ABC

FlG. 1"8. — A, Photuris alternons; B, Photuris l/illosa; C, Photuris transversa.

en a un rouge à la partie antérieure du corps, tandis que les points formant les séries latérales sont bleuâtres.

En dehors des Lampyres, dont nous nous sommes occupés déjà, le genre Luciola est le plus remarquable.

Lorsqu'on observe au microscope l'organe éclairant de la Luciole vivante, on voit nettement, à de certains moments, des cercles de lumière montrant que celle-ci se produit dans les cellules parenchymateuses limitant les acini. Je vous ai déjà parlé de ces insectes à propos des organes lumineux, et je veux aujourd'hui vous indiquer seulement des expériences prouvant que la lumière émise par ces animaux sert à la conservation de l'espèce.

Des Lucioles femelles furent introduites dans un tube de verre, d'autres dans une boite de carton troué. Il s'agissait de savoir si les mâles seraient attirés par

l'odorat ou par la vue. Les deux lots furent exposés la nuit au dehors. On remarqua que chaque fois qu'un mâle passait dans le voisinage du tube de verre, les femelles brillaient d'un vif éclat, tandis que celles de la boite de carton restaient complètement obscures : les mâles se pressaient autour des tubes de verre. Bien que la couleur de la lumière des femelles et des mâles se ressemble, pour nous, ces derniers ne s'y trompent jamais.

L'éclairage n'est pas continu et il se fait souvent, entre les deux sexes, de véritables signaux, comme avec un télégraphe optique.

A la suite des lampyridés, viennent les pyrophoridés, avec le genre Pyrophorus, que nous connaissons, et le genre Photophorus, qui en diffère peu.

On m'a dit avoir vu briller la larve d'un insecte du groupe des téléphoridés trouvé à Vichy, mais le fait aurait besoin d'être contrôlé.

Parmi les carabidés, sont cités les Physodera noctilùca et Ph. dejeanî, dont les foyers seraient situés aux angles postérieurs et à la partie dorsale du prothorax, ainsi qu'à droite et à gauche de la partie ventrale du dernier segment de l'abdomen. A ces deux espèces, il faudrait peutêtre joindre le Nebria cursor.

La luminosité est douteuse dans le genre Braehyntts, dont les individus de certaines espèces passent pour lancer par la bouche un liquide crépitant lumineux : ce fait serait bien intéressant à vérifier.

On a vu luire l'abdomen d'un Caenis mâle de Prusse, et d'un Teloganodes de Ceylan appartenant tous deux aux éphéméridés , mais il s'agit d'une observation unique.

La luminosité des orthoptères, observée sur la Gourtilière des jardins, et celle des hyménoptères, chez des Fourmis, était certainement le résultat d'un emprunt. Certain lépidoptère agrotidé, YAgrotis (Noctua) occulta,

R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. 27

à l'état de chenille, aurait été vu lumineux, en captivité, pendant quinze jours, mais le fait a besoin d'être confirmé. 11 a été question également de la lumière de deux hadénidés : le Mamestra oleracea et un Psyché du Var. Je ferai les mômes réserves que précédemment.

Les antennes dune Mouche qui vit sur les cadavres, le Thyreophora ajnophilo, diptère mucidé, brillent quelquefois, mais ici encore il doit s'agir d'un emprunt. En est-il de même chez les mycétophilidés? Cela n'est pas probable, car ce sont des larves et des nymphes de Ceroplatus qu'on a vu luire, particulièrement dans une espèce de la Nouvelle Zélande. La luminosité aperçue chez des Chironoinus de la mer d'Aral résultait sans doute dune infection parasitaire : les individus qui la présentaient étaient, en effet, immobiles et comme paralysés, peut-être même étaient-ils morts. Les observations faites sur les culicidés et tipulidés sont insuffisantes pour qu'il soit possible de se prononcer, et je me contente d'appeler votre attention sur tous les points douteux, parce que vous pouvez un jour ou l'autre vous trouver en situation de les éclaircir.

Les thysanoures, insectes aptères, offrent de grandes analogies morphologiques et embryogéniques avec les myriopodes; déjà, dans certaines espèces, on voit apparaître des membres rudimentaires sur les anneaux abdominaux. Ils offrent également une transition naturelle, au point de vue de la fonction photogénique, entre les animaux que nous venons d'étudier et les autres articulés lumineux.

Dans l'ordre des thvsanoures, les podurides du genre Lipura sont les seuls représentants photogènes : ils se distinguent des autres en ce qu'ils ne sont pas sauteurs.

On a signalé la luminosité chez des Lipura rencontrés sur la colline d'Ilorwath , près de Dublin, au mois de lévrier 1850. En cet endroit, ils étaient très répandus et

les tas de fumier, s'y trouvant en grand nombre, étaient

les seuls points qui en fussent dépourvus.

Aucune autre observation n'avait été faite depuis cette

époque, lorsqu'au mois d'octobre 1886, me trouvant aux

environs de la ville d'Heidelberg, dans le duché de Bade

près du village d'Handschuhsheim, par une nuit assez

obscure, vers neuf heures du soir,

je fus surpris, en remuant le sol

d'une houblonnière, de voir qu'à

une faible profondeur celui-ci était

constellé de petites étoiles visibles

distinctement à 40 centimètres.

Elles étaient si nombreuses par

places, que l'on se serait cru sur

une plage de l'Océan, dont le sable

aurait été rempli de Noctiluques.

Ayant recueilli une parcelle de

terre au milieu de laquelle se trouvait un de ces points brillants, je pus le voir se déplacer et, à l'aide d'une loupe et d'une lanterne, je distinguai un petit insecte d'un blanc mat, long de 2 à 3 millimètres, qui marchait lentement (fig. 179).

Après en avoir rassemblé un certain nombre dans un verre de montre, je vis qu'ils jouissaient bien de la propriété d'émettre de la lumière et cela jusqu'à leur mort. Il n'y avait pas de localisation appréciable du phénomène : tout le corps était brillant. Dans son intérieur, se trouvaient des lobules irrégulièrement contournés possédant une grande réfringence due à la présence de nombreuses granulations résultant probablement des plastides en voie d'histolyse.

Ces lobules ont été considérés tantôt comme des reins, ou comme du tissu adipeux. J'avais d'abord pensé que là

ii'oo'^v -?

Fig. 179. — Lipura noctiluca.

4i0 PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE

était le siège de la lumière : aujourd'hui, après une étude plus complète de l'origine des organes photogènes des lampyrides, et des observations récentes sur les myriopodes, je crois que la luminosité des Lipura émane de glandes hypodermiques, dont les ouvertures correspondent aux ponctuations mamelonnées hérissant le tégument, et qui souvent semblent perforées à leur sommet.

Je n'ai pu constater l'existence d'aucune sécrétion cutanée; mais, ces insectes étant très petits, ce n'est pas une raison pour qu'elle fasse défaut. Quand on les écrase sur du papier de tournesol bleu humide, la luminosité persiste pendant plusieurs minutes, et une zone rouge se dessine autour des points brillants : il est donc certain qu'elle se produit en milieu acide. D'ailleurs, elle se maintient si le papier a été humecté avec un liquide légèrement acidulé. En plaçant sur la langue la substance ainsi écrasée, on percevait une saveur aigrelette rappelant celle de certains champignons : l'odeur était analogue à celle du bois pourri et des détritus végétaux au sein desquels ces animaux vivent.

L'excitation mécanique, la chaleur et l'état d'agitation de l'animal augmentaient visiblement le pouvoir -photogène. La lumière émise était bleuâtre, comme celle des étoiles, mais je n'ai pu, faute d'instruments, en faire l'analyse spectroscopique.

Par certains caractères, ces podurides se rapprochent du Lipura ambulans, et par d'autres du Lipura ar/uata, en raison de la présence de trois points oculiformes à la base des antennes ; mais comme je n'ai pu constater aucune luminosité chez des individus appartenant à ces deux espèces, trouvés à Paris en novembre, je crois qu'il s'agit d'une troisième que j'appellerai Lipura noctilttca.

Les myriopodes ou mille -pieds sont des articulés pourvus d'un grand nombre de pattes comme leur nom l'indique, mais dont l'organisation offre beaucoup d'ana-

logie avec celle des insectes, qui étaient autrefois confondus avec eux. Ils respirent, comme ceux-ci, à l'aide de trachées, et leur système musculaire se rapproche de celui des larves d'insectes. Ils sont divisés en deux grands ordres : les chilopodes et les chilognathes.

Dans la science, il existe une trentaine d'observations relatant la phosphorescence chez ces animaux.

