ISÉ
FlG. 202. — ■ Pennatule phosphorèc (2/5 grand, natur.).
lumineux selon les différents points de la colonie où le stimulus S est appliqué (fig. 203).
Le temps qui s'écoule entre le moment de l'excitation et l'apparition d'un courant est environ quatre cinquièmes de seconde et celui-ci se propage, chez les Pennatula rubra et P. phosphorea , avec une vitesse de deux secondes en moyenne, sur tout l'étendard.
Pour terminer l'histoire des invertébrés marins lumineux d'ordre inférieur, il me reste à vous parler des pro-
R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. 30
tozoaires et vous verrez que, subissant la loi commune,
Fie. 203. — Schéma des courants lumineux dans une Peimalule.
la fonction photogénique cessera d'être localisée dans un organe déterminé et se manifestera, comme la con-
VINGTIÈME lECQN
tractilité, la sensibilité, etc., dans la masse même du protoplasme général. La phosphorescence des radiolaires isolés appartenant au genre Thalassicolle, ou groupés en colonies comme les Sphaérozoum et Collozoum, dont la clarté est verdâtre et intermittente, a été signalée. On connaît beaucoup d'espèces d'infusoires lumineux,
Fig. 204. — Pyrocysie fusiforme (grossi 150 fois).
et parmi elles, il en est qui sont représentées au même moment par un si grand nombre d'individus microscopiques, que la mer devient phosphorescente sur un espace de plusieurs centaines de kilomètres carrés.
Je mentionnerai seulement les Leptodiscus mèdusoïdes, Prorocentrum micans et une certaine quantité de Péiïdiniens. On a observé chez ces derniers deux petits points réfringents, considérés comme des yeux, mais qui pourraient bien être des organes photogènes. Cette question serait fort intéressante à élucider.
Une autre catégorie très remarquable est le genre Pyrocystis (fig. 204).
Ces infusoires se rencontrent vers les tropiques, clans les Océans Atlantique et Austral, et y vivent en quantités considérables
Ils sont fusiformes, arrondis, assez volumineux et se rapprochent beaucoup des Xoctiluques par leur structure interne. Je vous citerai parmi les plus brillantes espèces, Pyrocystis noctiluca et P. fusifonnis du Pacifique. Ce dernier est le plus volumineux; il mesure six à huit
Fig. 205. — Xoctiluqiie miliaire (grossie 80 fois).
dixièmes de millimètre. Au microscope, on voit qu'il renferme un protoplasme ramifié avec granulations très réfringentes.
Les seuls protozoaires qui aient été bien étudiés au point de vue physiologique sont les Noctiluques si abondants sur les côtes de l'Océan, de l'Atlantique et de la Manche, où ces infiniment petits nous donnent souvent le grandiose spectacle de la mer de feu. Ces régions sont habitées par la Noctiluca miliaris. En Australie et en Amérique méridionale, on connaît une plus grosse espèce, la Noctiluca pacifica, qui produit une lumière blanchâtre, et dans les mers de l'archipel Malais et de la Chine, la Noctiluca omogenea, dont la clarté est verdàtre.
Les Noctiluques sont des êtres uniplastidaires dans les-
quels se trouvent trois parties distinctes : une première banale, composée de l'enveloppe et du liquide intraplastidaire, une seconde active constituée par le protoplasme et son noyau, et enfin une troisième différenciée, mais non
Fig. 208. — Tractus et réseaux protoplasmiques avec granulations photog de la Nocliluca miliaris.
individualisée, représentée par les vésicules digestives et le flagellum (fig. 205).
La masse protoplasmique peut être comparée à un amibe suspendu au sein du liquide intraplastidaire : elle en a l'aspect optique, les mouvements amiboïdes, la sensibilité à l'irritation mécanique, à la chaleur, aux courants
induits, et les mêmes réactions histochimiques : c'est à elle qu'appartient la propriété photogénique. Le protoplasme central renferme un grand nombre de granulations très fines, très réfringentes. Les prolongements en contiennent également qui sont emportées soit du centre vers la périphérie, soit de celle-ci vers le centre. Quelques-unes paraissent libres dans les mailles du réseau, mais elles sont toujours rattachées par des tractus protoplasmiques (fig. 206).
Quand on tue par l'électricité une Noctiluque sous l'objectif du microscope, le réseau revient sur lui-même vers le centre entraînant les granulations, en même temps que les ramifications changent d'aspect, ainsi que la partie centrale, par la formation nouvelle d'une grande quantité de ces granulations.
Dans la masse fixée par l'alcool et colorée au picrocarmin, on distingue deux sortes de granulations, les unes incolores, les autres colorées en rouge avec le carmin ammoniacal et en rouge brun avec le picro-carmin. Ces derniers ressemblent aux corpuscules vitellins des Raies et des Torpilles, à ceux des grands plastides lymphatiques des crustacés. Outre ces espèces de granulations, on en rencontre encore de deux autres sortes : les premières quelquefois très volumineuses, très réfringentes se colorent en noir par l'acide osmique, en bleu par le bleu de quinoléine. Elles ressemblent à de fines gouttelettes graisseuses, mais, en réalité, elles sont protoplasmiques. Les secondes, peu réfringentes, irrégulières, se colorent en vert par l'acide osmique, et paraissent être des débris alimentaires.
Je considère les granulations qui sont réfractaires à l'action des matières colorantes comme les analogues de celles qui forment la couche crayeuse des organes photogènes des insectes, et les autres, à l'exception des dernières dont je vous ai parlé, comme des corpuscules
qui n'ont pas encore servi à la production de la lumière et sont restés à l'état protéique et colloïdal.
La réaction du corps écrasé est acide.
