?

Dans mes leçons sur Faction de la lumière chez les êtres vivants, je vous ai montré que beaucoup d'autres animaux choisissaient également les radiations de longueur d'onde moyenne, et je vous en ai expliqué la raison à propos de nos expériences sur la fonction dermatoptique étudiée chez la Pholade dactyle.

Ces constatations spectroscopiques ont un autre intérêt, c'est de montrer que le spectre du Pyrophore diffère beaucoup de celui de la flamme du phosphore brûlant dans l'hydrogène ou dans l'oxygène, auquel on avait attribué le pouvoir photogène des animaux. - Non seulement la lumière des Pyrophores a une couleur vert jaunâtre, mais elle produit sur l'œil une impression particulière analogue à celle que donnent des corps lumineux par fluorescence. Cet éclat spécial n'est pas dû, comme on l'avait cru avant mes recherches, à des phénomènes d'interférence s'effectuant dans la couche crayeuse des organes, mais bien à la présence dans le sang qui les baigne d'une véritable substance fluorescente que j'ai appelée pyrophorine , pour indiquer son origine. Elle paraît être spéciale au Pyrophore, car je ne l'ai pas trouvée chez d'autres êtres lumineux. Cependant de l'alcool ayant servi à conserver une assez grande quantité de Lucioles d'Italie présentait à la lumière du jour un dichroïsme bleuâtre , comme cela arrive avec certains corps fluorescents.

Si on dépose une goutte de sang de Pyrophore sur un morceau de papier glacé et que l'on promène ce petit écran dans le spectre de la lumière électrique, on constate facilement que la tache, même sèche, devient lumineuse par elle-même dans certaines régions obscures, ou peu éclairées, du violet et de l'ultra-violet.

Le point où cette luminosité fluorescente acquiert la plus belle intensité correspond aux rayons d'une longueur d'onde de 0 ja 391. Elle est un peu moins verdàtre que celle qui émane des organes de l'insecte à l'état normal, mais s'en rapproche beaucoup cependant par son état particulier.

L'acide acétique supprime la fluorescence de la pyrophorine, mais l'ammoniaque la fait reparaître. On peut plusieurs fois de suite l'éteindre et la ranimer dans une goutte de sang, ou dans un fragment écrasé de la substance des organes lumineux.

L'ammoniaque en exagère singulièrement l'éclat, il semble qu'il s'agisse d'un corps basique, dont les sels ne sont pas fluorescents. Je n'ai pu malheureusement isoler cette curieuse matière, en raison du petit nombre d'insectes que je possédais à ce moment et de la multiplicité des expériences que je me proposais de répéter. C'est en vain que j'ai cherché à révéler sa présence chez la larve.

On sait que les corps fluorescents ont la propriété de ramener vers une longueur d'onde moyenne les rayons très réfrangibles et peu éclairants, comme le bleu et le violet, et aussi les radiations obscures.

C'est très vraisemblablement à la présence de la pyrophorine que la lumière des Cucuyos doit sa richesse en radiations vertes et jaunes, sa pauvreté en radiations bleues ainsi que l'absence de violet et, comme je vous le montrerai bientôt, son faible pouvoir photochimique. Mais, en outre, il y a cet éclat particulier, cette luminescence spéciale, sur laquelle j'insiste, qui a frappé tous les observateurs et doit avoir forcément sur notre rétine ou sur les milieux de l'œil une action à part. On prétend, en tout cas, que le corps vitré de l'œil est fluorescent et peutêtre est-il préférable que la lumière; qui le traverse soit dépourvue de radiations capables de mettre en jeu cette propriété de la chambre oculaire, qui certainement

doit gêner la vision tout en étant utile sous d'autres rapports.

Ce qu'il y a de certain, c'est qu'en comparant l'intensité visuelle de ces foyers vivants avec celle de la lumière d'une bougie, à l'aide des échelles typographiques employées en oculistique pour mesurer l'acuité visuelle, j'ai constaté qu'elle est encore supérieure à celle que dénote l'analyse spectrophotométrique.

On pourrait être surpris de ce que cette lumière si vive dans l'obscurité, si éblouissante lorsque le foyer d'où elle s'échappe est placé près de l'œil, ne laisse pas d'impression persistante sur la rétine, si l'on ne savaitque l'intervalle de temps pendant lequel une impression se conserve sans perte sensible est d'autant plus grand que l'impression est moins intense.

Ceci explique pourquoi, quand l'insecte vole en rond avec cette extrême vitesse qui lui est propre, on ne voit pas un cercle lumineux continu, comme lorsqu'on fait tourner avec rapidité un charbon ardent, mais bien une succession de vives et rapides étincelles d'une très courte durée due au mouvement si vif pourtant des ailes, qui avait pu faire croire que pendant le vol la lumière était intermittente.

Les images accidentelles complémentaires, malgré la coloration verte de la lumière, ne se produisent également qu'avec une extrême difficulté et dans des conditions particulières, par exemple, lorsque, après avoir fixé longtemps cette lumière, on porte son regard sur la flamme jaune d'an bec de gaz : celle-ci peut alors paraître rouge.

Malgré cette même teinte verte, le sens chromatique n'est pas influencé, ou l'est peu : on reconnaît facilement la couleur de chaque objet; sauf le bleu foncé et le violet qui font défaut dans le foyer, toutes les couleurs dites « à confusion » par les oculistes sont facilement reconnues.

J'ajouterai encore que les rayons venant, soit directe-

ment, soit après réflexion, de ces appareils lumineux, sont perçus jusqu'aux plus extrêmes limites du champ visuel.

En raison de l'existence d'une quantité considérable de particules, de granulations biréfringentes, au sein des organes photogènes, on pouvait se demander si le plan d'ondulation des rayons qui en sortent était le même que celui des radiations ordinaires. Il y avait d'autant plus d'intérêt à être fixé sur ce point que, suivant plusieurs auteurs, la couche crayeuse aurait eu pour rôle de disperser la lumière et de la réfléchir au dehors. Les divers essais faits dans le but de résoudre cette question ont clairement démontré que la lumière des Pyrophores ne renferme pas de rayons polarisés et que, par conséquent,

elle ne traverse pas la couche des granulations biréfringentes et n'est pas non plus le résultat de réflexions produites par des corpuscules cristalloïdes.

Dans le spectre des Pyrophores, la limite extrême du coté des rayons les plus réfrangibles ne dépassant pas la raie F, on pouvait penser que le pouvoir actinique de cette lumière était faible, mais il était utile de s'en assurer par un essai photographique (fig. 168).

Une dentelle de papier noirci fut appliquée sur une plaque photographique au gélatino-bromure contenue dans un châssis à épreuves positives. La lumière destinée à impressionner la plaque venait d'un des deux organes lumineux du prothorax, l'insecle étant immobilisé avec de la paraffine : l'autre envoyait ses rayons à peu près parallèlement à la surface impressionnable qu'il éclairait cependant un peu d'un coté : l'insecte était maintenu à

Fie. 168. — Photographie obtenue par la lumière animale.

environ deux centimètres du châssis. On a pu obtenir ainsi des épreuves en cinq minutes.

Pour des clichés plus étendus, il y a avantage à se servir de l'organe ventral et du dispositif suivant.

La plaque sensibilisée était posée horizontalement sur une table et le cliché à reproduire appliqué directement sur la surface sensible. Au-dessus de ces deux plaques de verre, ainsi disposées, j'avais placé un petit trépied en verre soutenant une cuvette de cristal à fond plat, à une hauteur de deux centimètres au-dessus du cliché. Le Pyrophore introduit dans cette petite cuvette, contenant de l'eau, exécutait, en nageant, des mouvements dans tous les sens : il mettait ainsi à découvert son appareil ventral, qui éclairait fortement la plaque placée au dessous de lui.

Mais encore, dans ce cas, il n'a pas fallu moins de cinq minutes pour obtenir avec l'appareil le plus éclairant une épreuve convenable, en employant des plaques assez sensibles pour donner avec la lumière solaire une image dans une fraction de seconde.

Cette expérience montre que la quantité de rayons chimiques contenue dans la lumière des Pyrophores est extrêmement faible et, par conséquent, que l'énergie employée à la produire est presque nulle.

Mes divers essais en vue de développer de la chlorophylle verte, chez les végétaux poussés dans une enceinte éclairée seulement par des insectes, n'ont donné aucun résultat. Je n'ai pas mieux réussi en essayant de provoquer le dichroïsme dans une dissolution de cette même substance.

Malgré la pauvreté du spectre en radiations très réfrangibles et chimiques, j'ai pu parfois déterminer de faibles phénomènes de fluorescence. Ils se sont montrés, mais avec peu d'intensité, dans les solutions d'éosine, de fluorescéine, d'azotate d'urane : le résultat a été nul avec le

sulfate de quinine et l'esculine. Divers échantillons de sulfures alealino-terreux préparés de façon à émettre, après exposition à la lumière solaire, les rayons rouges, orangés, verts, bleus, etc., n'ont donné naissance à aucun phénomène visible de phosphorescence.

En nous plaçant dans les conditions les plus favorables, il a été impossible de déceler optiquement l'existence des radiations infra-rouges.

Mais, cependant, j'ai pu mettre en évidence, de la manière la plus démonstrative, la présence des radiations calorifiques, en me servant d'une pile thermo-électrique et d'un galvanomètre d'une extrême sensibilité, appartenant au laboratoire de physique de la Sorbonne. Cet instrument était si impressionnable qu'il fallut l'isoler d'une manière toute particulière, pour éviter de l'influencer par la présence de l'observateur : l'aiguille galvanométrique était affolée quand on présentait, au bout d'un support de un mètre de longueur, un bouchon tenu pendant quelques instants entre les doigts.