Elle n'a été signalée que pour un seul chilognathe du genre lui us, mais cette observation a besoin d'être contrôlée. Tous les autres myriopodes lumineux appartiennent à l'ordre des chilopodes et, sauf le Scolopendra morsitans, qui peut-être a été confondu avec une autre espèce, tous appartiennent à la famille des géophilidés.

On a désigné ces espèces sous des noms bien divers, dont quelques-uns sont synonymes, comme Scolioplanes crassipes avec Qeophilus (Stenolœnia) crassipes et Geopliilus (Stenotœnia) acuminatus. Souvent deux individus de sexe différent ont été pris pour des espèces distinctes. On trouve encore dans les auteurs les noms de Scolopendra electrica, Geopliilus electricus, Scolopendra phosphorea, Geopliilus phosphoreus ou phosphoi'escens , Geopliilus subterraneus, etc.

Les seules espèces de géophilidés actuellement reconnues comme phosphorescentes sont les suivantes : Orya barbarica, Stîgmatogaster subterraneus, Orphnacus brevilabialus, Scolioplanes crassipes.

On a signalé l'existence de myriopodes lumineux en Amérique, dès la découverte de ce continent; à Saint- Domingue, puis en Asie, sur le pont d'un navire dans la mer des Indes, en Afrique, où habite Y Orya barbarica, et en Europe surtout; mais il est probable que les espèces exotiques sont nombreuses, car les myriopodes se montrent plus abondants, et surtout plus développés dans les pays chauds.

Je n'ai pu en observer que deux espèces phosphores-

centes vivantes : le Scolioplanes crassîpes et YOrya barbarie a .

Le premier est assez commun dans l'Europe centrale, en Angleterre, en Allemagne et en France. On l'a trouvé à l'état phosphorescent à Vichy, à Pont-Audemer, à la Fère (Aisne), à Heidelberg, et toujours en septembre ou en octobre; une fois seulement au mois de mai, à Vichy. A l'époque où je fis mes premières observations, on ne savait rien de précis sur la nature de la phosphorescence des myriopodes; les uns prétendaient que l'excitation de ranimai provoquait la luminosité, tandis que d'autres afïirmaient que la lueur disparaissait au contact de la main. On disait encore qu'il fallait, pour que le phénomène se produisît, l'exposition préalable de l'animal à la lumière.

Après bien des tentatives infructueuses, je parvins à découvrir des myriopodes lumineux, en Allemagne, près de la ville d'Heidelberg, sur le territoire de la commune d'Handschuhsheim, au mois d'octobre 1886, à la même époque et presque au même endroit que les podurides, dont je vous ai déjà parlé. Les premiers que je vis étaient errants;, ils traversaient un chemin bordé de cultures maraîchères, dans une vallée; les autres étaient tapis sous des tas d'herbe et de terre situés de chaque côté et sous des amas de feuilles sèches d'une houblonnière. En fouillant ces points, on voyait parfois de véritables fusées de lumière partir çà et là : des taches lumineuses se montraient sur les corps environnants ou sur les doigts qui les touchaient. Toujours alors, on rencontrait dans le voisinage un myriopode dont le corps était également lumineux.

La luminosité s'observait beaucoup plus facilement chez les animaux errants. J'ai trouvé ceux-ci par un temps sec, tempéré et sans clair de lune. La lueur qu'ils émettaient était visible à une dizaine de pas et assez forte pour permettre de distinguer facilement les caractères d'impri-

merie ou l'heure à une montre : elle était plus verdàtre que celle du phosphore, un peu moins que celle des Pyrophores, et émanait de deux sources différentes : du corps de l'animal et de points assez rapprochés, mais isolés, qu'il laissait après lui sur une longueur de plusieurs centimètres; ils ne tardaient pas à s'éteindre successivement et la lueur de chacun d'eux ne persistait guère plus de dix à vingt secondes. Ayant placé un de ces myriopodes sur du papier, je pus constater, à l'aide d'une loupe, que les parties brillantes de la traînée lumineuse étaient formées de petites agglomérations renfermant des particules sableuses unies par une substance visqueuse. Dans ses mouvements de contorsion, l'animal déposait des taches de matière lumineuse à la surface de son corps et des objets environnants : elles ressemblaient à celles du phosphore frotté sur une matière humide, non par la coloration, mais par l'instabilité de la lueur, qui semblait ondoyante et nuageuse, comme si elle eut émané d'un gaz ou d'une vapeur ; mais, outre que cette matière possédait une odeur sui generis, qui n'était pas celle du phosphore, un examen plus attentif permettait de reconnaître qu'il fallait attribuer cette apparence à la nature essentiellement diffuse de la lumière émise. La matière photogène s'étant accumulée en grande partie à l'extrémité postérieure du corps, je crus d'abord qu'elle était éliminée par l'anus. Certaines particularités que présentait l'intestin, lequel se montrait au microscope rempli de plastides en voie de dégénérescence granuleuse avec de nombreux points biréfringents, analogues à ceux des organes lumineux des insectes,, m'avaient fait penser que la matière brillante provenait de la couche épithéliale interne. Mais, en 1880, ayant reçu de la Fère un myriopode lumineux bien vivant de la même espèce, je pus constater, après l'avoir placé sur une lamelle porte-objet, que la matière lumineuse venait de la paroi ventrale de toute la longueur

m PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE

du corps, laquelle sécrétait un liquide un peu visqueux, clair, se desséchant vite, déposé sous forme de deux séries parallèles de fines gouttelettes : il y en avait deux par anneau correspondant, vraisemblablement, à deux ouvertures glandulaires. Malheureusement, je ne pus, à cette époque, constater l'existence des glandes et compléter mes observations (fig. 180).

Lorsque l'animal est capturé, surtout après avoir été fortement excité, il ne sécrète plus de matière lumineuse, mais pendant deux ou trois jours, le corps lui-même reste phosphorescent depuis le dernier anneau jusqu'à la tête

Fig. 180. — Sc:ilioplane crassipcde (grand, natur.).

exclusivement. D'abord, le corps entier m'avait paru éclairé, mais des observations ultérieures m'ont permis de reconnaître que la lumière venait de points situés au voisinage des orifices stigmatiques et disposés en séries latérales linéaires. Il est probable que ceux-ci correspondent à des glandes hypodermiques, mais elles ne sont pas visibles sur les coupes que j'ai pratiquées; en tout cas, il ne faut pas localiser cette fonction dans les glandes préanales, comme on a voulu le faire. Il est certain aussi qu'il existe une luminosité extérieure et une intérieure.

Les foyers internes n'ont pas tous la même intensité, au même moment, et il arrive, pendant la marche ondulante de l'animal, que l'on peut avoir la sensation d'un double courant lumineux, comme cela se voit chez d'autres animaux, chez les annélides marines, par exemple.

Très rapidement les Scolioplanes cessent d'être spontanément lumineux en captivité, on peut alors faire repa-

raitre la lumière par l'excitation mécanique, en pressant sur le corps, mais toujours l'apparition lumineuse est limitée au point touché.

L'excitation au moyen d'un courant électrique, même puissant, n'a donné aucun résultat, mais cela dépendait peut-être de la propriété isolante de l'enveloppe chitineuse. Il en est tout autrement quand on élève progressivement la température de l'animal, en le plaçant dans un verre de montre flottant sur l'eau tiède, ou en le réchauffant dans la main. Toutefois, lorsque la température dépasse 40 ou 50 degrés, la lumière cesse aussitôt, le corps devient rigide, et, si l'animal ne meurt pas immédiatement ce qui peut arriver quand la chaleur n'est pas poussée trop loin, il cesse de répondre aux nouvelles excitations et ne tarde pas à succomber. C'est probablement à l'influence calorique qu'il faut attribuer cette croyance erronée que les myriopodes ne luisent dans l'obscurité qu'après avoir été exposés à la lumière solaire.

Les individus dont je viens de vous parler étaient des Scolioplanes crassipes : ils appartenaient aux deux sexes et se comportaient semblablement au point de vue photogénique, mais différaient un peu morphologiquement, aussi en avait-on fait deux espèces : Scolioplanes crassipes et S. acuminatas. Cette observation a détruit l'hypothèse que le sexe exerce une influence sur la fonction photogénique.

Le Scolioplane supporte difficilement la captivité, surtout si on n'a pas soin de le conserver dans des flacons bouchés remplis de mousse humide; en outre, il garde peu de temps le pouvoir de sécréter et est de trop petite taille pour se prêter à l'observation sous toutes ses formes, et à plus forte raison à l'expérimentation.