Les Noctiluques se pèchent facilement avec un filet fin, leur diamètre étant de 450 ix à 950 jji. Elles se conservent vivantes plus d'une semaine dans un vase plein d'eau de mer; au lieu de rester flottantes à la surface, les individus tombent au fond du récipient au fur et à mesure que les granulations photogènes disparaissent, mais à l'état jeune elles restent en suspension dans un mélange d'eau de mer et d'eau douce d'une densité de 1,014. Ce qui occasionne leur précipitation, c'est la condensation de leur protoplasme par formation de granulations eristalloïcles. On peut le condenser artificiellement par un autre procédé, prouvant également qu'il est compressible : on introduit des Noctiluques fraîches dans un ludion, et on exerce une pression sur le liquide qui le remplit exactement, les Noctiluques descendent au fond pour remonter dès qu'elles ne sont plus comprimées.
L'action des excitants mécaniques est intéressante à connaître : au repos absolu, ces protistes ne brillent pas, mais vient-on à agiter, même légèrement, avec une baguette de verre l'eau du vase qui les contient, de tous côtés se produisent des étincelles. La luminosité persiste un certain temps, surtout à la surface, mais l'oxygène de l'eau intervient ici comme agent indispensable à la vie et non comme oxydant direct. En touchant de l'extrémité d'une fine aiguille un point seulement d'une Noctiluque, celui-ci s'éclaire et la masse ne luit tout entière que si l'ébranlement a été suffisant. Blesse-t-on l'enveloppe, le protoplasme se retire vers le centre, qui reste seul lumineux; si alors on fait sortir le protoplasme, il continue à briller un certain temps. Quand on comprime ces protozoaires entre la lame porte-objet et la lamelle couvre-objet, la lumière est plus ou moins vive selon la pression. Le
contact avec un corps dur parait nécessaire pour que l'excitation mécanique réussisse, car les vibrations des diapasons dans l'eau ne produisent pas d'éclairage. Pourtant, il suffit de souffler légèrement à la surface de L'eau pour provoquer des ondes lumineuses; c'est même par la brise que la phosphorescence de la mer se manifeste le plus longtemps, car de violentes excitations épuisent vite le pouvoir photogénique, et c'est ce qui arrive par les gros temps.
Lorsqu'on plonge le vase qui les contient dans l'eau à 60° ou dans un mélange réfringent, il y a d'abord une excitation suivie de l'apparition de la lumière, mais bientôt l'excitabilité disparait; même à la température de 39 degrés, si elle est maintenue quelques instants, il y a extinction définitive. A la condition qu'elle ne dépasse pas 37 degrés, l'eau reste lumineuse et laiteuse, ce qui indique que, pendant l'illumination, il se produit un trouble protoplasniique, comme celui que je vous ai signalé dans 1'épiderme de PHippopôde.
Pour certains observateurs, les courants continus ou induits ne changent rien aux mouvements sarcodiques, tandis qu'ils excitent la lumière : ces deux phénomènes seraient donc indépendants. Pour d'autres, c'est le contraire qui arrive, et de nouvelles expériences sont indiquées.
La lumière solaire paraît encore ici exercer une influence sur la luminosité et l'irritabilité, qui dépendraient, en partie, des alternatives du jour et de la nuit.
Les Noctiluques, très peu excitables le jour, le sont beaucoup la nuit. Il y aurait même plus, si on les prive d'alternances en les maintenant à la lumière ou à l'obscurité continues, elles n'en restent pas moins beaucoup plus excitables après le coucher du soleil.
L'eau douce ou le sel ajoutés à l'eau de mer provoquent d'abord la lumière, mais si la proportion de l'un ou de
l'autre est trop forte, la Noctiluque ne tarde pas à mourir. On peut cependant, en agissant avec précaution, paralyser son pouvoir photogène par l'addition de sel, et le faire renaître par une dilution suffisante.
Les acides azotique, sulfurique, acétique sont d'abord des excitants, mais ils tuent rapidement; avec l'alcool faible ou l'essence de térébenthine, l'excitation est plus prolongée, parce que ces corps sont moins toxiques. Les vapeurs d'amylène, de bromure d'éthyle, de chloroforme provoquent au début une vive lumière, puis les Xoctiluques deviennent obscures, et cessent de répondre aux
Fig. 20T. — Points lumineux du corps d'une Noctiluque (grossis. 240 diamètres).
excitations : elles sont alors anesthésiées. Certaines substances, comme la paraldéhyde et l'alcool méthylique, ne produisent que ce dernier résultat. Le chlorhydrate de morphine au 1/200 reste sans action.
Il est certain que, dans ces expériences, il y a deux effets distincts : une action directe sur la photogénéité et une autre qui se fait sentir indirectement, en mettant en jeu l'irritabilité générale.
On peut, à l'aide du microscope comme pour l'Hippodius gleba, analyser le mécanisme plastidaire de la photogénèse chez la Noctiluque (fig. 207). A l'œil nu ou avec un faible grossissement, la lueur parait homogène, mais avec 60 diamètres, la substance protoplasinique se mpntre comme un fond blanchâtre parsemé de petites étoiles qui
paraissent et disparaissent très rapidement en donnant ainsi une impression de scintillation particulière. Avec un grossissement de 150 diamètres, on voit très bien que ces étoiles éphémères sont plus nombreuses au milieu et plus rares à la périphérie. Chaque point lumineux du corps est le siège d'un pétillement de petites étincelles instantanées, très rapprochées au centre, clairsemées sur les bords.
La lumière des Noctiluques est d'ordinaire bleuâtre, mais quand elles sont épuisées ou sur le point de mourir, elle parait blanchâtre et plus fixe. L'examen microscopique montre que cet effet résulte de ce que les étincelles deviennent plus nombreuses, plus rapprochées et plus petites. Il doit se produire quelque chose d'analogue chez les Pyrosomes, où la lumière passe par toutes les couleurs du prisme, et il est possible que la teinte des diverses radiations lumineuses ne tienne pas à autre chose qu'à l'état de division, de petitesse des corpuscules d'où elles émanent, ainsi qu'à la durée plus ou moins éphémère des étincelles. Ce qui n'est pas douteux, c'est que, manifestement, ces dernières accompagnent les transformations des granulations photogènes, dont elles occupent la place et représentent à peu près les dimensions et la distribution.