Afin d'avoir des résultats précis, on fut obligé de construire un appareil spécial pour que les rayons de l'organe lumineux vinssent toujours frapper la surface sensible de la pile suivant la même direction et de manière que l'animal fût toujours à la même distance de son ouverture.

Une certaine disposition permettait, en outre, de tourner tantôt la face dorsale prothoracique, d'où venait la lumière, tantôt le support de liège du côté de la pile.

Cet appareil entier comprenait :

1° Le galvanomètre et la pile, dont je vous parlais tout à l'heure. Cette dernière, inclinée de 45 degrés dans la direction des faisceaux principaux lumineux, était complètement isolée.

2° Un pivot de bois vertical traversait, selon son axe principal, un cylindre de liège creusé d'une gouttière,

dans laquelle était fixé l'animal. Ce pivot entraînant dans son mouvement de rotation le bouchon et l'insecte, était mû par une poulie à gorge horizontale, placée à son extrémité inférieure. Le support de liège était maintenu à une distance d'un demi-centimètre de la pile.

3° Une deuxième poulie, d'égal diamètre, fixée sur le même support horizontal, à un mètre cinquante centimètres de la première, était commandée par une manivelle; son mouvement était transmis à celle du bouchon par un fil de soie. On pouvait ainsi, de loin, faire exécuter au bouchon une rotation suffisante pour présenter à la pile soit l'insecte, soit la surface du support par quelque point que ce fût.

4° Une pile en communication avec une bobine d'induction à chariot était mise en rapport avec la face ventrale de l'animal par deux fils de platine pénétrant dans le liège et venant émerger dans le fond de la gouttière ; on pouvait ainsi exciter à distance sans avoir à craindre aucune influence étrangère.

Dans chaque détermination, la mise au zéro du galvanomètre était obtenue en amenant la surface du bouchon opposée à la face dorsale de l'insecte devant la pile. Dans ces conditions on nota les résultats suivants :

1° Quatre déterminations successives donnèrent, en présentant la face prothoracique dorsale, les appareils étant lumineux, des déviations de même sens, d'une valeur de 1°,8, 2°, 7, 1°,8, 1°, en moyenne de 1°,8 de l'échelle du galvanomètre.

2° L'aiguille du galvanomètre étant immobile et l'appareil éclairant en face de la pile, on fit passer le courant électrique ; l'insecte exécuta quelques mouvements et l'éclat de ses lanternes fut un peu augmenté : l'aiguille accusa dans deux essais successifs les déviations de 0°,2 et 0°,4, en moyenne de 0°,3 et de même sens.

3° Les appareils lumineux ayant été obturés cà l'aide de

boulettes de cire opaque, la face non lumineuse du protliorax fut présentée à l'ouverture de la pile : on observa dans deux opérations des déplacements de même sens de 1° et de 0°,9.

4° L'insecte étant maintenu en face de la pile, on fit trois excitations électriques successives et on nota les déviations suivantes : 0°,3, 0°,4, 0°,3, en moyenne 0°,33.

5° Les boulettes de cire ayant été enlevées, et l'insecte étant lumineux, la déviation produite fut exactement 1°,8. Cette dernière détermination établit qu'il n'y a pas eu d'épuisement sensible de l'insecte pendant l'expérience.

De cet ensemble on peut tirer les conclusions suivantes :

a. Les appareils prothoraciques et la surface du prothorax laissent échapper une quantité de chaleur rayonnante capable de produire une déviation moyenne de 1°,8, mais il ne faut pas oublier qu'un déplacement aussi faible, avec un appareil aussi sensible que celui que nous avons employé n'indique qu'une quantité infinitésimale de chaleur rayonnée."

,j. L'augmentation de la quantité de chaleur émise par la surface dorsale prothoracique, parties obscures et lumineuses, sous l'influence de l'excitation électrique, ne dépasse pas 0,3 degré galvanométrique en moyenne.

y. Les parties obscures du prothorax dégagent une quantité de chaleur produisant une déviation égale à la différence des moyennes des expériences n° 1 et n° 3, c'est-à-dire équivalente à 0°,85, ce qui réduirait la valeur de la déviation due aux rayons calorifiques obscurs, accompagnant les rayons lumineux, à 0°, 95.

o. L'augmentation de la chaleur rayonnée par le prothorax et par les appareils lumineux paraît due à l'exagération de thermogénèse dans toute cette partie de l'insecte.

En résumé, si l'on considère, qu'avec un instrument comme celui dont nous nous sommes servi, on peut

obtenir un véritable affolement de l'aiguille du galvanomètre sous l'influence de variations de température qui échappent à notre sensibilité, on doit considérer non pas comme nulle la quantité de chaleur rayonnée par les foyers lumineux, mais comme très petite, infinitésimale, ainsi que je l'ai dit déjà, par rapport à celle d'un bec de gaz d'une intensité éclairante égale.

Telles sont les conclusions que je publiai en 1885 à la suite des expériences faites à la Sorbonne et dont les expérimentateurs américains de l'observatoire d'Alleghany n'ont fait que contrôler l'exactitude par l'emploi du bolomètre, sans y rien ajouter.

Les expériences précédentes ne suffisent pourtant pas à établir que presque toute l'activité moléculaire des organes photogènes est employée à faire de la lumière. D'ailleurs, l'idée émise par certains auteurs que celle-ci pouvait bien être un phénomène électrique, nous imposait le devoir de rechercher avec soin si quelque manifestation particulière de ce genre prenait ici naissance.

Les essais les plus minutieux opérés avec l'électromètre capillaire, les galvanomètres les plus sensibles, et aussi avec l'électromètre à feuilles d'or ne nous ont fourni aucune indication permettant de supposer l'existence de manifestations électriques de quelque nature que ce soit, appréciables avec les moyens d'investigation actuellement connus.

On est frappé des relations qui existent entre ces résultats expérimentaux et cette donnée de la physique théorique qu'un corps qui absorberait les rayons chimiques et calorifiques obscurs, en renvoyant tous les rayons colorés, paraîtrait vert clair. Telle est, en effet, la propriété si remarquable des organes photogènes du Pyrophore.

La dépense du Pyrophore, encore qu'à son activité générale soit joint le rayonnement d'une quantité d'énergie lumineuse relativement considérable dans le milieu

R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. 24

ambiant, est bien faible, si on la compare à celle d'une bougie, par exemple.

Vingt Pyrophores furent enfermés pendant trois jours et trois nuits dans un flacon de verre plat posé horizontalement. Ce récipient, dont la forme permettait aux insectes de se mouvoir librement, avait une contenance de 300 centimètres cubes. La composition de l'air dans lequel les vingt individus avaient respiré fut déterminée matin et soir, après un séjour de douze heures de nuit et de douze heures de jour. A la suite de chaque analyse, l'air du flacon était renouvelé avec soin.

L'analyse de Fair a donné les chiffres suivants :

Oxygène absorbé pendant le jour :

Premier jour 16 ce. 9

Deuxième — 24 ce. 2

Troisième — 20 ce. 6

Acide carbonique exhalé pendant le jour :

Premier jour 15 ce. 7

Deuxième — 21 ec. 3

Troisième — 18 ce. 3

Oxygène absorbé pendant la nuit :

Première nuil 32 ce. 7

Deuxième — 34 ce. 2

Troisième — . . 37 ce. 5

Acide carbonique exhalé pendant la nuit :

Première nuit 21 ce. 4

Deuxième — 22 ce. 3

Troisième — 28 ce. 2

L'examen de ces différents chiffres indique que les Pyrophores absorbent toujours plus d'oxygène, en volume, qu'ils ne rejettent d'acide carbonique et que le rapport

-t— s'éloigne beaucoup plus de l'unité la nuit que le jour;

en outre, la consommation d'oxygène et l'excrétion de l'acide carbonique se sont toujours montrées plus fortes la nuit que le jour.

Le récipient de verre ne renfermait aucune trace d'excréments; l'air analysé ne paraissait pas contenir de produits gazeux particuliers susceptibles d'expliquer l'emploi de l'oxygène disparu; il n'y avait pas non plus trace d'ozone dans le flacon, ni même clans l'air contenu dans l'arbre trachéen, que l'on pouvait extraire facilement par le vide.

La quantité d'acide carbonique produite pendant les trois jours par vingt Pyrophores avait donc été de 55 ce. 3 et pendant les trois nuits de 71.9, soit, en tout, de 127 ce. 2.

D'autre part, le poids des vingt insectes était de :

Avant l'expérience 8 gr. 95

Et après celle-ci de S 32

La perte avait donc été de 0 63

Soit environ 0,03 par insecte.

Mais, le poids de 127 ce. 7 d'acide carbonique étant de 0 gr. 249, cette quantité d'acide carbonique représente moins de 0 gr. 06 de carbone.

L'excédent de la perte de poids doit être attribué en grande partie à la vapeur d'eau exhalée car, je le répète, il n'y avait pas trace d'excréments dans le flacon.

Si, par la pensée, on compare la dépense d'un foyer par combustion, quel qu'il soit, avec celui des vingt coléoptères qui ont donné ces résultats, il est déjà difficile d'admettre que l'énergie lumineuse produite soit le fait d'une vulgaire combustion de carbone, surtout si l'on considère que l'acide carbonique exhalé représente le produit de tout l'organisme et que, d'autre part, la consommation de l'oxygène pendant la nuit n'a été supérieure

à celle du jour que de 42 ce. 4 pendant toute la durée de l'expérience pour les vingt Pyrophores.