Il n'en est plus de même de YOrya barbarica, que j'ai dû aller chercher, pour l'étudier, non plus en Allemagne, mais en Algérie près des frontières du Maroc.

Ce géophile africain est un magnifique myriopode, dont

la longueur atteint jusqu'à 10 ou 12 centimètres, ainsi que vous pouvez le constater sur les échantillons que je place sous vos yeux. Il habite la Tunisie, l'Algérie et est surtout commun dans le Sud oranais. Pendant le jour, il vit sous les pierres, sur le versant des collines dénudées, mais non dans les endroits absolument secs et dépourvus de végétation. On le rencontre souvent en compagnie d'un Scorpion (fig. 181).

J'en ai trouvé un assez grand nombre près des ruines de

Fie. 181. — Orya barbai

R'azaouat, l'ancienne ville de Nemours, et aux environs de Tlemcen : je les ai nourris facilement avec des vers de farine et d'autres larves.

Les Arabes désignent cet animal sous le nom de sâout el khrîl, ce qui veut dire littéralement « fouet du cheval » parce qu'ils croient, à tort, qu'il s'attache aux chevaux et leur tire du sang, comme une sangsue.

De môme que les Scolioplanes, cet Orya sécrète une liqueur lumineuse, mais en bien plus grande abondance; seulement quand cette sécrétion est tarie, on ne voit pas briller le corps de l'animal, ainsi que cela a lieu pour le géophile européen.

Dans ce genre Orya les deux sexes sont également phosphorescents.

La luminosité se montre sur les lames sternales et sur les plaques antérieures et postérieures des épisternums. Avec une bonne loupe, on peut reconnaître sur ces points la présence de nombreux pores cutanés. Ils sont groupés en ellipses dont les bords sont tangents à ceux de la lame, dans la partie sternale qui porte deux dépressions peu marquées, transversales, linéaires, situées à droite et à gauche.

Sur le milieu des lames épisternales, les pores limitent une zone à peu près arrondie et fournissent, pour la reconnaissance de l'espèce, un caractère zoologique depuis longtemps connu et représenté.

Par le contact et la pression, les pores sécrètent une substance jaunâtre visqueuse, d'une odeur sui generis, ayant la saveur acre de la Lobélia. On peut la recueillir facilement, car on la voit suinter des orifices, se ramasser dans les petites dépressions pour s'étendre, de là, sur toute la surface des plaques sternales et épisternales antérieures et postérieures : elle est très phosphorescente. La lumière qu'elle émet est assez intense et persistante, d'un bleu verdâtre, ressemblant beaucoup à la lueur du phosphore.

Par sa viscosité, cette matière s'attache aux objets en contact avec elle et les rend lumineux pendant quelques instants. La luminosité s'éteint par le fait de la dessiccation.

Les pores sont distribués d'une manière variable chez les divers géophilidés. Je les ai observés sur deux autres espèces trouvées l'une à Oran, l'autre à Tlemcen. Dans un cas, les groupes étaient réniformes, et dans l'autre, arrondis et situés sur la ligne médiane. Si on les excitait localement, de leurs ouvertures s'échappait une grosse gouttelette de liqueur claire, filante, gluante, ne devenant pas rapidement louche comme le liquide de VOrya barbarica, mais se solidifiant aussi très rapidement.

Chez cette dernière espèce, la substance est sécrétée par des glandes unicellulaires, pyriformes, de huit à dix centièmes de millimètre de longueur et de cinq à six de largeur : elles sont de nature hypodermique (fig. 182).

Sur les coupes colorées au bleu de méthylène, ou à l'hématoxyline, on distingue dans le protoplasme glandulaire granuleux de nombreuses gouttelettes arrondies que l'on retrouve dans le produit excrété. Ces gouttelettes,

hy

Fig. 182. — Coupe transversale de la moitié ventrale d'un anneau de VOrya barbnrica : gl, glande photogène ; hij, hypoderme; eu, cuticule; o, o, o, ouverture des glandes; m, m, muscles; V, V, face ventrale.

que des observateurs ont prises, chez d'autres animaux, pour de la substance grasse, ne noircissent pas par l'acide osmique et présentent les caractères histochimiques du protoplasme, ou des albuminoïdes condensés.

Aussitôt après leur exposition à l'air, on voit naître au centre un point réfringent : elles ont alors la forme qui m'a fait donner à ces corpuscules le nom de vacuolides. Ce centre réfringent devient le point de départ d'une formation cristalline, et l'on peut voir, sous le microscope, la matière colloïdale passer à l'état cristalloïdal pendant que la lumière se produit. Au bout de quelques instants, la

préparation est remplie de magnifiques cristaux en feuilles de fougère, ou en longues aiguilles fasciculées.

Il se forme également des cristaux dans la sécrétion des espèces non photogènes dont je parlais tout à l'heure, mais ils sont fort différents.

Le contact de l'air est nécessaire à la production de la lumière, mais celui de l'eau ne l'est pas moins. Il ne s'agit pas ici d'un phénomène banal d'oxydation, car la

Fig. 183. — Gnathophausie Zoé (grand, natur.j.

matière, frottée entre les doigts ou desséchée rapidement, peut reprendre son éclat quand elle est humectée de nouveau. Ce résultat a pu être encore obtenu au bout de deux mois avec du papier à filtrer, qui en avait été imprégné.

La respiration des particules protoplasmiques, que l'on voit passer ainsi de la vie à la mort par cristallisation, ne peut se faire qu'en présence de l'eau : mais ce qu'il y a d'extrêmement important c'est que cette sécrétion est acide : cela permet de la séparer immédiatement des corps qui donnent de la lumière par oxydation lente en milieu alcalin et à froid. Elle fournit la réaction du

biuret. se colore en rose par le nitrate acide de mercure, et en rouge violacé par l'acide sulfurique; elle prend avec l'acide azotique une teinte jaune, passant au jaune orange par l'addition de soude caustique et par la chaleur. Traitée par l'alcool absolu, elle s'éteint subitement, mais le coagulum peut être rendu lumineux par l'eau après évaporation de l'alcool. Vous ne saisirez que plus tard toute l'importance de ces réactions.

La luminosité des arachnides est douteuse : on a seulement parlé d'un Scorpion de Ceylan, qui pouvait rejeter au dehors une matière lumineuse quand on comprimait son corps. Peut-être s'agit-il seulement d'aliments composés de végétaux ou d'animaux photogènes. Enfin, on a signalé encore des hydrachnides marines.

Quant au groupe des crustacés, on y rencontre un grand nombre d'espèces certainement photogènes. Il ne faut pas les confondre avec des individus naturellement obscurs, mais qui peuvent devenir accidentellement éclairants par suite d'inoculations parasitaires, comme les Talitres, les Cyclops brevicornis, les Sappkirina fulgens, etc. Je n'insiste pas sur ces cas particuliers qui doivent être étudiés avec les végétaux lumineux.

La fonction photogénique appartient en propre particulièrement à deux ordres de crustacés : les schizopodes et les décapodes. Les premiers sont représentés par trois genres importants, au point de vue qui nous occupe : les mysidés, les euphausiidés et les lophogastridés. Dans le plus grand nombre d'espèces de ces deux derniers genres, la lumière est localisée dans de petits organes distribués d'une manière analogue. Tous les individus portent sur le tégument des points globuleux, légèrement en saillie, remarquables par leur pigmentation rouge intense et capables de briller dans l'obscurité. On les trouve à la partie antérieure et postérieure du corps, oii ils sont situés symétriquement. Sur le thorax, il y en a

deux paires : la première dans le joint coxal de la paire de pattes antérieures; la seconde sur la dilatation correspondante à la base de l' avant-dernière paire de branchies. Sur l'abdomen, chacun des quatre segments antérieurs possède un globule; ils sont situés sur la face ventrale, entre la base des pléopodes suivant la ligne médiane ; il y a un globule pour chaque segment.

On a donné à ces organes photogènes le nom de photosphères et on les a considérés aussi comme des yeux accessoires.

Le maximum de la production de lumière correspond à l'instant où l'animal est sorti de l'eau : si on l'oblige à rester à l'air, la phosphorescence devient de plus en plus faible, et au moment de la mort, il n'y a qu'une lueur diffuse répandue sur tout le corps.

Dans le détroit de Féroë, des explorateurs ont rencontré, la nuit, de longues bandes, ou de grandes taches laiteuses formées par des pléiades de Nyctiphanes norvegica.