Vous voyez, au fur et à mesure que nous avançons dans cette étude, que tous les faits convergent vers une théorie générale de la photogénèse, qui s'en dégage d'elle-même pour ainsi dire.
De la photogénèse chez les tunieiers et les vertébrés.
C'est d'un œuf, d'un simple plastide que nous sommes partis pour étudier la fonction photogénique. En nous élevant d'abord delà larve à la nymphe et jusqu'à l'insecte parfait, nous avons assisté au développement ontogénique de la fonction, puis, descendant dans la série des invertébrés, nous avons suivi pas à pas son évolution phylogénique jusqu'à un autre plastide, l'infusoire, dans lequel toutes les fonctions générales résident en un protoplasme peu ou point différencié, comme dans l'œuf non fécondé. Si nous n'avons pas toujours obéi aux règles de la taxonomie morphologique, c'est en vertu du principe que je voudrais pour toujours graver dans votre esprit, à savoir que le physiologiste ne doit se préoccuper que des analogies, et non des homologies, comme le fait l'anatomiste, et qu'il est impossible de mener de front parallèlement l'anatomie et la physiologie comparées, à moins de renoncer à suivre un plan méthodique, philosophique, ou bien encore de subordonner l'une de ces deux sciences à l'autre, en lui faisant perdre sa spécificité et conséquemment sa fécondité.
Nous allons maintenant aborder l'étude de la photogénèse chez les vertébrés; mais, auparavant, je veux vous dire quelques mots des tunieiers lumineux.
Si leur examen précède celui des poissons, qui renferment beaucoup d'espèces photogènes, ce n'est pas parce que leur organisation forme une transition morphologique, mais seulement parce qu'ici l'honiologie des organes se trouve doublée d'une analogie physiologique : la propriété démettre de la lumière; il n'y a aucune raison pour séparer physiologiquement ces êtres, alors qu'il en existe pour les rapprocher morphologiquement.
Nous allons retrouver, chez ces animaux marins, des organes photogènes bien différenciés, comme sont ceux des poissons.
Les tuniciers vivent isolés ou réunis en colonies, ils sont fixés ou libres, et leur corps est protégé par une sorte de squelette externe, cartilagineux, composé en majeure partie d'une substance analogue à la cellulose végétale, la tunicine ou cellulose animale.
Ils se subdivisent en quatre ordres : 1° les appendiculaires; 2° les ascidies simples et agrégées; 3° les synascidies; 4° les ascidies falciforines.
Ce n'est que dans le premier et le quatrième groupe que l'on rencontre des espèces ayant de véritables organes lumineux; quant aux espèces des deux autres ordres, elles sont considérées comme lumineuses, peut-être parce qu'elles n'ont pas été bien observées.
Les tuniciers sont remarquables par les changements que subissent leurs radiations, dont la couleur passe du blanc au rouge, puis au vert pour revenir au blanc sous l'influence d'une même excitation.
On a donné le nom de Pyrosomes ou corps de feu à des colonies de tuniciers assez communes dans l'Atlantique et surtout dans la Méditerranée (fig. 208). Les colons supportés par un polypier cartilagineux non fixé, sont des ascidies simples, en nombre assez considérable; il y en a quelquefois jusqu'à 3200, comme dans le Pyrosoma atlantica; cette espèce présente, à l'état ordinaire, une
lumière vert jaunâtre, qui n'est pas du plus riche effet, mais dès qu'on l'excite, immédiatement elle devient d'un rouge magnifique, passe ensuite au vert, puis au blanc. Chez le Pyrosome, il y a des mouvements d'ensemble permettant à la colonie tout entière de se déplacer et aussi de faire circuler l'eau dans sa cavité centrale creusée en dé à coudre; il en résulte qu'elle s'illumine d'une manière intermittente à chaque contraction.
Tout individu, examiné en particulier, montre deux
Fig. 208. — Pyrosome géant (2/5 de grand, nalur.).
petits points brillants près du col, au niveau ou près des branchies, un peu au-dessus des deux nerfs latéraux de la première paire, voisins des arches ciliées. Ils sont généralement de forme ovale, quelquefois triangulaire, compris entre le sinus sanguin et l'enveloppe de l'animal; des plastides, renfermant de nombreuses granulations arrondies, les constituent (fig. 209).
Ces éléments se développent aux dépens de l'ectoderme et sont visibles déjà dans la larve ; ils ne forment pas, à proprement parler, des organes car ils sont libres et non réunis dans une enveloppe commune. Comme chez les Pennatules, il y a chez les Pyrosomes transmission de l'excitation, mais moins régulièrement.
Parmi les Salpes solitaires, je vous signalerai la Salpa maxima, de l'Atlantique, et la Salpa zonaria fig. 210 et 211). Ces tuniciers forment parfois des bandes de plu-
sieurs centaines de lieues de long dans le Pacifique, ressemblant dans les nuits sombres à d'immenses fleuves de lumière ou à une voie lactée océanique.
Fig. 209. — A, Organes photogènes du Pyrosome géant : B, Partie antérieure d'un individu
(très grossie).
Les poissons lumineux se rencontrent surtout dans les régions abyssales, où l'éclairage par les rayons solaires
Fig. 210. — Sulpc.
paraît faire défaut. On comprend facilement les avantages qu'ils peuvent retirer de l'exercice de la fonction qui nous occupe. Leurs organes photogènes sont peu ou beaucoup différenciés, et leur siège ainsi que leur nombre sont très
variables. Nous allons les examiner rapidement dans les espèces les mieux connues.
Fig. 211. — Sulpc zonaire (réduit).