D'autres considérations tirées, non de la connaissance des échanges respiratoires, mais du mécanisme de la respiration, tendent également à faire rejeter cette hypothèse des anatomistes que les trachées agissent sur les organes photogènes à la manière de tuyaux de forge alimentant un brasier.

Les mouvements qui entretiennent la ventilation pulmonaire chez notre Taupin sont localisés dans l'abdomen et on peut facilement les enregistrer au moyen d'un dispositif très simple.

11 se compose d'un levier assez long mais très léger, formé d'une paille ou d'une mince lamelle d'aluminium. Près de son axe de rotation est fixé un petit cylindre de moelle de sureau qui s'appuie sur les tergites de l'abdomen. La pointe du levier inscrit la courbe de leurs mouvements sur un cylindre enregistreur. Les tergites sont facilement mis à nu, en pratiquant une fenêtre par ablation d'une partie des élytres et des ailes. L'animal est fixé par le thorax et le prothorax sur un petit support de liège, au moyen de quelques gouttes de paraffine fusible à 'îo degrés. On constate alors facilement que les mouvements d'expiration coïncident avec l'affaissement et l'excavation des tergites abdominaux et que, à l'instant où ils se produisent, la pointe de l'abdomen se relève. Or, c'est précisément ce même mouvement qui se manifeste au moment où les appareils ventraux se démasquent en resplendissant de leur plus vif éclat.

De plus, quand on excite la sensibilité périphérique, les tracés indiquent, comme chez beaucoup d'autres animaux, un mouvement d'expiration prolongé; celui-ci est justement accompagné d'une apparition ou d'une exagération de la luminosité (fig. 1G9;.

J'ajouterai, enfin, que la fixation de ranimai au moyen

de la paraffine a pour effet d'obturer les stigmates par où l'air pourrait directement pénétrer dans les trachées des organes photogènes, sans que cependant l'activité de ceux-ci paraisse en être modifiée. D'ailleurs, l'occlusion du stigmate droit, par exemple, n'entraîne pas une diminution de lumière du même côté. Il en est de même pour le prothorax par rapport à l'abdomen et réciproquement, si l'on immerge soit la partie antérieure du corps, dans l'eau, soit la moitié postérieure. Toutefois, le libre exercice de la respiration est nécessaire au fonctionnement

Fig. 169. — Graphiques des mouvements respiratoires des anneaux abdominaux du Pyrophoré. E, excitation produisant simultanément l'arrêt en expiration et l'apparition de la lumière dans les appareils prothoraciques. Le tracé supérieur est celui de la respiration normale l'animal étant au repos. (Ces graphiques se lisent de gauche à droite.)

des organes photogènes , mais nous verrons plus tard pourquoi il n'est pas sous la dépendance du jeu de tel ou tel des stigmates considérés par certains auteurs comme des ouvertures de réglage pour l'apport de l'air, capables d'exagérer ou de modérer une prétendue combustion photogène semblable à celle de nos appareils de chauffage.

Cherchons maintenant à établir entre nos foyers d'éclairage et ceux du Pyrophoré une comparaison plus rigoureuse.

Je vous ai dit, dans une précédente leçon, que la quantité d'énergie rayonnée par un foyer lumineux se composait de deux parties, l'une représentant l'énergie des radiations lumineuses, l'autre celle des radiations obscures,

et que le rapport de l'énergie des radiations lumineuses à celle de la totalité des radiations s'appelle le rendement lumineux du foyer.

Dans ce tableau, je vous présente quelques exemples des résultats fournis par les mesures qui ont été faites par les physiciens.

Rendements lumineux Désignations des foyers lumineux. pour 100.

Flamme de l'hydrogène. 0

Lampe à huile 3

Brûleur à gaz ordinaire 4

Lampe électrique à incandescence de 16 bougies

poussée à 17 6,2

Lampe à arc à inclinaison de 0° 8,4

— — à rendement sphérique . 16,6

au magnésium,

Ces chiffres montrent que le rendement lumineux des foyers usuels ne dépasse pas 10 pour 100 et qu'il oscille généralement entre 5 et 6 pour 100. En d'autres termes, dans nos foyers usuels, 95 pour 100 de l'énergie dépensée est employée à produire des radiations dont la longueur d'onde est supérieure à 0,810.

Pour obtenir des vibrations de l'éther dont la longueur d'onde soit comprise entre 0 u 810 et 0 ;jl 360, on est donc forcé de produire la totalité des vibrations ayant une longueur d'onde supérieure àO jj.810. On se trouve ainsi dans la situation d'un organiste qui, pour tirer quelques notes aiguës, serait obligé de souffler dans tous les tuyaux du clavier.

Il y a donc là un problème économique de la plus haute importance, et, dès 1885, en montrant qu'il avait été résolu par les insectes, j'ai indiqué la véritable voie qui conduira à la lumière de l'avenir. Jusqu'à cette époque on avait seulement cherché à perfectionner les procédés connus, à leur faire donner une plus grande quantité de lumière, tandis que ce qu'il faut obtenir c'est une lumière d'une

autre qualité, une lumière froide et aussi peu photochimique que possible; tout l'effort des inventeurs doit donc se porter, non vers le perfectionnement des procédés anciens, mais vers la découverte de moyens nouveaux propres à imiter ce que font les Pyrophores.

En déterminant pour quatre foyers lumineux différents la répartition dans les diverses régions du spectre, d'une quantité d'énergie égale à l'unité, on trouve que la presque totalité de l'énergie spectrale des lumières du brûleur à gaz et de Tare voltaïque est dépensée dans l'infra-rouge.

Pour la lumière solaire et celle du Pyrophore, le maximum d'énergie a lieu dans la partie visible du spectre. Cette coïncidence montre que ces deux lumières sont les mieux qualifiées pour l'éclairage, mais la seconde l'est encore plus que la première, puisque l'énergie dépensée au dehors est à peu près nulle, tandis que dans la lumière solaire l'énergie du spectre infra-rouge n'est nullement négligeable à côté de celle du spectre visible.

Des recherches comparatives récentes ont fait ressortir la grande infériorité de nos sources artificielles de lumière que j'ai, il y a longtemps, démontrée. Au point de vue physique, on n'a fait aucun progrès dans ce domaine depuis les débuts de la civilisation, et la torche de résine dont se sert le sauvage est, au point de vue du rendement lumineux, presque aussi parfaite que les foyers à arc voltaïque qui répandent la lumière dans nos grandes villes. Tout au plus était-on parvenu à obtenir un rendement de 6 pour 100, au lieu de 3 ou 4 pour 100.

Avant mes travaux sur la lumière animale, on n'accordait aucune attention à ce point spécial de l'éclairage artificiel. Toutes les recherches visaient à produire l'électricité le plus économiquement possible : aucune n'avait tendu à diminuer la dépense d'énergie dans un foyer, en supprimant, ou tout au moins en diminuant la production

des radiations obscures, sans nuire à celle des radiations lumineuses.

Je ne puis résister au désir de vous citer un simple exemple numérique montrant quels sont les procédés extravagants de notre éclairage actuel.

Admettons que la force motrice nécessaire à la production du courant électrique soit fournie par un moteur à vapeur, dont le rendement ne dépasse guère 10 pour 100 dans les meilleures conditions, le rendement de la machine dynamo-électrique étant de 90 pour 100, on voit que les 9 pour 100 de l'énergie accumulée dans le charbon sont transformés en énergie électrique. Si on admet une perte de 10 pour 100 dans les conducteurs, etc., il reste, pour être dépensé dans la lampe, une énergie égale à 0,09 X 0,09 =0,0081 de l'énergie primitive. Mais, de cette énergie dépensée dans la lampe, 90 pour 100 sont employés à la production de la chaleur. Les 10 pour 100 qui restent servent seuls à la production de la lumière et de quelques radiations chimiques. Le rendement final est donc de 0,081 X 0,1 = 0,0081 soit 1 pour 100 seulement. Et le résultat est encore bien moins satisfaisant si on considère les autres foyers artificiels.

Pour l'éclairage de l'avenir, il faut arriver à produire de la lumière froide et peu photochimique. Celle du soleil est excellente puisque nous avons besoin de chaleur et de radiations autres que celles qui sont utiles à la rétine ; mais, pour l'éclairage artificiel, on doit choisir un autre type et le meilleur est la lumière du Pyrophore qui, de plus, brille sans s'éteindre par le vent et la pluie, ne peut causer aucun incendie et présente une si admirable luminescence. Je dois vous dire que ce mot a été fait pour une classe particulière de vibrations moléculaires distinctes de celles que fournit l'incandescence ordinaire. Ce mode de vibrations a une tendance particulière à donner une sélection de longueurs d'onde, l'une d'elles étant toujours

portée à prédominer. Il s'applique donc parfaitement à celle qui nous occupe, laquelle doit être considérée, ainsi que j'ai l'espoir de vous l'avoir démontré, comme la plus économique en même temps que la plus favorable à l'exercice de la vision.

De ces recherches et des idées qu'elles ont déjà suscitées, pourront naître un jour des inventions pratiques d'une haute importance. Déjà quelques perfectionnements comme l'éclairage par incandescence du zirconium en sont sorties, mais ce qui préoccupe surtout le physiologiste, c'est de savoir quel est le mécanisme intime des phénomènes qu'il constate chez les êtres vivants, de rechercher s'ils sont du ressort de la chimie et de la physique ou bien s'il y a lieu d'admettre l'existence d'une dynamique biologique et, en tout cas, de déterminer les lois qui règlent les recettes et les dépenses de l'énergie dans les organismes.