Ces euphausiidés ont des photosphères parfaitement globuleuses : l'enveloppe est formée d'une cuticule épaisse, élastique, recouverte dans sa partie postérieure d'un beau pigment rouge, tandis que la paroi antérieure est tout à fait transparente. A la jonction de ces deux moitiés hémisphériques se voit, à l'intérieur, un anneau étincelant entourant, dans le milieu du globule, un corpuscule lenticulaire fortement réfractif.

L'hémisphère postérieure est remplie d'une substance plastidaire, au centre de laquelle est un faisceau flabelliforme, composé de fibres extrêmement délicates, présentant, chez les individus frais, une très belle irisation.

A la zone équatoriale du globule sont insérés deux ou trois muscles minces qui, dans une certaine limite, peuvent le faire tourner en tous sens. La substance photogène réside principalement dans le faisceau de fibres : si on retire celui-ci, après avoir écrasé le globule, il continue

à émettre une clarté relativement vive dans l'obscurité. La lentille semble servir à condenser et diriger la lumière : le pigment rouge peut jouer un rôle analogue à celui de la choroïde de l'œil.

On a beaucoup discuté pour savoir s'il s'agissait d'appareils photogènes ou d'yeux accessoires : il n'est pas impossible, pour des raisons que je me propose de développer dans la prochaine leçon, qu'ils remplissent à la fois ces deux rôles.

Dans l'Atlantique, on a reconnu que de petites étoiles voguant à la surface de l'eau n'étaient autre chose que des Mysis. Chez ces petits crustacés, il n'y a pas de photosphères.

Ce sont les yeux qui sont brillants et encore n'est-ce pas le globe oculaire lui-même, mais bien une cupule qui l'entoure et joue le rôle d'une lanterne permettant de se guider dans l'obscurité.

Enfin, chez les Gnatophausia, lophogastridés assez volumineux du Pacifique et de l'Atlantique, on voit un organe lumineux sur chacune des pattes-rnàchoires de la seconde paire (fig. 183).

J'ajouterai que, parmi les décapodes, les macroures, les anomoures et les brachyures possèdent des espèces lumineuses.

\^Acanthej)hysa pellucida porte des organes photogènes très nombreux en forme de lignes ou de taches sur les pattes, sur le fouet externe des pattes thoraciques, sur celui des antennules, sur le bord inférieur de la carapace et au dessus des yeux.

Les Lucifer, les Ai-istcus, macroures du même groupe, auraient des yeux émettant une clarté magnifique.

Parmi les anomoures, le genre Mtuiida, et chez les brachyures, le Geryon Iridens seraient également remarquables par l'éclat de leurs yeux.

Quelques observateurs ont prétendu que chez les

Aristeus, comme chez les Geryon, c'était L'œil lui-même qui éclairait.

Divers entomostracés de Tordre des copépodes ont été récemment étudiés; on a signalé les espèces suivantes, dans le golfe de Naples; ce sont, dans la famille des cen-

Fig. 184. — ■ Pleuromma abdominale £.

tropagidés : Pleuromma abdominale, Pleuromma gracilèà (fig. 184) , Leuckartia flaçicornis, Heterocheete papilligera ; dans la famille des oncéidés : Oncea conifera.

Chez ces crustacés, la lumière, d'un bleu verdâtre, est provoquée par divers excitants : pression sous le couvreobjet, addition à l'eau de mer, d'eau douce, d'alcool, de glycérine. Le sel marin et diverses autres combinaisons salines, ainsi que le vinaigre, empêchent son

H. Dubois. — Physiol. géo. et compar. 28

client son apparition. C'est l'ammoniaque diluée qui est le meilleur excitant.

Les points lumineux correspondant à des glandes cutanées se distinguent des autres, qui sont jaunâtres, par leur couleur verdâtre. Ces glandes renferment une liqueur qui peut être lumineuse déjà avant son émission et est parfois lancée assez loin de l'orifice. Ce sont des organes particuliers, en nombre constant et occupant des places caractéristiques.

Le Pleuromma abdominale en possède dix-huit : trois sur le front très rapprochés, un médian et deux latéraux. Plus loin, un de chaque côté dans l'angle antérolatéral du deuxième anneau thoracique, plus une paire dans chacune des pointes postéro-latérales des segments anaux, et une aussi de chaque côté, à égale distance de la fourche. Enfin, on en rencontre encore à la place du bouton pigmentaire du premier anneau thoracique, sur chacun des côtés de la tête, presque dans le haut des mandibules et près du milieu du dos.

La grosseur des glandes varie avec leur remplissage ; ces organes ont la forme d'une poire ; leur nombre reste le même chez les mâles et chez les femelles, mais il peut varier avec les métamorphoses. Il est vraisemblable que les nauplies brillent aussi à des places caractéristiques.

Le Pleuromma gracile a 17 glandes à peu près réparties comme celles du Pleuromma abdominale.

Le Leuckartia jlaviformis est moins riche que les précédents en organes éclairants. Mais chez YHeterochœte papilligera, on compte jusqu'à 36 glandes, dont 12 sur le tronc. Certaines d'entre elles sont jumelles. La lumière, dans cette espèce, est plus pâle.

Le siège est incertain pour les glandes lumineuses des Metridia. Il en est autrement de YOncea conifera, mais leur forme devient irrégulière. Le contenu ne consiste pas en gouttes claires, mais en une masse légèrement trouble

et granuleuse. La lumière émise est bleuâtre. Il y a parfois jusqu'à 70 glandes. Chez le mâle, elles ont le même aspect que chez la femelle, mais sont plus petites.

Vous voyez, d'après les exemples que je viens de vous citer, combien est grand le nombre des animaux photogènes articulés et combien aussi sont variés la position, le nombre et la forme des organes; pourtant, tous se présentent comme des dépendances plus ou moins directes du tégument.

Passons maintenant à la classe des vers. La luminosité est encore douteuse parmi les plathelminthes turbellariés : on ne l'a signalée que pour la Planaria retusa.

Elle est très rare chez les nemathelminthes : dans l'ordre des nématodes et dans le groupe des chœtognathes, on aurait seulement rencontré dans la rade d'Anjer à Java et dans l'Atlantique équatoriale quelques espèces appartenant au genre Sagitta.

Dans le groupe des annélides polychètes errantes, la photogénèse est très nette et a été signalée par une foule d'observateurs.

Une des espèces les plus intéressantes est le Polynoe torquata, qui offre des points brillants sur l'épiderme de la face inférieure de chaque élytre, dans le voisinage des élytrophores. Ils sont constitués par une cuticule anhiste, à la face profonde de laquelle s'appliquent des cellules épidermiques chargées de sécréter cette cuticule; entre celles-ci, se trouvent des fibrilles de forme conique, portant à leur extrémité des cellules arrondies photogènes, soutenues par un stroma conjonctif. Cette structure a beaucoup d'analogie avec celle du tissu lumineux de la Pholade dactyle, que nous étudierons dans la prochaine séance.

Dans le même ordre, on a signalé encore les genres suivants : Acholoe, Nereis, Pionosyllis, Odontosyllis, Phyllodoce, Tomopteris, etc.

Parmi les annélides polychètes sédentaires, je vous indiquerai les genres Poli/cirrus, Spirographis et le Chœ-

topterus variopedatus , commun dans la Méditerranée (fig. 185).

La luminosité dans ces annélides est disséminée sur les élytres, les antennes, les appendices, et la peau. Les larves de la plupart d'entre elles la possèdent, et elle s'aperçoit déjà, chez des larves polytroques indéterminées, avant la différenciation des tissus mésodermiques.

Certaines annélides oligochètes de la famille des lombricidés jouissent aussi de la propriété photogène. Bien que ces vers terrestres lumineux aient été rencontrés a Montpellier, à Villefranche, à Vimereux, et dans d'autres localités du territoire français, il est probable qu'ils sont d'origine exotique et qu'ils ont été apportés avec des végétaux de régions lointaines : il existe en Nouvelle-Zélande une grande espèce qui est utilisée pour l'élevage des volailles, et rien n'est plus curieux, parait-il, que d'observer le soir ces volatiles ingurgiter cette sorte de macaroni lumineux. On ne connaît bien, chez nous, que le Photodrilus phosphoreus. Il a dans la région clitellidienne Une largeur de 1,5 à 2 millimètres et possède cent dix anneaux environ, d'une couleur gris rose et orangée au

Fie. 185. — Chtiiopicrc variop'ede (2/3 grand, natur.).

niveau du clitellum. Dans la région antérieure du corps, entre le cinquième anneau et le neuvième, les parties latérales et supérieures de l'œsophage sont recouvertes de glandes volumineuses, qui vont en décroissant d'avant en arrière et débouchent sur le tégument de la face dorsale ; il est probable que ce sont elles qui produisent le mucus lumineux qui s'attache aux doigts lorsqu'on saisit ces animaux.