Dans les genres Malacosteus (fig. 212), Photonecles, Pachystomias, Opostomias, Echiostoma, ils sont représentés par d'innombrables tubercules faisant plus ou moins
Fig. 212. — Malacoste choristodaclyle (1/2 de grand, natur.).
saillie à la surface de la peau, couvrant les côtés du corps, et réunis en très grande quantité par bandes transversales correspondant aux segments musculaires dans les
Fig. 213. — Echiostome barbu (4/11 de grand, natur.).
genres Malacosteus, Photonecles, Pachystomias, Opostomias, Echiostoma (fig. 213).
On trouve des nodules plus grands, moins nombreux, et plus saillants dans la peau, sur la tète suivant les
canaux mucipares et manquant le long de la ligne latérale, mais distribués en quinconces sur le corps dans le genre Xenodermichthys.
Ce sont des taches oculiformes plus différenciées, rouges ou vertes pendant la vie, placées sur deux rangs, à distance régulière, occupant les cotés inférieurs du corps et aussi la tête, la base des rayons branchiostèges et l'opercule, chez les Idiacanthns, Photonectes, Pachystomias, Opostomias, Ecliiostoma, Sto?nias (fig. 214), Astroiiesthes, Chauliodus, Gonostoma,
Fig. 214. — Slomias barbala des côtes d'Islande.
Les organes photogènes sont grands, ronds, aplatis, avec un éclat de perle, disposés en rangées sur la partie inférieure du corps et de la tète, et aussi jetés isolément sur les côtés de l'abdomen, et sur les opercules dans les genres Nannobrachium, Scopelus, Photichthys, Polyipnus, Sternoptyx, Argyropelecus , Gonostoma.
Viennent ensuite des organes non différenciés se présentant sous forme de taches plus ou moins diffuses d'une substance glandulaire, blanche, d'épaisseur variable. Ils occupent les côtés du tronc chez les Astronestlies; la partie ventrale ou dorsale du pédoncule de la queue chez les
VINGT ET UNIÈME LEÇON m
Nannobraclxium et les Gonostoma\ les clavicules et les cavités branchiales dans les genres Holosaurus, Opostomias, Sternoptyoù\ les régions infra-orbitaires chez les Photichthys et les Gonostoma; le museau, en avant des yeux, dans les genres Scopelus, Melanonus, Melamphaes; les barbillons des Idiacanthus, des Opostomias, Linophryne-, et les nageoires des Himantolophus reinhardti, Chaunax et Melanocelus (fîg. 215).
D'autres fois, les parties glandulaires en groupes sim-
Fig. 215. — Mélanocète (3/5 de grand, natur.)
pies sont différenciées davantage, formant de chaque côté du poisson une masse plus ou moins allongée située dans une autre cavité de la région infraorbitaire : c'est ce que l'on voit dans les genres Idiacanthus, Malacosteus, Photonectes, Pacliystomias, Opostomias , Echiostoma, Astronesthes, Anomalops .
Chez les Linophrynes, Qnèirodes, Ceratias [pediculates] et Himantolophus, on les a signalées sur la nageoire dorsale, dans des cavités munies d'un orifice d'où pouvait sortir un filament ou un tentacule.
Des organes diamantiformes se montrent au-dessous du tégument demi-transparent, chez les Halosaurus, sur
R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. 31
4 Si PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE
les écailles de la ligne latérale, en une seule rangée, ainsi que sur la tète, suivant les branchies inférieures des canaux mucipares et dans ces canaux mêmes.
Ulpnops Murrayi porte deux grands organes photogènes , à contours entièrement symétriques , situés à droite et à gauche sur la ligne médiane de la face supérieure de la tête et s'étendant, à partir d'une région un peu postérieure, aux cavités nasales, presque au-dessus de la partie postérieure du crâne.
En somme, les organes sont un peu différenciés et ils se présentent alors sous forme de glandes, ou bien, ils possèdent une grande perfection et deviennent oculiformes, comme certaines photosphères que nous avons rencontrées chez les crustacés. Ainsi que ces dernières, on les avait pris pour des yeux accessoires; nous savons qu'il n'est pas impossible, d'une part, qu'ils ne soient, comme l'œil le plus parfait d'ailleurs, qu'une sorte de glande compliquée. Lorsque la lumière est émise par de véritables glandes, elle est plus pâle, se rapproche davantage de la lueur du phosphore; au contraire, elle est vive quand elle vient des photosphères, vraisemblablement disposées pour rassembler les radiations, et éviter qu'elles ne soient dispersées dans tous les sens.
Examinons maintenant la structure d'un organe photogène de Stomias.
Comme vous le voyez fig. 21G, la forme générale est celle d'une gourde très peu étranglée; la partie la plus volumineuse s'enfonce dans les muscles superficiels, l'autre fait une légère saillie à la surface dos téguments. Tout le fond de l'organe est pigmenté, noir, et c'est seulement en avant qu'il existe une sorte do cornée transparente, permettant l'entrée et la sortie des rayons lumineux.
Tout autour se trouve une couche conjonctive servant de membrane de protection, analogue à la sclérotique.
Sur celle-ci, s'insère, au niveau de l' étranglement, une sorte de diaphragme de même nature, plus ou moins granuleux, et percé d'une ouverture à son centre.
De la face antérieure du diaphragme se détache une membrane qui vient faire saillie à l'intérieur de l'organe et représente une véritable capsule du cristallin. A Tintérieur de cette membrane se montrent des cônes arrondis
Fig. 216. — Appareil lumineux des Stomias.
se dirigeant vers l'orifice du diaphragme, qu'ils traversent en subissant un étranglement, pour se renfler ensuite à l'intérieur de la chambre postérieure.