Le Pyrophore normal dans des milieux anormaux ou actions des agents

mécaniques, physiologiques et chimiques sur la photogénie, chez ce coléoptère.

Maintenant que nous connaissons les conditions naturelles dans lesquelles les insectes rayonnent de la lumière, les mœurs de ces curieux animaux, la structure de leurs organes photogènes, et les qualités supérieures de leur incomparable éclairage, nous allons essayer de nous rendre compte de la façon dont ils le produisent. Pour cela, examinons d'abord, par des modifications apportées aux influences normales du milieu, quelle peut être Faction des agents mécaniques, physiques et chimiques, sur la photogénie.

Nous connaissons déjà les effets de certains excitants physiologiques normaux tels que la lumière. J'ajouterai que l'olfaction mise en éyeil par l'action de corps yolatils odorants sur les antennes, provoque une suractivité générale accompagnée d'exagération de la lumière.

Les chocs, les ébranlements mécaniques , agissent de même, à toutes les périodes du développement, aussi bien sur l'œuf et sur la larve que sur l'insecte parfait.

Les excitations mécaniques ne restent sans résultat que par suite de la fatigue, si elles sont trop prolongées, ou trop répétées.

L'extinction de la lumière par épuisement peut être mise en évidence de la façon suivante :

On place des Pyrophores dans un flacon de verre cylindrique fixé horizontalement à l'extrémité de F un des rayons d'une roue tournant dans le plan vertical , de façon à ce qu'il soit animé d'un mouvement excentrique, Taxe du flacon ne se confondant pas avec celui de la roue. Dans ces conditions, les insectes sont projetés sur la paroi du flacon avec une violence et une rapidité qui varient suivant la marche du moteur : avec GO tours par minute, ils subissent autant de chocs successifs d'une intensité toujours la même, à des intervalles de temps égaux, soit un choc par seconde. Au bout de deux ou trois heures, les chocs ne produisent plus de lumière : tous les insectes contenus dans le flacon sont éteints, les uns ont cessé de briller longtemps avant les autres, selon le degré de résistance, qui change d'ailleurs avec chaque individu. Cependant, ces petits animaux peuvent encore exécuter des mouvements, et la sensibilité générale ne parait pas profondément atteinte.

En prolongeant l'expérience, on constate, après avoir immobilisé l'appareil, qu'aucune excitation nouvelle ne peut faire reparaître la lumière. Celle-ci ne se montre spontanément qu'au bout d'un espace de temps fort long, dont la durée peut atteindre douze, vingt-quatre ou trentesix heures, selon que tous les insectes sont restés plus ou moins longtemps soumis à l'influence des chocs.

A l'état normal, il suffit de promener à la surface des téguments, un pinceau de blaireau ou les barbes d'une plume pour voir aussitôt apparaître la lumière dans les organes prothoraciques. Ce résultat est obtenu quel que soi! le point du corps touché, cependant la sensibilité est plus vive sur les bords de l'abdomen et principalement à l'extrémité du corps, du côté des armures génitales.

Il n'est pas même nécessaire de toucher le tégument, mais seulement les poils tactiles, dont il est parsemé.

La plaque ventrale, actionnée directement, s'illumine de même que les plaques thoraciques, mais plus difficilement cependant. Ces dernières réagissent encore quand, à l'aide d'un scalpel, on a enlevé la petite calotte de chitine protectrice portant des poils tactiles : ils sont donc directement excitables.

Chez des insectes qui, pour des raisons diverses, ne répondent plus aux excitations tactiles, le renversement forcé du prothorax en arrière fait reparaître aussitôt la luminosité, mais elle cesse dès que l'on fléchit fortement le prothorax en avant. En alternant ces mouvements, on obtient une série de lueurs et d'extinctions successives.

Une pression exercée sur l'abdomen ou sur le thorax fait briller de nouveau les appareils éteints soit par les toxiques, soit par épuisement. Ces résultats qui peuvent paraître bizarres, au premier abord, s'expliqueront facilement plus tard.

On peut dire que, chez tout insecte normal, les excitations mécaniques provoquent toujours la lumière ou exagèrent son intensité. Si l'animal n'est pas épuisé par la fatigue ou la maladie, il est incapable de résister à ce résultat immédiat de l'excitation, qui dénonce sa présence alors précisément qu'il cherche à se soustraire aux poursuites. On ne peut mieux, sous ce rapport, comparer l'état lumineux qu'à celui de la veille et l'état d'extinction qu'à celui du sommeil. Quoi que l'on fasse, on ne saurait dans le sommeil normal, échapper au réveil, qui toujours sera amené par une excitation mécanique externe.

Toutefois, en dehors des excitations périphériques et de tout mouvement extérieur et apparent de l'animal, la lumière peut se montrer subitement dans les appareils: de même les mouvements se produisent spontanément

sans l'éclairage. Ainsi, on verra souvent un Pyrophore se mettre en marche sans éclairer ses lanternes : je dois même dire que c'est ordinairement ce qui arrive s'il se meut dans un espace très éclairé.

Les petites larves réagissent aussi aux excitations mécaniques. Quand on remue doucement les fragments de bois pourri où elles vivent, on voit ceux-ci se couvrir tout à coup de constellations brillantes, et Ton est surpris qu'un aussi bel effet puisse être produit par des êtres qui n'ont parfois qu'un à deux millimètres de longueur. Si le mouvement cesse, tout rentre dans l'ombre. Je me suis, comme je vous l'ai dit déjà, servi de cette propriété pour fixer, au moyen du mieroscope, le siège de l'organe lumineux, chez la larve, au moment de sa naissance.

L'ébranlement mécanique suffit à exagérer la luminosité chez le Pyrophore, déjà avant que le protoplasme ait subi la moindre différenciation, car le choc augmente la lumière de L'œuf, môme avant la formation de l'embryon. La plastide œuf se comporte ici comme certains êtres monocellulaires tels que la ISoctiluque, dont j'aurai à vous parler plus tard.

On peut déjà conclure de ce fait que, chez l'insecte, l'intervention des systèmes nerveux et musculaire, des appareils respiratoire et circulatoire ne eonstitue pas une condition nécessaire à l'exercice de la fonction photogénique, même sous le rapport de l'action des excitants mécaniques extérieurs.

Pour rechercher Yinfluence des vibrations rapides, j'ai placé des Pyrophores dans une petite cuvette cylindrique de verre mince, fixée, à l'aide de cire à modeler, à l'extrémité d'une des branches d'un diapason, dont les vibrations étaient entretenues par un électro-aimant.

Dans une première expérience, on se servit d'un diapason donnant deux cent cinquante vibrations doubles par minute. Le son était en grande partie supprimé par

la présence de la petite cuvette. Quand le diapason entrait en mouvement, très rapidement on voyait la lumière baisser, puis s'éteindre, dans les appareils prothoraciques : mais elle reprenait presque aussitôt avec son intensité ordinaire lorsque les vibrations cessaient. L'effet produit, dans ces conditions, ne peut être attribué qu'à l'ébranlement moléculaire, qui a une influence diamétralement opposée à celle des excitations mécaniques ordinaires. Avec un diapason donnant seulement cent vibrations, je n'ai rien vu de semblable, il y avait plutôt de l'excitation; la rapidité des vibrations paraît donc jouer un rôle prépondérant.

Etudions maintenant Faction du froid, de la chaleur et de l'électricité, du son, c'est-à-dire des excitants physiques, à l'exception de la lumière, dont nous connaissons l'influence.

La soustraction du calorique peut produire des effets différents, selon qu'elle est plus ou moins rapide, plus ou moins considérable, ou bien encore qu'elle agit soit sur l'animal entier, soit sur des organes photogènes isolés.

Quand les élatérides lumineux ont à lutter contre une température inférieure à celle pour laquelle ils sont adaptés, ils tombent dans un état de torpeur, de somnolence pendant lequel on n'obtient que très difficilement une faible lueur par les excitants ordinaires. Si la température du milieu ambiant n'est pas supérieure à 15 ou 16 degrés centigrades, ils succombent, et on voit la fonction photogénique s'éteindre avant les manifestations motrices et sensitives, comme cela arrive, d'ailleurs, dans d'autres conditions de misère physiologique, telles que l'inanition, le dessèchement, etc.

Chez les insectes tués par ce procédé, on ne peut pas ranimer la lumière comme après une mort violente causée par beaucoup d'autres moyens.

Un des deux appareils s'éteint souvent avant l'autre :

c'est d'ordinaire celui de gauche qui résiste le plus longtemps.

Si Faction du refroidissement a été progressive, et assez rapide, on peut voir la sensibilité et le mouvement disparaître avant la lumière; c'est le contraire de ce qui se passait dans le premier cas, les causes de l'extinction ne sont plus ici de même ordre.

Ces constatations offrent un réel intérêt, comme vous le reconnaîtrez plus tard, lorsqu'il s'agira d'expliquer le mécanisme de la fonction photogénique, et c'est pour cette raison que je vous demande la permission de vous lire le compte rendu de l'expérience suivante, montrant les différentes phases que traverse un Pyrophore pendant son refroidissement rapide.