Cependant, ils émettent une lumière, tantôt semblable à celle du fer rougi, tantôt verdâtre, par toute la longueur du corps et d'autant plus vivement qu'ils sont plus excités : si on les écrase, ils fournissent un liquide éclairant.

On a mentionné des vers lumineux vivant dans les marais tourbeux du Northumberland et appartenant à la famille des enehytraeidés.

Parmi les annélides , le genre Polycirrus paraît être le plus brillant : je vous signalerai encore, dans la même classe, la Terebella figulus, qui donne, quand on l'irrite, une lumière bleue très vive mêlée de flammes rougeâtres et un Thelephus légèrement phosphorescent à l'état vivant.

Les entéropneustes, comme vous le savez, forment, au point de vue morphologique, une transition naturelle entre les vers et les échinodermes; il en est de même sous le rapport de la photogénèse (fig. 186), car le Balanoglosse, qui appartient à cette classe, et que l'on rencontre, enfoncé dans le sable, à Concarneau et à RoscofF, émet, lorsqu'on le brise , un liquide d'une belle lueur vert émeraude, comme celle que l'on voit chez le Lombric et chez un grand nombre d'échinodermes de la classe des astéroïdes.

Fie 186. — Balanoglosse.

La plus brillante des espèces que contient cette dernière, est un stelleridé, le Brisinga endecacnemos trouvé sur les côtes de Norvège, à environ deux cents brasses de profondeur. Son nom lui vient de celui de « Brising », l'étincelant bijou posé sur le sein de Freia, la déesse de l'amour et de la beauté de la mythologie Scandinave lig. 187 . Je vous citerai encore, dans la famille des ophiuridés,

Fig. 187. — Brisinga Couronne (33 de grand, natur.).

la luminosité particulièrement remarquable et éclatante de Y Ophiacantha spinulosa, celle des Opkiothrix et de YAmphiura elegans.

L'éclat de V Ophiacantha spinulosa est beaucoup plus intense chez les individus jeunes; il n'est pas continu et ne se répand pas à la fois sur toutes les parties.

De temps en temps, une ligne de feu dessine le disque, l'éclairé jusqu'au centre : puis la lueur pâlit, une zone d'un centimètre de longueur apparaît au centre de l'un des bras et s'avance lentement jusqu'à la base, ou bien les

cinq bras s'illuminent vers les extrémités et la lueur s'étend jusqu'au centre.

Tous ces animaux photogènes sont intéressants à connaître pour montrer combien la fonction photogénique se rencontre fréquemment clans le monde animal, où on peut la suivre de classe en classe, mais ils ne nous fournissent pas, si on excepte les myriopodes, autant que d'autres, que je vous signalerai dans la prochaine leçon, des renseignements utiles sur le mécanisme intime de la photogenèse.

De la fonction photogénique chez les mollusques.

La classe des mollusques renferme un nombre restreint d'animaux lumineux, mais l'un d'eux, la Pholade dactyle, a pu nous fournir des indications extrêmement précieuses, comme vous pourrez en juger, pour l'explication du mécanisme interne que nous poursuivons.

On a prétendu que certains céphalopodes étaient photogènes, et on a même décrit des organes assez compliqués pouvant servir de fanaux, mais personne n'ayant prouvé qu'ils étaient éclairants, il faudrait d'abord les voir allumés avant d'affirmer que ce sont des lanternes.

Parmi les gastéropodes hétéropodes, on a signalé une grande espèce nue habitant l'océan Indien : chez les ptéropodes, les genres Hyalea et Creseis, de Java, ainsi que le genre C/eodora, renfermeraient des espèces présentant des points lumineux, mais probablement produits, dans les individus considérés, par des madrépores parasites.

Dans les opisthobranches, nous rencontrons le genre Aeolis, qui possède des larves lumineuses, et principalement le Phyllirrhoë bucéphale, dont l'étude va nous arrêter un instant.

C'est un petit mollusque très curieux, d'environ un

centimètre de longueur, pisciforme, assez commun dans le golfe de Villefranche. La transparence de son corps est parfaite, ce qui permet de distinguer les organes internes et d'observer directement les mouvements du cœur. Dans l'obscurité, quand l'animal est tranquille, on ne remarque rien- de particulier. Mais à la moindre excitation chimique, physique ou mécanique, toute la surface du corps se pare d'une belle lueur bleuâtre. Au microscope, on voit que celle-ci émane d'une infinité de petits points, nombreux surtout à la périphérie. Avec la lumière du jour, on reconnaît qu'ils correspondent à des plastides piriformes, triangulaires ou arrondis, en rapport avec des branches nerveuses. Sont-ce des plastides ganglionnaires nerveux? on l'a prétendu, mais je n'ose me prononcer à ce sujet. Ils sont surtout lumineux vers les bords aplatis du corps (fig. 188 et 189), qui est en forme de feuille, et fort réfringents, ce qui les fait paraître opaques, bruns à l'éclairage par transmission, et brillants par réflexion. On peut, cependant, reconnaître qu'ils renferment un gros noyau et de nombreuses granulations arrondies. Le protoplasme doit être très fluide, ou présenter des lacunes aqueuses, car ces granulations sont animées parfois de mouvements très rapides et tourbillonnent dans l'intérieur du plastide, qui possède une paroi propre. Ces éléments éprouvent des changements de forme, ce qui m'a fait penser qu'ils pouvaient être plus avantageusement rapprochés des chromatophores, que l'on rencontre aussi dans le tégument.

Au point de vue morphologique, les granulations sont certainement de nature protéique. La production de la lumière chez cet animal n'a aucun rapport direct, comme on l'a dit, avec l'influx nerveux, d'abord parce que s'il a été fatigué pendant un certain temps par des excitations, il perd la luminosité bien avant la sensibilité et la niotilité, et qu'ensuite, après avoir séché le corps et l'avoir broyé,

on obtient encore une lueur avec cette poussière et une goutte d'eau. Ce gastéropode brille même longtemps après la mort, alors que la putréfaction est déjà avancée,

Fie. 188. — Phyllirrho'è buccphale (grossi 4 fois 1/2). (Les chromatopliores n'ont pas été

représentés.)

Fie. 189. — Phyllirrho'à bucèphale stimulé par l'ammoniaque et vu dans l'obscurilé.

et sans excitation, d'une manière continue, ce qui n'arrive pas quand il est vivant et au repos.

Nous retrouverons le même phénomène chez la Pholade dactyle, connue sur les côtes de la Méditerranée et de l'Océan, où elle est assez commune, sous les noms de Dayes, Daillon, Datte de mer.

C'est un singulier mollusque bivalve lamellibranche, dont la frêle coquille couverte d'aspérités formerait une protection très insuffisante à ranimai, si elle ne lui permettait de creuser dans les roches telles que le gneiss et les calcaires, aussi bien que dans l'argile, des trous où il vit en reclus, n'ayant de communication (fig. 190) avec l'extérieur que par un siphon rétractile, organe très singulier, fait d'un prolongement du manteau et servant à la fois d'organe de tact, de gustation, de préhension, d'excrétion, etc., en même temps que d'appareil principal de la photogénèse. C'est, comme vous le savez, un long tube membraneux percé de deux canaux à la façon d'un fusil double. L'orifice supérieur de l'un d'eux est garni de papilles tactiles chargées de veiller à ce qu'il n'entre aucun corps nuisible; en effet, dès qu'il s'en présente un, les papilles sont touchées et aussitôt l'ouverture se ferme; parla pénètrent l'eau fraîche destinée à conduire l'oxygène jusqu'aux branchies, et, vers la bouche, les petits êtres servant d'aliments : c'est le canal aspirateur. Le deuxième sert à rejeter l'eau qui a servi et les détritus de la nutrition; on lui donne le nom de canal expirateur ou excréteur. Grâce à une disposition particulière des palpes labiaux et des cils vibratiles de la muqueuse, les matières solides inutiles peuvent être rejetées sans passer par le tube digestif, ni même par le siphon expirateur.

Quand on excite le siphon mécaniquement, il se rétracte brusquement, en lançant une véritable trombe d'eau, parfaitement capable de rejeter au loin un agresseur tel qu'un petit crabe ou une annélide, qui aurait tenté de s'introduire dans la retraite de la Pholade. Mais ce qu'il y a de singulier, c'est que l'eau ainsi projetée est lumineuse dans l'obscurité ou dans l'ombre. Or, quand un animal est plongé au sein d'un semblable liquide, en un endroit peu éclairé, il ne peut plus

DIX-NEUVIÈME LECOS

rien distinguer et disparaît lui-même en s'enveloppant de lumière !