Dans l'espace situé en arrière de la cornée, et représentant la chambre antérieure, on rencontre une masse mucilagineuse renfermant des éléments peu nombreux. La cavité est remplie par une sorte d'humeur aqueuse. Ces filaments se rendent dans une zone translucide formée de couches d'éléments nerveux multipolaires, correspondant cà celles que l'on trouve dans la rétine. Au-dessous, se voient des plastides polygonaux très chargés en pigment, comparables à ceux de la choroïde. Les autres filaments des plastides nerveux vont se rendre dans le nerf qui
AU
traverse la sclérotique supposée pour se jeter dans la moelle : ce dernier serait l'équivalent d'un nerf optique. L'organe lumineux des lchthyococcus présente une structure plus simple (fig. 217).
Quant aux véritables organes glandulaires, ils ont la même forme générale. On remarque surtout, dans la partie antérieure, de gros plastides arrondis, tandis que dans la partie postérieure les éléments sont polyédriques et deviennent de plus en plus petits, à mesure que l'on
Fig. 217. — Organe lumineux de la région nasale de l' lchthyococcus.
s'avance vers la profondeur de l'organe : ne seraient-ce pas des plastides nerveux? C'est un point à élucider.
L'opinion la plus vraisemblable est, qu'à l'origine, les organes photogènes ont dû être des glandes sécrétant un mucus lumineux. A celles-ci sont venus s'ajouter, dans le cours de l'évolution, d'autres éléments plus différenciés.
Les glandes productrices de mucus lumineux sont pourvues de nerfs, qui leur donnent l'activité, et ne paraissent avoir subi, même dans les organes photogènes les plus développés, aucune modification spéciale autre qu'une augmentation de volume. Le réflecteur doit s'être formé au-dessous de la glande.
La partie inférieure de la glande photogène, ainsi que le nerf dont elle est pourvue, ne présentent pas de particularités, seulement sa partie supérieure est quelquefois très modifiée. Les plastides photogènes typiques, en massues, prennent alors un développement particulier et souvent, sur le trajet des nerfs en relation avec eux, se voient des plastides ganglionnaires spéciaux.
On a nié l'existence de rapports entre les organes photogènes et les canaux mucipares. Or, ceux qui se trouvent situés sur la ligne latérale des Halosaurus montrent clairement qu'eux, au moins, se sont développés en connexion avec les canaux mucifères. Les faits histologiques positifs ne sont pas suffisants, dans la totalité des cas, pour permettre d'en tirer une conclusion sur la fonction des organes considérés comme photogènes, mais il est parfaitement acquis que certains d'entre eux produisent de la lumière, et il v a de bonnes raisons pour considérer les autres comme jouissant des mêmes facultés.
Les plastides photogènes en massue, avec leur vésicule ovale très réfringente, peuvent être regardés comme des plastides glandulaires plus différenciés, dont la vésicule est un produit de sécrétion.
En résumé, les organes photogènes des poissons sont des glandes mucipares simples plus ou moins transformées , en partie situées sous la peau et partiellement en connexion avec les canaux mucifères. Les éléments typiques en massues sont des plastides glandulaires perfectionnés; quant aux réflecteurs et aux sphincters, ils se sont développés aux dépens de la peau située autour et au-dessous des glandes. Les organes infra-orbitaires sont innervés par une branche modifiée des nerfs trijumeaux, et les autres organes photogènes par les nerfs périphériques ordinaires.
A quoi peuvent servir ces organes? On ne saurait répondre à cette question que par des expériences, mais il
n'est guère possible de faire plus de trois hypothèses : ces foyers sont utiles soit en éclairant la marche de l'animal et l'aidant à trouver sa nourriture, soit pour attirer les animaux qui doivent servir de proie , ou encore pour effrayer les ennemis. Peut-être même les poissons des régions abyssales tirent-ils de leurs fanaux ces trois avantages à la fois.
En dehors des poissons, la photogénèse, en tant cpie phénomène normal, devient très problématique chez les vertébrés. On a parlé d'une Tortue marine portant une plaque lumineuse au niveau d'une plaie quelle présentait sur le dos : il est vraisemblable qu'il s'agissait d'un cas de parasitisme. Quant au Crapaud de Surinam, dont on a vu l'intérieur de la bouche phosphorescent, il avait dû avaler quelqu'insecte ou myriopode lumineux.
(hie penser de la luminosité du mucus des œufs de Grenouille, de celle du Lézard et du Gecko, du plumage de certains oiseaux, et particulièrement de deux espèces de Hérons ? Ce sont certainement des faits accidentels, résultant très probablement d'un emprunt, autrement ils auraient été observés souvent.
On trouve, dans les anciens auteurs, beaucoup de cas de luminosité chez les animaux vertébrés, mais ils ont tout confondu : les lueurs des yeux de carnivores et de ruminants dues à la diffraction et à la réfraction des radiations venues du dehors et frappant la membrane du tapis, les étincelles que l'on provoque en frottant par un temps sec la fourrure de certains animaux, du chat par exemple, les reflets du plumage des oiseaux, etc., etc. Ces faits ne valent pas même la peine d'être discutés et n'ont rien à voir avec ceux qui nous occupent.
On ne doit pas tenir le même langage à propos de certains cas observés chez des carnivores et chez l'Homme.
Des observateurs dignes de foi ont rapporté que les urines de la Mouflette du Brésil et celles du Zorillo ou
Sorillo, qui n'est autre chose que le Viverra putorius, seraient lumineuses au moment de l'émission. Ces animaux se serviraient de ce moyen de défense pour éloigner leurs ennemis, et leurs urines ne seraient pas seulement repoussantes par leur odeur, mais encore effrayantes par la lumière qu'elles émettent dans la nuit. Après avoir été recueilli dans un verre, ce liquide brillerait assez longtemps.
Le lait de Vache est, parait-il, susceptible d'acquérir la photogénéité, mais moins souvent, toutefois, que celui de Femme.