Expérience. — 4 h. 2 du soir. On introduit un Pyrophore femelle dans un flacon de verre où il peut se mouvoir facilement, et qui est placé dans de la glace fondante : la température de l'air qu'il renferme est de -f- 1° centigrade. A peine introduit dans le flacon, l'insecte se met à marcher rapidement en tournant de gauche à droite, il est très lumineux; renversé sur le dos, il retrouve sa position normale au moyen d'un vigoureux mouvement de détente de l'appareil du saut.

4 h. 5 — L'insecte placé de nouveau sur le dos est incapable de sauter et par conséquent de retrouver sa position normale, les plaques abdominales et dorsales brillent, mais déjà les excitations mécaniques sont incapables d'augmenter leur éclat.

4 h. 6. — L'insecte est remis sur ses pattes au moyen d'une tige mobile pénétrant dans le flacon ; mais on constate que les mouvements sont lents et difficiles.

4 h. 8 — Les plaques éclairent encore, seulement leur éclat a diminué, et des chocs violents de la baguette excitatrice sont impuissants à en ranimer l'éclat.

4 h. 9 — On ne constate plus que quelques mouvements très faibles, comme spasmodiques, des extrémités des pattes et des antennes; la lumière continue à baisser.

4 h. 10. — Toute apparence de mouvement a disparu, on ne peut en déterminer par voie réflexe ; cependant les appareils brillent encore, quoique faiblement.

4 h. li. — L'extinction est complète, même dans l'obscurité, les appareils ont une teinte jaunâtre, comme dans le sommeil.

4 h. 17. — L'insecte est retiré du flacon et placé sur une table de bois (température extérieure 25°); au bout de quelques secondes on peut provoquer, par le choc, de légers mouvements dans les antennes, les mâchoires, la patte droite, puis la gauche.

4 h. 18. — A la suite d'un choc la lumière reparaît dans les plaques thoraciques d'abord à droite, puis à gauche, presque immédiatement, mais elle est peu éclairante, croît lentement et s'éteint rapidement.

4 h. 20. — Les mouvements provoqués se montrent dans la troisième paire de pattes; puis, presque aussitôt, dans la plaque ventrale.

4 h. 22. — Il n'y a pas encore de mouvements spontanés d'ensemble; seules, les antennes reployées en dessous exécutent quelques mouvements très faibles, saccadés, évidemment spasmodiques; les plaques dorsales sont faiblement lumineuses et le choc augmente leur éclat.

4 h. 34. — On plonge l'insecte pendant quelques secondes dans de l'eau à 35°, aussitôt il retrouve simultanément ses mouvements d'ensemble et son intensité lumineuse ordinaire.

Cette expérience montre bien que le système musculaire peut être profondément atteint, et même ses manifestations extérieures complètement abolies un peu avant que la lumière soit éteinte. Cependant, il est bien évident déjà qu'il existe une étroite corrélation entre le libre exercice de la musculature et la production de la lumière, puisque tous deux s'accroissent ou diminuent presque parallèlement par la chaleur ou parle froid. On peut en dire autant de la sensibilité, mais elle disparait longtemps avant la faculté photogénique , ce qui indiquerait qu'elle n'a sur celle-ci aucune action directe. Il n'est pas admissible qu'elle persiste, mais que l'engourdissement du muscle l'empêche de se manifester, car il se produit encore quelques mouvements musculaires, alors que l'éclat lumineux ne peut plus être exagéré par les excitants mécaniques de la sensibilité portés vers la périphérie. On doit en con-

R. Dobois. — Physiol. gén. et compar. 2o

dure que les nerfs sensitifs n'ont pas de pouvoir direct sur la luminosité.

Je vous ferai remarquer encore, que pendant le réchauffement aucun mouvement ne s'était produit, tandis que les plaques thoraciques brillaient déjà légèrement et que leur excitabilité par le choc avait reparu.

Tels sont les effets du refroidissement brusque s'exerçant dans les limites compatibles avec la vie.

On peut se demander également ce que devient la faculté photogénique après que la congélation a détruit complètement et définitivement la vitalité des tissus.

Des Pyrophores gelés à — 15° conservèrent leurs appareils encore lumineux et l'éclat moyen reparut vers — 4°. La même expérience fut recommencée plusieurs fois de suite. Un autre animal, enfermé dans un tube plongé dans un mélange d'acide carbonique et d'éther capable de produire un froid voisin de — 100°, se comporta de la même manière. A la sortie du tube, le corps était rempli de petits glaçons, mais je n'ai pu voir, à cause du givre, si à un moment donné, la lumière s'était éteinte.

Celle des œufs du Lampyre disparaît rapidement à — 15° et reparaît à — 3°. On ne peut ici, en tout cas, invoquer faction des muscles ou des nerfs, et encore moins celle des trachées.

Le fait que la luminosité, chez l'animal congelé, se relève avec la température indique déjà l'influence de cet excitant. Pour la bien mettre en évidence, il suffit de réchauffer un insecte seulement engourdi par le froid, soit en le tenant dans la main, soit en lui faisant prendre un bain d'eau à 25 ou 30°, ou, mieux encore, en le plaçant dans une étuve à cette température. Lorsque celle-ci s'élève à -t- 46° ou | 47°, la lumière, après avoir passé par un maximum, s'éteint bientôt sans qu'on puisse en provoquer le retour, bien que la sensibilité générale et la motilité soient con-

servées; il y a donc encore ici une curieuse dissociation de ces fonctions.

L'électricité, sous diverses formes, a été essayée comme agent modificateur.

Après avoir foudroyé et fait voler en éclats un Pyrophore au moyen d'une batterie de huit flacons condensateurs capables de donner des étincelles de vingt-cinq centimètres de longueur, j'ai constaté que les appareils brillaient encore au bout de douze heures : ils sont donc, dans une large mesure, indépendants des autres organes.

Si Ton fixe un individu éteint par asphyxie sur un liège, par deux épingles, une dans la tète et l'autre passée au travers de l'abdomen, et qu'on lance entre elles un courant induit, la lumière reparaît facilement dans les appareils prothoraciques, mais plus difficilement dans la plaque ventrale.

Les interruptions très lentes rendent la lumière intermittente; elle reprend sa fixité lorsque la rapidité des excitations s'accroît. Si l'insecte a perdu, par la fatigue, son excitabilité musculaire, les courants induits n'agissent plus : il faut alors porter l'excitation directement sur les organes pour les ranimer : on observe le même effet sur des sujets anesthésiés assez profondément par le chloroforme. La fermeture des courants continus ascendants ou centripètes produit de la lumière à la fermeture, tandis que c'est la rupture qui agit pour les courants descendants ou centrifuges.

Si les électrodes sont enfoncées dans les deux appareils lumineux prothoraciques, pendant le passage du courant, celui qui est en rapport avec le pôle positif brille d'un bel éclat, tandis que l'autre s'éteint. Cet effet prouvé par l'oxydation de l'épingle fixatrice, et sur lequel nous aurons à revenir, est le résultat d'une action électrolytique.

Je ne vous parlerai de nouveau de l'action de la lumière

que pour vous mettre en garde contre une hypothèse absolument fausse, qui consiste à admettre que les animaux émettant de la lumière absorbent celle du milieu ambiant dans le jour pour la rendre la nuit. J'ai enfermé durant dix à douze jours des Pyrophores adultes et pendant six mois des larves sans avoir jamais vu faiblir leur lumière.

Contrairement à l'opinion des Indiens et des Nègres, je crois que le bruit n'a aucune influence sur les Pyrophores. Les sons les plus variés n'ont jamais augmenté ou diminué leur éclat.

Cherchons maintenant quelles pourront être les modifications résultant du changement de constitution chimique du milieu.

Quand on raréfie l'air, l'extinction est plus ou moins rapide suivant la dépression barométrique; de môme que les mouvements, la lumière cesse très vite si la pression est réduite à deux ou trois centimètres de mercure, pour reparaître dès qu'elle redevient normale. Lorsqu'elle est seulement de cinquante centimètres, l'extinction est plus longue à se produire, mais ce qu'il y a de curieux, c'est qu'une fois éteints, les animaux continuent à aller et venir dans la cloche, sans paraître incommodés. Dans ce cas encore, il y a une véritable dissociation de la photogénèse et des autres fonctions.

Avec l'hypothèse que la lumière est produite par une combustion ordinaire, on pouvait se demander quelle serait l'influence d'une atmosphère suroxygénée. Or, l'expérience prouve que les Pyrophores se comportent, dans l'oxygène pur, exactement comme dans l'air et qu'ils ne sont pas même influencés par la présence d'une forte proportion d'ozone; leur tolérance pour ce dernier gaz est véritablement singulière.

J'en dirai autant de l'oxygène comprimé; seulement à la pression de cinq atmosphères, les animaux étaient

notablement moins lumineux : il serait donc, dans certains cas, plutôt extincteur.

Les vapeurs d'essence de térébenthine sont également sans action. Or si, comme on l'a prétendu, il se produisait, au sein des organes lumineux, une oxydation de phosphore, ces vapeurs auraient la propriété de faire disparaître la phosphorescence comme cela se constate dans les appareils employés en toxicologie pour la recherche de ce poison.

Le chlore gazeux provoque subitement l'extinction, qui est définitive. L'acide hypoazotique détermine d'abord une vive agitation de l'animal, sans accroissement de l'éclat, et bientôt celui-ci disparaît avec la motilité et la sensibilité. Les vapeurs d'acide osmique agissent de même et, à aucun moment je n'ai vu, sur un Pyrophore anesthésié par le chloroforme, la lumière augmenter sous l'influence de ces agents.