En cherchant d'où vient cette sécrétion, on voit, dans

Fig. 190. — Pholade dactyle ouverte pour montrer les cordons c, c, et les triangles lumineux r, (.

le cabinet noir, que toute la surface interne du siphon aspirateur, ainsi que les bords du manteau entourant le pied, laissent suinter un mucus lumineux, brillant fortement et longtemps sur les doigts qui ont touché ces par-

ties. Mais, sur la paroi du canal ouvert suivant sa longueur, on distingue aussi deux triangles ?, £, et deux raies très lumineuses c,c, occupant la position que vous montre la figure projetée sur ce tableau (fig. 190); ils sont formés par un relief de la muqueuse, qui, en ces points, est jaunâtre, striée transversalement et comme gaufrée. Ces organes photogènes sont très lumineux et laissent échapper en abondance le mucus dont j'ai parlé, mais, je le répète, le reste de la muqueuse du canal jouit, quoique à un degré moindre, de la même propriété. Pour s'en assurer, il suffît d'enlever avec de fins ciseaux courbes les sillons et les triangles et de faire couler sur le siphon un courant d'eau : on voit alors une lueur uniforme répandue dans toute la muqueuse, et même sur la coupe du siphon à la face profonde de celle-ci. Il est possible que dans certains cas le mucus lumineux ait pour rôle de masquer l'animal, comme le noir de la poche des céphalopodes, ou d'effrayer ses ennemis, mais il se peut également qu'il serve à attirer les infusoires ou les animalcules dont la Pholade se nourrit.

Pour bien comprendre les rapports et la nature des organes et de la muqueuse photogènes, ainsi que le mécanisme de la sécrétion, il faut avoir une idée d'ensemble de l'anatomie du siphon. En examinant une coupe transversale, dont je projette ici la figure, on ne rencontre, d'une paroi à l'autre d'un des canaux, pas moins de seize couches, de dehors en dedans (voir fig. 112) :

1° La cuticule externe;

2° La couche myo-épithéliale ;

3° La couche neuro-conjonctive;

4° Une mince couche superficielle de muscles longitudinaux;

5° La zone des fibres circulaires;

6° Une couche de faisceaux musculaires longitudinaux, épars dans les travées conjonctives radiées, résultant de

l'épanouissement des cloisons aponévrotiques des muscles centraux;

7° La zone d'épanouissement des travées conjonctives radiées;

8° La zone des grands muscles longitudinaux centraux;

9° Une zone de travées conjonctives séparant la zone précédente de la suivante;

10° La zone interne des grands muscles longitudinaux centraux;

11° Une couche profonde de petits faisceaux musculaires épars dans des travées conjonctives comme en 6;

12° Une couche interne de fibres musculaires, correspondant à la couche 5;

13° Une mince couche de muscles longitudinaux profonds comme en 4;

14° La couche neuro-conjonctive interne;

15° La couche myo-épithéliale interne ;

16° La couche cuticulaire interne à cils vibratiles.

La paroi du siphon est donc en réalité formée par raccolement de deux membranes composées de couches symétriquement disposées les unes par rapport aux autres, et dont la juxtaposition se fait entre les deux couches internes et externes des grands muscles longitudinaux.

En d'autres termes, les couches et zones 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, représentent respectivement à l'extérieur les couches 16, 15, 14, 13, 12, 11, 10, qui appartiennent à la paroi interne.

Les trois premières couches externes servent à la fonction photodermatique ou dermatoptique, dont je vous ai parlé à propos de l'irritabilité et que j'ai étudiée en détail dans mon livre, publié en 1892, sur l'anatomie et la physiologie comparée de la Pholade dactyle (structure, locomotion, tact, olfaction , gustation, vision dermatoptique, photogénie, avec une théorie générale des sensations).

Les couches comprises entre la quatrième et la treizième inclusivement sont destinées à assurer les mouvements de rétraction, d'allongement et de resserrement du siphon, et renferment son stroma fibreux.

Au point de vue de la photogénéité, ce sont seulement les couches 14, 15 et 16 du canal aspirateur qui nous intéressent, parce que c'est à leurs dépens que se forment les triangles et les cordons dont je vous ai déjà parlé.

En somme, les saillies des cordons et des triangles ne résultent que d'un épaississement portant principalement sur la couche neuro-conjonctive. Sur les autres points, la muqueuse est formée de plastides ganglionnaires épars. soutenus par des éléments conjonctifs. On y rencontre aussi de nombreux plastides migrateurs (pie nous retrouvons dans le mucus lumineux déversé dans le canal. Au niveau des cordons et des triangles, la substance nerveuse forme une véritable masse o-ano-lionnaire, d'où partent des tractus se continuant avec (-eux que la couche mvo-épithéliale envoie vers la profondeur. Celle-ci est composée, principalement, de plastides glandulaires caliciformes à cils vibratiles, renfermant, dans leur segment externe, un contenu granuleux, et prolongés par des renflements fusiformes certainement contractiles, ainsi qu'on peut s'en assurer en excitant localement un point de ces organes lig. 191). Les connexions que ces segments épithéliaux affectent avec la masse ganglionnaire nerveuse permettent de les considérer, ainsi que ceux de la couche correspondante externe servant à la vision dermatoptique , comme des éléments neuro-niyo-épithéliaux, dont la structure offre une grande analogie, d'une part, avec les éléments neuro-musculaires et neuro-myoépithéliaux de certains cœlentérés, de la Lizzia , par exemple, et, d'autre part, avec les éléments rétiniens composés d'un plastide pigmentaire, suivis d'un cône ou

d'un bâtonnet contractile en continuité avec un segment nerveux. Ces remarques permettent de comprendre comment il se fait que les photosphères, qui existent chez les crustacés et aussi, comme vous le verrez bientôt, chez les poissons, ont pu être considérés comme des yeux accessoires et pourquoi il se pourrait qu'ils fussent à la fois des organes photogènes et visuels.

Les segments épithéliaux des éléments situés en dehors des cordons et des triangles ne sont pas caliciformes, mais possèdent aussi des prolongements contractiles qui forment, en se recourbant sur les bords des cordons, une couche horizontale au-dessous des calices 'fig. 192). Quand on excite ces organes directement, ou par action réflexe, les segments musculaires des plastides caliciformes et ceux des éléments voisins se contractent et, pressant en tous sens les calices, ils en font jaillir le contenu granuleux qui vient se mêler au mucus du siphon. Celui-ci renferme donc, outre les éléments migrateurs granuleux venus de la couche neuroconjonctive, le contenu, également granuleux, des calices. Sans doute, on y trouve encore des débris épithéliaux, des microorganismes, des infusoires, des débris de toutes sortes existant en tout temps, dans le canal aspirateur, mais ce qui caractérise véritablement le mucus lumi-

R. Dcbois. — Physiol. gén. et compar. «s"

Fig. 191. — Plastides glandulaires caliciformes des organes lumineux de la Pho-

lade duclyle.

neux, c'est la présence de ces granulations, lesquelles, bien que fournies par deux éléments différents , n'en viennent pas moins des mêmes couches ; elles ne sont pas formées de matière grasse, mais bien de substance protéique.

Fie. 192. — Schéma de la partie superficielle de la paroi interne du siphon de la Pholade au niveau des cordons et des triangles : f, c, fibres caliciformes ; £«, gn, petits ganglions nerveux d'où partent des fibres nerveuses; cm, em, éléments musculaires situés en dehors des cordons et des triangles; 1, 2, 3, 4, formation des granulations dans un plastide photogène; 5, granulations libres; 6, 7, 8, 9, formation des radio-cristaux; 10, radio-cristal; S, S, globules sanguins.

On peut suivre facilement sur cette figure (fîg. 192) les modifications successives subies par un plastide lumineux de la couche neuro-conjonctive ; c'est, comme pour les éléments caliciformes, une dégénérescence granuleuse, à la suite de laquelle chaque granulation éprouve, à son tour, des changements qui, finalement, se terminent par la formation d'une substance cristalline, dont la réfringence

DIX-NEUVIÈME LEÇON .',;,i

rappelle absolument celle des organes lumineux des insectes (fîg. 193).

Dans le cours de mes recherches, j'avais trouvé, à rintérieur de ce siphon, un microbe photogène, que j'ai appelé Bacterium pholas, lequel m'avait donné de très belles cultures lumineuses. J'ai eu le tort de croire un instant qu'on pouvait lui attribuer la luminosité des Pholades; il s'agissait ici seulement d'un phénomène de symbiose, car j'ai rencontré depuis des Pholades dactyles qui en étaient exemptes.