Plusieurs observations de sueurs lumineuses existent dans la science. Un individu grand mangeur de graisse et atteint de psoriasis, ayant un soir étendu sa chemise sur le dossier d'une chaise pour se coucher, fut très surpris, après avoir éteint sa lampe, de voir la silhouette de son buste et de ses bras dessinée par une lueur phosphorescente. Le fait se renouvela plusieurs fois, quand le malade avait mangé beaucoup de corps gras.
Dans un autre cas, il s'agit d'un individu sain qui avait ingéré du poisson en grande abondance, le soir, et qui, en se réveillant de bon matin, avant le jour, vit sur ses cuisses une myriade de points brillants comme un champ parsemé de Lucioles; en faisant glisser le doigt d'un point à un autre on produisait une raie lumineuse; le phénomène dura peu d'instants.
Des lueurs passagères se communiquant aux mains ont été vues sur la peau des hanches, des cuisses, d'un enfant atteint d'affection intestinale.
Ces sécrétions possèdent parfois une odeur phosphorée, qui cependant n'a été notée que par un seul observateur.
Enfin, on doit rapporter, je pense, à la même cause des lueurs faibles vacillantes qui furent signalées chez deux jeunes filles arrivées au dernier degré de la consomption tuberculeuse.
m PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE
11 ne faut pas confondre ces cas avec d'anciennes observations, où il est question d'étincelles accompagnées de crépitations obtenues en frottant la peau avec un linge ; il s'agit, ici, de phénomènes manifestement électriques.
De véritables lueurs peuvent persister après la mort et plus d'une fois, dans les amphithéâtres d'anatomie, on a vu des cadavres présenter une luminosité autour de la tête.
Chez une femme atteinte d'un cancer du sein, et soignée dans un hôpital, en Angleterre, on constata l'existence d'une vive luminosité de la plaie. Elle était assez forte pour être reconnue à vingt pas et, à la distance de quelques pouces, permettait, la nuit, de lire l'heure à une montre. La sanie qui en découlait était aussi très lumineuse.
Sur des sujets bilieux nerveux, à cheveux rouges et généralement alcooliques, on a observé des plaies phosphorescentes des membres. Le tissu adipeux paraissait plus particulièrement brillant, et on nota que l'éclat était plus vif quand il y avait de l'iryperthermie, pour cesser avec la défervescence et le collapsus.
On rapporte encore qu'à la suite de l'ingestion d'une certaine quantité de Squilles mal conservées, un individu rendit des excréments lumineux.
L'urine de l'homme s'est montrée plusieurs fois lumineuse. Un auteur a même prétendu que l'on pouvait à volonté obtenir ce phénomène en se soumettant à une grande fatigue.
Quelques-uns de ces cas sont probablement attribuables au parasitisme photogène, dont nous aurons à nous occuper dans la prochaine leçon, à propos de la photogénèse végétale.
Photogénèse végétale. Champignons et microbes lumineux.
La production de la lumière est un phénomène commun aux animaux et aux plantes. Sur des végétaux supérieurs,, elle a été observée un assez grand nombre de fois, mais jamais étudiée expérimentalement, de sorte qu'on ne peut affirmer qu'elle soit chez eux de même nature que chez les animaux. Chose remarquable, on ne l'a guère signalée que sur des parties végétales dépourvues de chlorophylle et se comportant, au point de vue de la nutrition, à peu près comme les tissus animaux. Il est à noter qu'il s'agit souvent de fleurs jaunes telles que celles de la Capucine, du Lis bulbifère , de l'Onagre à gros fruits , du Soleil des jardins, du grand et du petit Œillet d'Inde, du Souci : pourtant, d'autres fois ce sont des fleurs de couleur différente, comme celles de la Matricaire odorante, dont les pétales sont blancs, de la Gazanie queue de Paoa, d'une Verveine à corolle écarlate, du Pavot oriental , de la Tubéreuse, des Géraniums.
Les conditions dans lesquelles se produit le phénomène sont variables : la Matricaire brillait par un épais brouillard, et la Verveine, au contraire, par un temps sec, très orageux : on remarquait comme une espèce de fumée avec des lueurs ressemblant à des éclairs de chaleur. Des observations analogues furent faites, en juillet, sur
le Géranium, la luminosité ne dura qu'un quart d'heure, mais se renouvela plusieurs jours de suite.
Le spadice de Y Arum maculatum possède une respiration très active, et sa température est parfois assez élevée : on a dit qu'il peut devenir lumineux à l'air, avec exagération de la luminosité quand il est plongé dans l'oxygène. Cette particularité, si elle est exacte, tendrait à faire supposer qu'il s'agit ici d'un phénomène spécial, les animaux ne se comportant pas de cette manière en présence du gaz en question.
Les fruits du Pêcher et de l'Abricotier auraient été vus lumineux, quelquefois. Mais on n'a signalé que trois plantes dont les parties vertes fussent capables de briller : le Ph//(olacca decandra , Y Euphorbia phosphores du Brésil, dont le suc permettrait de tracer des caractères visibles dans l'obscurité, ainsi qu'une Vigne vierge de l'Amérique du sud, désignée dans le pays sous le nom de Cipo, dont la sève tomberait de la tige en larmes de feu.
Tous ces phénomènes auraient besoin d'être observés de nouveau et analysés avec soin, pour qu'on puisse avoir une idée bien nette de leur signification.
Pendant longtemps, on avait cru que le protonema d'une fougère, la Schistostega osmondacea, était photogène; mais, en l'examinant au microscope, on y a rencontré seulement de gros plastides arrondis, réfringents, qui agissent sur la lumière comme celles du tapis de l'œil du Chat.
En réalité, la photogénèse n'a été bien constatée et bien observée que chez les champignons et les algues blanches, précisément, par conséquent, chez des végétaux achlorophylliens.