Plongés dans les gaz inertes : azote, hydrogène, les animaux en expérience se comportent à peu près comme dans l'air raréfié. Avec les gaz réducteurs, tels que l'acide sulfureux et l'acide sulfhydrique, la fonction photogénique est supprimée en même temps que la motilité et la sensibilité : l'action de l'acide sulfhydrique est particulièrement foudroyante, les Pyrophores ne pouvant se défendre contre la pénétration de ce gaz dans les trachées, comme le font certains insectes, parce que l'occlusion des stigmates n'est jamais complète. Avec d'autres agents réducteurs, tels que l'aldéhyde et la paraldéhyde, la lumière peut cependant disparaître longtemps avant les mouvements spontanés.

C'est à tort que l'on a attribué à l'hydrogène phosphore un rôle important dans la phosphorescence du Ver luisant, car son introduction dans les trachées la détruit, avec les mouvements, qui, d'ailleurs, à l'air libre, reparaissent bien avant elle.

L'acide carbonique agit, selon les circonstances, à la fois comme gaz irrespirable et comme anesthésique : la lumière disparaît en même temps que les mouvements, mais elle renaît avant ces derniers. Toutefois, les Pyrophores sont peu sensibles à l'action de ce gaz. Lorsqu'il est mélangé à parties égales avec l'oxygène, ils n'en paraissent nullement incommodés, même après y avoir longtemps séjourné.

Le mélange de protoxyde d'azote et d'oxygène, à la pression de cinq atmosphères, ne produit aucun effet. Dans le protoxyde d'azote pur, les Pyrophores ne se comportent pas comme dans un gaz neutre et, sans prétendre qu'il constitue pour eux une atmosphère respirable, certainement ils peuvent y vivre longtemps; seulement, toutes leurs fonctions subissent une diminution d'activité.

Dans Tanesthésie par le chloroforme et par l'éther, on constate toujours la persistance d'une faible lueur dans les organes, mais elle ne peut être exagérée par l'excitation; en faisant refluer le sang vers la plaque ventrale par une pression sur l'abdomen, l'intensité éclairante augmente. Ainsi donc ici, avec la motilité et la sensibilité, l'éclat moyen ordinaire disparaît ainsi que la possibilité de l'exalter parles excitations.

En résumé, ces expériences montrent que, sous l'influence des gaz non respirables, des agents oxydants ou réducteurs, des anesthésiques, tantôt la lumière disparaît ou reparaît soit en même temps que la sensibilité et la motilité ou après elles. En outre, on voit que les oxydants chimiques ne semblent être photo-excitants dans aucune circonstance, si ce n'est quand ils produisent un ébranlement général. Sur un Pyrophore anesthésié, le plus actif et le plus pénétrant d'entre eux est incapable de relever l'éclat des organes. Cependant, parmi les agents réducteurs, il en existe, comme l'aldéhyde, qui peuvent supprimer isolément la fonction photogénique, les autres

continuant à s'exécuter, ainsi que cela arrive avec une dépression barométrique modérée, ou encore par le fait d'une forte chaleur. Enfin, il est à noter que le froid et les anesthésiques abolissent la sensibilité et la motilité ou les diminuent sans supprimer complètement l'éclat, mais empêchent les excitations extérieures de l'exagérer.

Il y a donc des relations assez étroites entre la respiration, la motilité, l'irritabilité et la fonction photogénique, seulement les tissus où elle s'exerce jouissent aussi d'un individualisme caractérisé par des propriétés qui leur sont propres, et que nous chercherons à déterminer dans la prochaine leçon.

Pour arriver à établir quelle part spéciale revient dans le fonctionnement normal des organes photogènes soit à leur tissu même, soit aux systèmes respiratoire, musculaire et nerveux ou au sang, il sera nécessaire de provoquer des désordres expérimentaux, de troubler l'harmonie de l'ensemble par des vivisections ou autrement.

Avant de pratiquer des opérations sur un animal, il est de toute nécessité d'avoir au moins une idée générale de son anatomie, et en outre, au point de vue topographique, de faire une étude précise très exacte de certains points anatomiques spéciaux, pour lesquels les notions que l'on possède sur les coléoptères ne sauraient nous suffire.

Considéré dans son ensemble, le squelette du Pyrophore présente les caractères généraux de celui des élatérides et, de plus, ceux qui sont particuliers aux Taupins, lesquels se distinguent par leur appareil à ressort pour le saut.

Les stigmates abdominaux sont en partie situés dans une gouttière longitudinale suivant le bord latéral des tergites, et transformée en une sorte de canal distribuant l'air, à tous les orifices respiratoires de cette région.

L'ouverture stigmatique des troisième, quatrième,

cinquième, sixième, septième et dernier tergites a la même forme et ne peut se fermer. Le stigmate du deuxième anneau est déjà plus grand et possède un petit clapet, mais celui du premier a des dimensions quadruples de celles des autres. Celui-ci peut s'obturer complètement par le rapprochement des lèvres dont ses bords sont garnis. Il ne se découvre que dans le vol et semble destiné à augmenter la ventilation pendant cet exercice. Le stigmate mésothoracique situé entre le bord postérieur du prothorax, et le bord antérieur du mésothorax peut aussi se fermer par un dispositif très spécial et qu'on ne rencontre pas chez les autres insectes. Quant au stigmate prothoracique, il est situé de chaque coté du ressort du saut, en dessous. Voyons maintenant comment l'air peut arriver aux appareils lumineux.

Je n'entrerai pas dans la description détaillée de l'arbre trachéen, vous priant seulement de remarquer, sur cette figure (fig. 170), les nombreuses anastomoses existant entre les différents troncs principaux, et au moyen desquelles la respiration pourrait continuer à s'effectuer partout, alors qu'il ne resterait qu'un seul stigmate ouvert. De chacun des petits stigmates de l'abdomen, vous voyez partir un tronc très court, relié immédiatement par une assez large branche anastomotique avec celui qui le suit ou le précède; l'ensemble de ces conduits forme un long canal trachéen collecteur parallèle au bord de l'abdomen.

C'est du deuxième et non du premier stigmate abdominal, qui est pourtant le plus grand, que vient le tronc se rendant à l'organe lumineux ventral; après avoir fourni ses branches anastomotiques, il envoie seulement un tout petit rameau vers les bords de l'organe photogène où celui-ci se divise en deux autres : l'un pour la face superficielle et l'autre pour la face profonde.

L'appareil prothoracique et ses muscles intrinsèques reçoivent des rameaux du canal collecteur, qui est con-

tinué par la branche ascendante d'un gros tronc venu du stigmate mésothoracique et, en outre, des rameaux profonds de la trachée du stigmate prothoracique. Il est manifeste qu'il n'y a pas de ventilation spéciale pour les

ScLc

Fie. 170. — Appareil respiratoire du Pyrophore noctiluque : c, masses cérébroïdes; ap, l, appareil lumineux prothoracique; eu, cupule; sm, tronc trachéen s'abouchant au stigmate mésothoracique; sa, tronc trachéen partant du 1er stigmate abdominal; rr, canal trachéen collecteur; tr, branches sinueuses collatérales.

Fie. 171. — Système nerveux du Pyrnphore : c, masses cérébroïdes ; gs, a>, ganglion sous-œsophagien; n, nerf musculaire profond; g, pth, ganglion prothoracique, ap, l, appareil lumineux; ?m«/i, ganglion mélalhoracique ; g, ms'.h, ganglion mésothoracique ; g, «1, premier ganglion abdominal; g, a.2, g, a7, ganglions abdominaux ; n, r, nerf récurrent ; n g, nerfs génitaux.

organes et que le grand développement des trachées dans le thorax est surtout en rapport avec les fonctions du saut, de la marche et du vol, qui nécessitent une importante musculature.

L'appareil circulatoire est constitué comme chez tous les coléoptères et les particularités qu'on y rencontre ne sont guère intéressantes qu'au point de vue du saut.

L'étude complète du système nerveux était nécessaire à un double point de vue, d'abord pour déterminer l'origine des nerfs qui se rendent aux organes photogènes, ensuite parce que la connaissance de sa topographie était indispensable pour pratiquer des opérations de vivisection, dont il sera question plus tard. Je dois vous faire remarquer d'abord que le ganglion prothoracique envoie une paire de nerfs aux pattes et un filet nerveux de chaque côté se dirigeant en arrière des appareils lumineux pour distribuer ses rameaux aux muscles avoisinants. Il a été impossible de constater la présence de filets nerveux se rendant à la substance photogène.

Le premier ganglion abdominal émet une paire de longs filets nerveux, qui suivent les connectifs en descendant; puis ceux-ci s'écartent brusquement en prenant une position perpendiculaire à la première, pour se rendre dans les parties situées sur les côtés du premier anneau abdominal et aux stigmates de cet anneau; de leur point de courbure se détache un mince filament qui innerve les muscles de l'organe lumineux ventral (fig. 171).

L'appareil digestif rappelle les dispositions générales qui sont connues et présente une grande simplicité; l'examen des pièces buccales indique qu'il s'agit d'un insecte lécheur. Dans l'intestin, on ne rencontre qu'un liquide clair, citrin et acide, mais jamais de matières excrémentitielles solides. L'eau est surtout indispensable à l'alimentation des Pyrophores et quand ils en sont privés, leur éclat disparait rapidement : j'aurai d'ailleurs l'occasion de revenir sur son rôle dans la photogénèse.

L'examen anatomique des organes génitaux n'a fourni aucun renseignement sur le mécanisme du transport de la photogénéité de la femelle à ses œufs, qui sont lumi-

neux longtemps avant la ponte, ainsi que vous le savez déjà.