D'ailleurs , en employant des filtres assez fins pour

Fig. 193. — Plastides granuleux et corpuscules biréfringents de la couche profonde de l'organe photogène abdominal du Pyrophore noctiluque.

arrêter, au moins l'immense majorité des microorganismes, on obtient encore après filtration une liqueur très lumineuse. Cependant, elle est toujours un peu louche, parce qu'elle contient de fines granulations.

Nous voici arrivés au même point qu'avec la substance photogène des Pyrophores, mais avec la Pholade, nous avons pu nous procurer une quantité convenable de substance lumineuse et entreprendre, dans des conditions bien déterminées, un assez grand nombre d'expériences, dont les résultats sont très importants. Je vous les ferai connaître en détail dans la leçon qui sera consacrée aux conclusions générales relatives à la biophotogénèse.

Je ne voudrais pas terminer l'étude de la fonction photogénique chez la Pholade sans vous signaler encore quelques points intéressants qui s'y rattachent. L'examen spectroscopique des organes, ou du liquide lumineux

montre un spectre qui parait mono-chromatique à l'œil, mais sa bande azurée a une place permanente s'étendant de E en F, et dépassant celle-ci de très peu. Sa nuance est bleu pâle, comme celle de la luminosité de beaucoup d'animaux marins, de larves, de champignons, de bactéries, et doit être attribuée à la faible intensité du foyer. C'est pour la même raison que l'examen spectroscopique ne permet pas à notre œil de distinguer la couleur des radiations différentes qui entrent dans la composition de leur spectre; mais les limites extrêmes de ce dernier ne laissent aucun doute sur sa nature poly chromatique. L'intensité lumineuse se trouve seulement légèrement accrue dans les régions moyennes de ce pâle spectre.

J'ajouterai encore quelques mots au sujet du rôle que joue l'irritabilité nerveuse et musculaire dans le phénomène de la production de lumière dans le siphon de la Pholade dactyle.

J'ai pu souvent observer directement les cordons sur des individus bien vivants, dont le siphon était ouvert, sans jamais les voir s'illuminer spontanément, mais, venait-on à les toucher, la lumière paraissait aussitôt au point de contact, et ne tardait pas à se propager de proche en proche, sur toute l'étendue du cordon ou du triangle.

L'apparition de la lumière, dans ce cas, est due évidemment à une excitation directe qui se propage comme le mouvement des segments contractiles, lorsque ceux-ci sont excités en un point de la surface des siphons, c'està-dire par irradiation. Il est certain que cette irritabilité, dont on constate facilement l'existence dans l'épaisseur des cordons et des plaques, entre également ici en jeu, car, au point touché, on voit se produire, au moment de l'excitation, une dépression et un froncement des sillons. Ceux-ci, à leur tour, agissent mécaniquement sur la couche neuro-conjonctive sous-jacente, dont le développement est considérable au niveau des organes photogènes.

L'excitation peut se propager plus loin encore, mais par un autre mécanisme. Si l'excitation du cordon ou de la plaque a été assez forte, ces organes peuvent aussi se mettre à briller du côté qui n'a pas été excité.

Il s'agit manifestement ici d'un, phénomène réflexe. comme pour les réactions sensorielles ou motrices, dont je vous ai dit quelques mots.

Le centre du réflexe photogène est situé dans les ganglions viscéraux (fig. 194), d'où partent les nerfs palléaux qui fournissent les rameaux se rendant aux triangles et aux cordons.

On peut s'en assurer de la façon suivante : on place une Pholade sur la face dorsale, dans une cuvette 2-arnie de morceaux de toile mouillée formant une sorte de gouttière, et on maintient les valves écartées par de petits morceaux de liège; on arrive facilement, après avoir divisé les branchies à leur base, à découvrir les ganglions viscéraux et les nerfs qui en partent. L'animal ainsi préparé est recouvert d'une cloche, et laissé en repos pendant une heure ou deux.

Au bout de ce temps, on s'assure que l'éclairage bilatéral peut être provoqué, en excitant seulement l'un des cordons, ou l'une des plaques d'un seul côté. Lorsque le résultat de cette excitation a disparu, on irrite directement le ganglion et il se produit également un éclairage bilatéral. Mais si on coupe l'un des nerfs palléaux à sa sortie du ganglion, on ne provoquera plus, par l'excitation directe du cordon ou du ganglion, l'apparition de la lumière que du côté où le nerf est intact. Ces excitations sont suivies également de contractions des fibres longitudinales et circulaires, qui se produisent aussi d'un seul côté après la section.

On peut observer un phénomène plus intéressant encore. Après l'excitation, lorsque les nerfs sont intacts, l'éclairage des cordons et des triangles cesse peu à peu,

pour disparaître complètement; mais si l'un des nerfs est coupé, on voit persister constamment, jusqu'à la décomposition même du siphon, une lueur faible et tranquille du côté de la section. Tant que le siphon conserve sa

0 Ca GC

Fie 194. — Système nerveux de la Pholade daclyU : A, B, branches profondes du nerf palléal; C, branche de la paroi interne du siphon ventral; P, triangles lumineux; NB, nerfs branchiaux; P/>, nerfs palléaux postérieurs; GV, ganglions viscéraux ;C du i'"1 C, cordon du grand collier; Kl, nerfs intestinaux; NP, nerf pédieux; GP, ganglion pédieux; C du /)' C, cordon du petit collier; L, branches des palpes labiaux; Pn, nerfs palléaux antérieurs; 0, bouche; GC, ganglions cérébroïdes; Ca, commissure antérieure.

vitalité, il est possible, en excitant le bout périphérique du nerf palléal, de provoquer l'accroissement de la lumière dans la région où il se distribue, mais le cordon et la plaque ne s'éteignent plus jamais complètement dans l'intervalle des excitations.

Il y a lieu de faire remarquer, à ce propos, que c'est

précisément ce qu'on observe sur un siphon détaché de la Pholade, ou sur un animal mort.

Le ganglion, quand le système nerveux est intact et l'animal au repos, joue donc le rôle d'un véritable centre inhibiteur ; aussi, dès que les organes sont séparés de celui-ci, les phénomènes moléculaires s'accélèrent et la lumière apparaît. De même que le nerf palléal est à la fois centrifuge et centripète, de même il peut être excitateur ou modérateur, selon le genre d'excitation qui lui arrive du ganglion.

Ces faits nous conduisent donc encore à cette conception de la fonction photogénique, à savoir qu'elle est intimement liée à un processus d'usure, de destruction plastidaire et protoplasmique rapide, se manifestant sous l'influence d'une forte excitation, soit directe, soit indirecte, aussi bien que par la suppression de l'action inhibitrice ou modératrice provoquée par la section d'un nerf de même que par la mort du système nerveux ganglionnaire.

Pour obtenir des résultats assez nets dans les expériences dont il vient d'être question, il est préférable de se servir d'animaux fatigués, chez lesquels la sécrétion de matière lumineuse est peu abondante, parce que celleci masquerait, en partie, les phénomènes provoqués dans l'épaisseur des plaques et des cordons.

L'excitation directe des triangles et des cordons, ou des nerfs qui s'y rendent, ainsi que des régions où ils envoient des terminaisons, a pour effet de déterminer, non seulement l'apparition de la lumière, mais encore une abondante sécrétion du mucus lumineux.

Vous voyez que la Pholade dactyle nous a fourni d'importants renseignements pour la connaissance de la fonction photogénique au point de vue organique; elle nous en donnera de plus précieux encore pour l'explication de son mécanisme intime.

Cœlentérés et protozoaires lumineux.

L'embranchement des cœlentérés comprend un très grand nombre d'espèces photogènes réparties dans les trois sous-embranchements des spongiaires, des cnidaires et des cténophores. Je ne vous parlerai que de ceux qui

présentent un réel intérêt au point de vue physiologique.

Parmi les cténophores, les plus remarquables sont les Béroés et les Cestes, communs dans la Méditerranée, principalement dans la mer de Nice.

Sur cette figure (fig. 195) représentant un Béroé, vous distinguez huit côtes longitudinales ; autour des troncs

gastro-vasculaires qui leur correspondent, le tissu photogène forme une véritable gaine de plastides qui, au moment où on les examine, se transforment ordinairement en vésicules remplies de granulations jaunâtres de même nature que celles que nous avons rencontrées partout.