En général, il s'agit de champignons élevés en organisation, d'Agarics parfois très volumineux et lumineux à l'état adulte. Yï Agaricus lampas, d'Australie, peut peser jusqu'à deux kilogrammes; il est pour les indigènes un
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objet de superstition, aussi, en le voyant, ceux-ci crientils : « Chinko, chinko », ce qui signifie « esprit ».
On a rencontré des espèces de Champignons luisant à F état de complet développement, dans diverses régions.
En France, nous avons VAgaricus olearius (fig. 218 -, qui croît en assez grande abondance, dans certaines régions de la Provence, au pied des Oliviers. On en connaît quatre
Fig. 218. — Agaricus olearius.
à cinq espèces du même genre en Australie : les Agaricus phosphorêus, candescens, lampas, illuminans : une autre est commune dans cette région et au Brésil, c'est VAgaricus gardneri. Je vous citerai encore VAgaricus prometheus, de Hong-Kong. A la Nouvelle-Calédonie, surtout dans le sud, et en juillet, qui est la saison froide, on trouve, parait-il, un Polypore jaune, émettant une lumière verdàtre très vive, assez forte pour permettre de lire. Il pousse dans les ravins himiides sur des fragments de bois et ne vit que quatre jours. En se décomposant, il dégage une odeur urineuse des plus désagréables.
La couleur de la lumière n'est pas la même dans toutes les espèces : elle est blanche pour VAgaricus olearius,
m PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE
bleue chez VAgarîcus igneus et verte dans YAgaricus gardneri.
Quant à son siège, il n'est pas toujours le même. Très souvent les rhizomorphes seulement sont lumineux. On les voit se développer sur les bois en décomposition, dans les forêts et jusque dans les caves où sont conservées des provisions de chauffage. D'autres poussent sur les poutres vermoulues, dans les sombres galeries des mines, comme si elles voulaient les éclairer, et aussi sur les tuyaux de bois servant dans certains pays à conduire les eaux.
Les mycéliums se présentent d'ordinaire sous forme d'une membrane blanchâtre, feutrée, de la partie centrale de laquelle partent des organes végétatifs. A Tétat jeune, les rhizomorphes sont hyalins et, à mesure qifils avancent en âge, leur couleur devient brunâtre, puis brun foncé, quand ils sont très vieux. A ce moment, si on en fait l'examen, on trouve sous cette couche brune une masse pseudo-parenchyinateuse, mais dont la structure n'indique rien, au point de vue de la luminosité.
Parmi les filaments lumineux de YAgaricus mel/eus, ceux qui vont des racines d'un arbre à celles d'un autre, sans tirer aucune nourriture du sol, ne luisent pas; par contre, les filaments vivant à l'intérieur de l'arbre et à ses dépens, brillent au contact de l'air, tant que leur couche externe n'est pas cutinisée. C'est ce qui fait que les jeunes prolongements présentent une lueur uniforme, tandis que, dans les vieux, les points brillants ne se montrent que çà et là, au niveau des nouvelles pousses. En blessant ces dernières, on voit le lendemain la plaie devenir phosphorescente, sans que l'on puisse dire au juste si c'est le contact de l'air, lequel devrait agir immédiatement, ou bien, ce qui est plus probable, le travail réparateur et formateur sopérant là, comme dans les jeunes pousses.
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Les rhizomorphes photogènes les plus connus sont fournis par les Agaricus melleus, Trametes pini, Polyporus ignîarius, Lenzites betulina.
Les sclérotes de Y Agaricus tuberosus sont également lumineux.
Ils se développent sur les essences de bois les plus variées : souches de Pins malades ou sains, aussi bien sur les Pins et les Epicéa que sur certains Sapins, comme YAbies sylvestris , sur le Hêtre, le Peuplier, le Saule, le Tilleul, l'Aulne, le Noyer, le Marronnier d'Inde et jusque sur les rhizomes du Pandanus.
La luminosité est bien réellement attachée à la présence de ces végétaux parasites, car, dès qu'on les enlève, le bois la perd. D'ailleurs, on a pu en faire des cultures artificielles dans du jus de pruneaux, elles montraient une belle clarté, surtout à l'extrémité des jeunes pousses.
J'ai souvent rencontré, dans les forêts, des fragments de bois frais ou vieux, au mois d'octobre principalement, éclairant dans toutes leurs parties, et d'une manière uniforme, sans être parvenu à y découvrir le moindre filament mycélien. Peut-être s'agissait-il d'autres parasites plus petits, pourtant je dois dire que les cultures les plus variées ont échoué. Je me demande si, dans certains cas, les altérations nécrobiotiques ne sont pas susceptibles, par elles-mêmes, de produire la phosphorescence du bois?
Sur des feuilles de chêne, que j'ai conservées pendant "longtemps, et qui étaient constellées de taches lumineuses toutes les fois qu'on mouillait leur surface, je n'ai pas non plus trouvé de mycélium, pourtant le parasitisme ne pouvait être douteux.
Le spectre fourni par ces champignons est à peu près uniforme; l'œil n'y reconnaît qu'une lueur diffuse, pour les mêmes raisons que j'ai indiquées à propos des animaux faiblement lumineux, il parait très incomplet, commen-
eant dans le bleu pâle et se prolongeant jusque dans l'ultra-violet. Après une longue observation, on y voit comme des bandes sombres, mais on ne peut dire cependant que le spectre soit discontinu, cela tient sans doute à ce que, dans ces points, il y a trop peu de lumière pour impressionner l'œil.
\JAgaricus olearius est le seul champignon qui ait été bien étudié au point de vue physiologique. Je vous ai dit qu'il se rencontrait assez fréquemment en Provence, où il croît non seulement au pied des Oliviers, mais encore des Svringa, des Peupliers blancs et des Robinia. Dans l'obscurité, il émet une lueur phosphorescente qui a son siège à la partie intérieure, dans les feuillets de l'hymenium, et peut s'étendre sur la tige, mais non à la face supérieure du chapeau. La luminosité n'est pas la même à tous les âges ; elle atteint un maximum à la période de croissance, et s'affaiblit beaucoup dans la vieillesse, pour disparaître au moment de la mort. Je me suis demandé si elle venait du tissu lui-même, ou bien si elle était due à une symbiose. La substance obtenue par grattage des parties photogènes m'a fourni de belles cultures microbiennes, je ne les ai jamais vues briller, et j'en conclus qu'il s'agit bien d'une propriété inhérente au tissu du champignon.