Les notions anatomiques acquises par la dissection, et dont je ne vous indique que les points les plus saillants, m'ont permis, comme vous le verrez dans la prochaine leçon, de pousser l'analyse physiologique beaucoup plus loin.

Analyse de la fonction photogénique à l'aide du Pyrophore rendu anormal. — Action des poisons, expériences de vivisection sur la circulation, les muscles, le système nerveux, et les organes. — Action de quelques réactifs sur les organes lumineux, leur composition histochimique.

Jusqu'à présent, nous avons, dans nos expériences, respecté l'intégrité de l'animal; nous allons maintenant provoquer des modifications de la fonction photogénique par le poison ou le scalpel, ces deux principaux moyens d'analyse du physiologiste, tantôt en paralysant, tantôt en excitant telles pièces de l'organisme ou telles autres. Nous arriverons ainsi à distinguer celles qui jouent des rôles accessoires, des parties qui ont une influence fondamentale sur le mécanisme des organes.

La plupart des poisons employés comme réactifs ayant besoin d'être dissous dans l'eau, il fallait d'abord se rendre compte des résultats de l'introduction de ce liquide dans le milieu intérieur.

L'injection de l'eau au moyen d'une petite seringue hypodermique dans la cavité générale d'insectes morts depuis plusieurs heures fait reparaître la luminosité, même quand la pression sur l'abdomen ne réussit plus; on peut recommencer plusieurs fois de suite avec succès en injectant à la fois trois ou quatre gouttes d'eau.

Nous verrons plus tard à quoi tient cette propriété. Chez lanimal vivant, une petite quantité d'eau est très bien tolérée, sans trouble aucun.

Si le curare agissait comme chez les vertébrés, son emploi aurait pu nous fournir des renseignements importants sur le rôle des muscles. Malheureusement, il n'a pas d'action bien marquée chez les insectes.

Il n'en est pas de même de la strychnine. Cinq gouttes d'une solution saturée du chlorhydrate de cette base ayant été injectées , quatre minutes après l'insecte se mit à exécuter des bonds violents, presque incessants, dans l'intervalle desquels il marchait très rapidement. Après être resté dans cet état pendant trois minutes, il tomba sur le dos pour ne plus se relever. On observa alors du côté des pattes et des antennes de véritables convulsions cloniques éclatant tantôt dans une patte, tantôt dans l'autre, irrégulièrement. Les mouvements d'ensemble étaient saccadés, évidemment produits par des contractions musculaires dissociées, incoordonnées. Par l'excitation mécanique directe, ou seulement en frappant sur la table, apparaissaient des secousses tétaniques très manifestes : elles ne tardèrent pas à devenir spontanées et intermittentes. En examinant la plaque ventrale, on voyait, au moment où elles se produisaient, jaillir brusquement un éclair, puis toute la plaque ventrale devenait subitement brillante, pour s'éteindre rapidement et recommencer ce cycle à de courts intervalles. À l'aide de la loupe, on distinguait très nettement, au début, comme une onde de fluide lumineux pénétrant par la partie antérieure et moyenne de la plaque, s'élançant jusqu'au milieu de celleci pour s'étendre par deux canaux latéraux et embraser finalement tout l'appareil.

La brusquerie dans l'apparition de la lumière et la coïncidence d'une explosion de convulsions musculaires simultanées constituent une nouvelle preuve de l'importance

des muscles, dont l'action est ici manifestement plus directe que celle du système nerveux.

La cocaïne détermine d'abord une excitation musculaire très vive avec des symptômes analogues à ceux de la strychnine, puis ensuite l'insecte s'éteint et tombe en inertie, pour retrouver au bout d'un certain temps à la fois la lumière et les mouvements.

La digitaline agit simultanément sur la motilité et sur la faculté de produire spontanément de la lumière.

Avec l'atropine et la morphine, toutes les fonctions, v compris la photogénèse, s'affaiblissent progressivement jusqu'à la mort; mais ce qu'il va de remarquable, c'est qu'une heure après celle-ci on peut encore ranimer la lumière par une pression sur l'abdomen. Ce n'est donc pas l'organe lui-même qui a été affecté, pourtant les substances injectées par le procédé que je vous ai indiqué, le pénètrent bien.

L'introduction de quelques gouttes d'une solution d'éosine détermine un très curieux changement de coloration de la lumière, qui de jaune verdàtre devient rouge feu, ce qui prouve bien que la couleur naturelle du sang peut exercer aussi une influence notable.

Ces expériences et celles qui ont été faites avec d'autres poisons montrent que ces agents ne portent pas directement leur action sur la substance photogène, mais qu'ils modifient son activité en agissant sur les muscles, les nerfs, ou la circulation. Toujours, en effet, une lueur persiste longtemps après la mort, et la pression sur l'abdomen, qui fait refluer le sang vers les organes, ainsi qu'une injection d'eau pure, suffit à lui rendre un vif éclat. Ces remarques nous entraînent à étudier l'influence du sang et de la circulation sur le mécanisme photogénique.

Si l'on fait une blessure à un organe prothoracique, après l'avoir mis à nu, on voit se former, en ce point, une

gouttelette de sang qui augmente de volume chaque fois qu'une pulsation de la substance photogène se produit; celles-ci sont rythmiques et bien certainement en rapport avec la circulation de l'organe. Dans cette région, le sang a la même apparence que dans les autres : c'est un fluide vert foncé , rendu opalescent par la présence de la pvrophorine, dont je vous ai déjà parlé, spontanément coagulable, mais en partie seulement, brunissant rapidement à l'air. Il est alcalin, même après son oxygénation, et ne modifie pas sensiblement les papiers ozonoscopiques. Peut-être cependant est-il plus vert, plus épais et plus coagulable dans les appareils que dans le vaisseau dorsal.

Chez les Lampyres et les Lucioles d'Italie, non seulement la clarté peut s'accroître subitement, mais encore présenter des variations isochrones avec celles du vaisseau dorsal. J'ai pu facilement observer, chez le Pyrophore, les mouvements de la circulation en enlevant les parties tergales des anneaux de l'abdomen. Après l'opération, on pouvait compter jusqu'à cent six pulsations par minute, mais, après un certain temps de repos, leur nombre tombait à soixante ou soixante-dix. A ce moment, les appareils prothoraciques sont peu ou pas lumineux, mais vient-on à exciter l'insecte, ou s'agite-t-il fortement, le nombre et l'amplitude des pulsations du vaisseau dorsal augmentent et l'éclat de la lumière s'exagère aussitôt.

Je vous ai dit que la lumière faiblissait lorsqu'on amenait le prothorax dans l'extension forcée en arrière : la circulation se ralentit également dans ce cas, tandis qu'elle s'active dans la flexion, laquelle ranime l'éclat des organes prothoraciques.

L'anesthésic chloroformique arrête presque complètement la circulation, et le vaisseau dorsal reste en diastole, gorgé de sang; c'est à ce moment que l'insecte met ses lanternes en veilleuses : on ne peut en ranimer l'éclat que

DIX-SEPTIÈME LEÇOX 41,1

quand la sensibilité reparaît avec la possibilité d'activer la circulation par l'excitation.

Une section pratiquée entre le ganglion frontal et les masses cérébroïdes ne modifie pas sensiblement les pulsations ni l'excitation photogénique; mais l'ablation de la tête par torsion, pour éviter l'hémorragie, ne détruit pas immédiatement les mouvements cardiaques : ils deviennent plus rapides, irréguliers, mais moins amples, et toute excitation mécanique extérieure est alors impuissante à ranimer la lumière.

Malgré l'influence évidente du cours du sang et l'existence de pulsations dans les organes, jamais chez le Pyrophore on ne constate les intermittences rythmiques signalées chez le Lampyre et la Luciole. Il est vrai que le sang ne vient pas directement du vaisseau dorsal, mais bien du sinus inférieur , c'est-à-dire de la cavité générale. La pénétration dans les lanternes prothoraciques se fait d'avant en arrière, exactement comme dans la plaque lumineuse ventrale , où on le voit se précipiter par le sinus en T, allumant sur son passage une traînée de lumière, en même temps que l'organe devient turgescent.

Les pulsations du vaisseau dorsal ont certainement une action sur la circulation générale, mais elles paraissent agir principalement sur les centres nerveux céphaliques, qui sont excités par l'apport brusque d'une plus grande quantité de sang. Si on détruit le vaisseau dorsal en un point, par une pointe de fer rougie, une lumière tranquille persiste, mais il n'y a plus d'accroissements subits sous l'influence d'une excitation.

Le sang donne à l'organe lumineux de l'insecte la clarté. comme il donne au cerveau de l'homme la pensée, en les nourrissant, et en les oxygénant l'un et l'autre.

Aussi, quand la cavité générale est ouverte, la faculté photogénique disparaît-elle assez rapidement; mais il y a

R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. 26

deux actions différentes du sang : Tune indirecte, sur le système nerveux, et l'autre directe sur l'organe.

Nous allons voir maintenant que toutes les deux, pour se manifester, ont besoin du système musculaire.

Ce qui a été dit des poisons, et en particulier de la strychnine, des excitants physiques, et plus spécialement de l'électricité, ne permet pas de douter de l'intervention d'un élément contractile, mais il importe de définir maintenant son rôle.