Dans le Beroc ovata, le siège de la lumière est limité

Fia. 196. — Cijdippe globuleux (un peu grossi)

aux deux points indiqués, tandis que dans une autre espèce, le Beroe Foiskali, après s'être un peu ramifiés, les canaux secondaires se répandent dans le corps et s'anastomosent entre eux, de façon à constituer un réseau photogène l'envahissant tout entier.

Chez le Cydippe, la distribution est la même que pour le Beroe ovaia (fig. 196), et dans la magnifique ceinture de Vénus ou Cestus Veneris, qui forme ces longs rubans de cristal ondulant gracieusement au sein des eaux, les canaux des deux côtes supérieures, le canal marginal infé-

rieur, et les canaux costaux des petits ambulacres jouissent aussi du pouvoir photogène (fig. 197).

Dans les trois espèces dont je viens de parler, quand on a enlevé les parties indiquées avec de fins ciseaux, toute luminosité est perdue, alors que, à l'état normal, l'excitation mécanique la fait se manifester aussitôt. Quelquefois, la clarté reste localisée au point touché, mais

Fig. 197. — Ceste de Venus (1/i grand, natur.).

souvent aussi elle va courant le long des côtes en produisant des lueurs fugitives, ordinairement verdâtres et du plus bel effet.

Les tissus de ces cténophores sont mauvais conducteurs; aussi l'électricité agit-elle difficilement sur eux, mais les excitants mécaniques restent actifs entre des limites de température assez étendues, de 0° à 40°.

L'embryon brille déjà avant d'être sorti de l'œuf et jouit des mêmes propriétés que l'adulte.

On a prétendu que les Béroés, après une exposition à la lumière du jour, cessaient d'émettre de la clarté quand

on les observait ensuite à l'obscurité. Si Ion veut répéter les expériences qui ont fait admettre cette sorte d'inhibition, il faudra se tenir en garde contre une cause d'erreur fréquente, c'est l'éblouissement éprouvé par l'observateur en passant d'un lieu éclairé dans un endroit sombre, lequel ne se dissipe qu'au bout d'un certain temps. Ce phénomène subjectif peut faire croire que de faibles lueurs n'existent pas alors qu'on est seulement dans l'impossibilité de les percevoir.

A côté des Cydippes, des Béroés, des Cestes, se rencontrent encore de grands et magnifiques cténophores : les Eucharis.

En 1887, après le tremblement de terre, j'ai vu la mer de Menton devenir extrêmement phosphorescente et, en filtrant l'eau du Golfe, il se déposait sur le papier une foule de ces granulations jaunâtres, dont je vous ai déjà parlé. Elles provenaient de la destruction d'une innombrable quantité de cœlentérés poussés vers la côte et que je considérai comme la seule et unique cause du magnifique phénomène observé. L'aspect d'ailleurs n'était pas le même que celui qui résulte, sur les bords de l'Océan, par exemple, de la présence des Noctiluques.

Pour vérifier l'exactitude de mon interprétation, je laissai dans des bacs remplis d'eau de mer non phosphorescente des Eucharis très abondants en ce moment : ils ne tardèrent pas à se désagréger et toute la masse liquide devenait alors lumineuse à la moindre agitation.

Si l'on éteint l'eau de mer rendue lumineuse par la désagrégation d'un Eucharis en ajoutant du sel et qu'après cette extinction, on verse de l'eau douce dans le tube de verre qui la contient, on voit de tous côtés partir de vives étincelles, ce qui prouve bien que la réaction a pour siège des particules solides disséminées, et non une substance dissoute dans la masse tout entière.

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L'ordre des acalèphes permet aussi de faire quelques observations et des expériences intéressantes particulièrement chez les Méduses supérieures. Dans cette catéo-orie les granulations photogènes se rencontrent dans les plastides pavimenteux de l'épidémie des diverses parties du corps. Chez la Cunina albescens, une des espèces les plus lumineuses de la Méditerranée, la clarté se manifeste

Fie. 198. — Pélagie noctiluque (1/2 gi-and. natur.).

seulement à la surface des tentacules et de la membrane qui pend au-dessous de ces organes. La Pelagia nocliluca, abondante à Villefranche, brille par l'épithélium de la surface externe, par celui des canaux radiaires et des glandes génitales. Quand on touche ces parties, les doigts restent imprégnés de mucus résultant de la fonte des éléments photogènes. Si on enlève l'épithélium en frottant avec un linge sec ou bien avec un scalpel, la luminosité est supprimée (fig. 198).

On peut se rendre très exactement compte des modifications morphologiques qui se produisent dans un plas-

tide épithélial photogène, au moment où il donne de la lumière à la suite d'une excitation, en s'adressant à un joli cténophore que Ton rencontre assez souvent dans la baie de Yillefranche , YHippopodius gleba. Quand il est dans l'eau de mer, au repos, il n'émet aucune clarté, et la chaîne de ses segments, en forme de sabot de cheval, reste d'une transparence de cristal; mais, vient-on à exciter mécaniquement l'animal, celle-ci est remplacée par un aspect louche, laiteux, opalescent, en même temps que se développe une magnifique illumination azurée de toute la surface visible dans l'obscurité.

Le même phénomène peut être provoqué sur un anneau isolé, ou seulement sur un mince fragment en procédant avec précaution. Dans ces conditions, l'examen microscopique devient possible et permet de constater, qu'au moment précis de l'excitation, le protoplasme des plastides de l'épithélium, et celui-là seulement, devient trouble, de transparent qu'il était, parce que l'excitation a été suivie de la formation d'une foule de granulations provoquée par l'ébranlement, comparable à la formation des cristaux dans une solution sursaturée. Cette modification protoplasmique se montrant au moment même et dans les points seulement où parait la lumière, il n'y a pas lieu de douter de la relation existant entre la formation des granulations et le phénomène photogène. On peut donc ici saisir sur le vif une des phases principales de son mécanisme plastidaire. Bientôt je vous montrerai des faits analogues chez la Noctiluque.

Dans l'ordre des siphonophores, beaucoup de genres, presque tous les types du sous-ordre des calycophoridés : Praya (fig. 199), Diphyes, Abyla, etc., sont photogènes, de même qu'un grand nombre d'animaux de la classe des polypoméduses et de l'ordre des hydroméduses appartenant à divers genres : tels que les Sertularia abietina, Obelina geniculala, etc.

Les polypiers anthérozoaires du sous-embranchement des cnidaires ont fourni également des observations intéressantes : on a retiré des profondeurs du golfe de Gascogne des spécimens appartenant à la famille des gorgonidés, qui devaient former au fond de la mer de véritables forêts lumineuses. Amenés sur le pont du navire Talisman, qui les avait péchés, ils produisaient des jets

Fig. 199. — Praya (Siphonophore'i.

de feu dont les éclats s'atténuaient, puis se ravivaient pour passer du violet au pourpre, du pourpre au rouge, à l'orangé, au bleu et aux différents tons du vert, parfois même au blanc du fer surchauffé..

La clarté était si vive qu'on pouvait lire à une distance de six mètres. Les types les plus remarquables appartenaient aux genres Gorgonia, Isis et Mopsea. La lumière paraissait siéger dans le mince sarcosome recouvrant l'axe calcaire entre les zooïdes (fig. 200).

Les plus intéressants parmi les Polypiers sont ceux de la famille des Plumes de mer ou pennatulidés (fig. 201 et 202). Ici, la lumière émane exclusivement des polypes rudimentaires ou zooïdes. Les organes photogènes sont les huit cordons adhérents à la surface externe de la cavité gastro-vasculaire et se continuant dans chacune des papilles buccales. Ils renferment de ces plastides à granulations dont nous avons si souvent parlé : ceux-ci peu-

Fig. 200. — MoDSces.

vent laisser échapper leur contenu sous forme de mucus lumineux, comme l'épithélium des Méduses. Si l'on touche une Pennatule, qui se trouve dans de bonnes conditions physiologiques, il se produit une série d'étincelles sur les bords polypifères, et celles-ci vont en se propageant de proche en proche, d'un polype à l'autre et d'une branche à une autre.

En appliquant avec soin un stimulus sur un point quelconque delà colonie, on détermine des courants lumineux réguliers; il y a plus, une excitation portée sur une région du polypier, comme celle du pied, où ne se trouve aucun

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polype, peut se transmettre tout le long des prolongements latéraux et déterminer des courants lumineux réguliers qui indiquent, évidemment, la direction et la rapidité de la transmission de l'excitation. Voici des schémas qui montrent bien la direction que prennent les courants

Fig. 201. — Ptero'ide gris : a, Polypier (1/3 de grand, natur.) ; b, Polype épanoui (Grossi).

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