En jetant un coup d'œil sur les figures schématiques que je projette sur ce tableau, vous n'aurez pas de peine à

ttL2 P

Fig. 172. — Muscles prothoraciques du Pyrophore (schéma) : pt, pointe prothorackjue ; a, tissu adipeux; L, organe lumineux; c, hypoderme; Pj, insertion de la patte de la première paire ; mj, m-2, muscles intrinsèques; m, muscles extrinsèques.

comprendre le dispositif et le fonctionnement des musc/es intrinsèques et extrinsèques de l'appareil lumineux prothoracique (fig. 172).

Le muscle ml est dirigé d'avant en arrière et de dedans en dehors; son insertion fixe se fait à la face interne du squelette tégumentaire prothoracique, en haut et en avant, tandis qu'il prend son insertion mobile à la face inférieure de l'organe lumineux, où ses fibres s'enchevêtrent avec celles des muscles m^ et avec les nombreuses trachées qui soutiennent le tissu adipeux sous-jacent à l'organe. Quand il se contracte isolément, il agit comme le muscle mr Celuici, extrinsèque en ce sens qu'il prend son insertion fixe sur le bord antérieur recourbé en arrière du mésothorax,

DIX-SEPTIÈME LEÇON >m

envoie une partie de ses fibres à la face inférieure, postérieure et interne de l'organe lumineux, ces dernières lui forment une sorte de gaine et se confondent, comme je l'ai déjà dit, par leur extrémité mobile avec celles du muscle mv

Chacun de ces muscles, agissant séparément, peut ouvrir l'hiatus D, par lequel le sang se précipite dans l'organe L (dans le sens de la flèche), au moment où la lumière va paraître ; quand ils se contractent simultanément, l'écartement de l'hiatus est plus grand et la direction des fibres de ces faisceaux tend à se rapprocher de celle du muscle /«, en même temps que l'espace lacuneux qu'ils limitent s'efface, en se vidant du sang qu'il contient.

Ces groupes contractiles ne forment pas en réalité des muscles bien distincts : ils représentent plutôt des faisceaux particuliers du muscle /«, extenseur du prothorax.

On peut facilement apercevoir l'extrémité mésothoracique commune des muscles m et m2 en détachant par torsion*, avec quelques précautions, le prothorax et le mésothorax : alors, en saisissant, à l'aide d'une pince, la pointe de ce pinceau et en exerçant des tractions intermittentes, on voit avec chacune d'elles la lumière apparaître dans l'organe du côté correspondant et disparaître aussitôt qu'elle a cessé.

Si on enlève la calotte chitineuse transparente de l'organe, on constate que ces tractions reproduisent les pulsations de sa surface, qu'il ne faut donc pas attribuer aux mouvements du cœur, avec lesquels elles ne sont pas isochrones, d'ailleurs.

Vous comprenez maintenant comment, en dehors des modifications qu'ils peuvent imprimer à la circulation, les mouvements de flexion et d'extension du prothoiax agissent sur la photogénèse, puisqu'ils s'accompagnent soit de relâchement, soit de tension des muscles en question. Cette influence contraire s'observe aussi bien chez l'insecte mort récemment que chez le vivant.

C'est principalement dans l'acte du saut de notre Taupin que l'action des muscles extenseurs se fait remarquer. Lorsqu'on saisit un Cucuyo par l'abdomen, il cherche à se dégager par des secousses successives qu'il imprime à tout son corps, en faisant jouer coup sur coup l'appareil à ressort; il projette alors une vive lumière par le prothorax : celle-ci n'est pas intermittente, mais présente des périodes d'exaltation correspondant à l'extension

Fig. 173. — Schéma Je la coupe médiane de la région thoraco-abdominale montrant l'appareil lumineux ventral au repos : O, ovaire; e, tube digestif; r, creur; i', masse ganglionaire métathoracique abdominale; A, insertion des ailes; M, Mj, masses musculaires des membres; Pj, insertion de la première paire de pattes; E, enlothorax ; n, a, (issu adipeux; P2, insertion de la deuxième paire de pattes; gj, deuxième ganglion abdominal; m3, muscle accessoire et extrinsèque; mi, muscle propre ou intrinsèque; m5, muscles de la deuxième paire de pattes.

forcée, et d'affaiblissement après la détente. Dans le premier cas, s'il y a une blessure de la lanterne, l'hémorragie augmente et dans le second elle se suspend.

Examinons maintenant le fonctionnement de la musculature de l'appareil abdominal (fig. 173).

Les muscles extrinsèques ou accessoires sont ici encore des extenseurs, mais au lieu de provoquer le relèvement du prothorax, c'est celui de l'abdomen qu'ils déterminent. Quand ils se contractent, les élytres s'ouvrent et l'extrémité postérieure du corps se relève, la face inférieure du premier anneau s'écarte de la partie postérieure et infé-

rieure du métathorax, et l'organe lumineux est mis à découvert. Il en est toujours ainsi dans le vol et souvent dans la natation.

Le même mécanisme qui démasque ainsi l'appareil chargé d'éclairer l'insecte, pendant ces deux actes, lui fournit donc en même temps les conditions indispensables à son fonctionnement.

Les muscles extenseurs, dont je viens de vous parler, forment deux bandelettes très minces appliquées sur le hile de l'organe lumineux ventral. Le tissu adipeux qui prolonge en avant le pédicule glisse sous les muscles et va se jeter dans celui qui remplit l'angle inférieur et postérieur du métathorax. En arrière, il descend entre les insertions postérieures de ces muscles pour se continuer avec la masse adipeuse située dans l'angle antérieur et inférieur du premier anneau abdominal.

Cette disposition est favorisée par l'écartement, en arrière, des bords internes de ces muscles, lesquels s'insèrent sur les parties latérales du bord libre antérieur et inférieur du premier anneau abdominal.

En avant, leurs bords internes sont contigus et leur insertion se fait sur la partie postérieure de l'entothorax.

Ces mêmes muscles, qui sont comparables à ceux du prothorax (fig. 172), fournissent chacun un faisceau particulier que l'on peut considérer comme un muscle propre ou intrinsèque (fig. 173, ;«4). Il est l'analogue de m, (fig. 172) du prothorax et prend son insertion fixe à la partie postérieure de l'entothorax, tandis que son insertion mobile se fait sur la partie antérieure de la cuticule membraneuse enveloppant l'organe photogène L.

Vous vous rappelez que l'organe ventral a la forme d'un bissac quand l'insecte est au repos ou en marche. Son repli principal correspond au sinus transversal. On conçoit facilement que le jeu des muscles (m4, fig. 173) ait pour effet d'écarter les bords primitivement accolés de ce sinus

en tendant la cuticule, qui perd sa forme de bissac pour prendre celle dune poche unique, aplatie en forme d'écusson, au moment où l'insecte relève la pointe de l'abdomen. Du sinus inférieur thoracique, le sang pourra alors pénétrer dans le sinus transversal pour s'échapper ensuite par le hile postérieur et s'épancher dans le sinus abdominal inférieur. Mais pour que cette pénétration soit possible, il est nécessaire que le petit sinus antéro-postérieur médian, qui Aient se jeter à angle droit dans le premier, soit perméable. L'écartement de ses bords est déterminé par la contraction des deux petits muscles latéraux dont l'insertion mobile se fait aux extrémités latérales de l'organe lumineux et l'insertion fixe aux angles antéroexternes du premier anneau abdominal. L'élargissement du sinus médian antéro-postérieur établit alors une communication entre le sinus inférieur du thorax et celui de l'abdomen, au travers de l'organe ventral qui devient turgescent et lumineux au moment où le sang y afilue (V. fig. 158, m. m.).

Chez la larve du premier âge, on constate au microscope que les muscles latéraux, faisant mouvoir la tète en la portant à droite, à gauche ou en haut, exercent une grande influence sur l'activité de l'organe lumineux. Mais, dans tous les cas, les muscles ne font que favoriser l'acte fondamental de la fonction photogénique sans se confondre avec lui.

Étudions maintenant le rôle de Y innervation et commençons par l'exploration des centres cérébroïdes. Si on enfonce une aiguille rougie au feu dans le ganglion frontal, on constate, au bout de quelques minutes, que l'insecte n'a perdu aucune de ses manifestations motrices proprement dites, mais il semble privé de la faculté de coordination et de la notion du monde extérieur : il se dirige tantôt à gauche, tantôt à droite et son allure incertaine, que l'on peut inscrire en le faisant promener sur un

DIX-SEPTIÈME LEÇON u~

papier enduit de noir de fumée, contraste singulièrement avec la marche régulière, rectiligne et assurée, qu'il a toujours à l'état normal (fig. 174). S'il se heurte à un obstacle, il ne cherche pas à le tourner ou à le franchir. Les appareils prothoraciques sont alors éteints, ou à peu près, mais le réflexe sensitif n'est pas aboli, car toujours l'excitation

^^Êm0m ■

lia

Ife

■Mv -A ,à

IP3BH WÈÊmÈÊà

ipli

mMÊÊk

-î^Sz^-^t^z-

Fig. 174. — Graphique de la marche du Pyrophore apris lésion du ganglioa frontal.

mécanique est suivie de l'effet ordinaire. Dans l'intervalle des excitations, l'animal est comme en sommeil.

Une section transversale entre le ganglion frontal et les ganglions cérébroïdes, divisant complètement les eonneetifs, produit des résultats identiques.

Dans les deux cas, on voit l'insecte ouvrir fréquem-

ment ses élytres et prendre la même attitude que dans l'air raréfié ou dans une atmosphère trop chauffée ; la respiration est manifestement gênée.

En séparant les deux ganglions cérébroïdes par la section de la commissure, on n'observe rien de spécial du côté photogénique.

"xr a