L'intensité lumineuse varie avec la température : elle s'abaisse vers 4°, faiblit beaucoup jusqu'à 0°, mais, même au-dessous de ce point, ne s'éteint pas entièrement. Vers -+- 45°, elle diminue également et peut encore retrouver son état normal à la température ordinaire; l'extinction est définitive entre 50 et 55 degrés. La température optima se trouve entre 18 et 20 degrés. Vous vous rappelez que nous avons fait de semblables constatations pour le Pyrophore noctiluque. Il y a encore d'autres points communs : si le champignon perd une certaine quantité d'eau, on le voit s'éteindre, puis se rallumer dès (pie l'humidité nécessaire lui est rendue, mais il ne faut pas que la
dessiccation soit poussée trop loin. La présence de l'oxygène est nécessaire pour entretenir la luminosité qui disparaît au bout d'un certain temps dans les gaz neutres, et assez rapidement dans l'acide carbonique. On a dit, ('.mine pour les Salpes et les Noctiluques, que la lumière du jour exerçait une action inhibitrice ; le fait aurait besoin d'être contrôlé.
Je n'ai pu découvrir de localisation dans aucun élément particulier, mais on rencontre, dans le tissu des parties photogènes, des granulations ayant la forme de vacuolides, et le protoplasme des plastides montre des points très réfringents et très brillants à la lumière réfléchie, la réaction est acide.
Nous avons déjà constaté la production de la lumière dans des organismes monopiastidaires, comme les œufs d'insecte avant leur segmentation, et divers protozoaires, tels que les infusoires. Nous allons l'étudier maintenant chez des êtres encore plus rudimentaires : les algues blanches, qui sont des protophytes achlorophylliens.
On dit avoir observé la photogénèse chez certaines alo-ues du s*enre Oscillatoria et Beggiatoa, de la famille des nostocacées, trouvées dans l'Atlantique, mais les plus connues appartiennent à la famille des bactériacées. On en a décrit huit à dix espèces, ou variétés d'une même espèce, ce qui est fort difficile à décider étant donné le polymorphisme de ces végétaux inférieurs. Quoi qu'il en soit, on les a toutes réunies dans le genre Photobacterium. Elles sont non seulement polymorphes, mais aus-i, pourrait-on dire, polycinématodynames, en ce sens qu en dehors des formes diverses qu'elles peuvent affecter, leurs manifestations physiologiques telles que la couleur de h lumière, la propriété de fluidifier ou non les bouillons de culture, la mobilité, etc., changent suivant les variétés. Mais, comme il est impossible de nier que des cultures provenant de la même origine puissent fournir, ainsi que
vous le verrez bientôt, des échantillons très différents avec le temps et suivant les milieux, je n'entreprendrai pas d'énumérer des caractères auxquels manquerait la principale condition pour déterminer l'espèce, à savoir la fixité. Je vous rappellerai seulement qu'on a décrit, à part, les Photobacterium phosphoreum, pflugeri, indicum, luminosum et fisctieri de la mer du Nord, de la Baltique et de la mer des Indes. J'en ai obtenu moi-même deux ■sortes auxquelles j'avais donné les noms de Baclerium pliolas et de Baciltus petagiœ, parce que l'une vit en symbiose sur la Pholade dactyle et l'autre sur la Petagia noctiluca.
Toutes ces bactéries se colorent de la même manière par les réactifs.
Elles vivent dans la mer, soit en liberté, soit en parasites de ses habitants : cœlentérés, mollusques céphalopodes, crustacés, poissons, etc.; mais, chose singulière, elles se mettent à briller, d'ordinaire, seulement après que les animaux ont été retirés de l'eau et un certain temps après leur mort. 11 semble que la résistance vitale doive être supprimée, ou tout au moins diminuée, car j'avais maintes fois essayé depuis longtemps de les inoculer à des individus vivants, appartenant à des espèces différentes, sans pouvoir y parvenir. Pourtant divers observateurs avaient noté que certains petits crustacés, amphipodes étaient accidentellement lumineux pendant leur vie. Dans ces temps derniers, on est parvenu, en se servant du sang de ces animaux, dans lequel la présence des photobactéria- <-ées avait été constatée, à inoculer la luminosité à des Orchestries. Au bout de 48 à 60 heures, le sujet est entièrement lumineux, mais en même temps, il devient manifestement malade, ses mouvements sont gênés, et il meurt trois à quatre jours après. La mort ne suspend pas la luminosité, qui persiste assez longtemps.
Les Hyales et les Ligies sont également inoculables,
quoique plus difficilement : il en est de même des Gainmarns et des Talytres. L'expérience réussit bien avec les isopodes terrestres : Philoscia muscarum, Porcellio scaber et divers autres Cloportes.
Si on fait une ouverture à la carapace d'un Crabe comme le Carcinus mœnas et qu'on y dépose une goutte de sang infecté, le point inoculé reste phosphorescent; la plaie peut s'éteindre superficiellement, mais en ouvrant l'animal, on constate que les branchies sont devenues bien lumineuses.
Les crustacés atteints de photobactériopathie, à l'état de liberté, doivent s'inoculer eux-mêmes avec des arêtes de poisson, en se piquant accidentellement.
L'infection lumineuse des viandes, observée à différentes époques et dans différents lieux, où elle avait provoqué la frayeur de ceux qui n'en connaissaient pas la cause, est due à ces photobactériacées.
Certaines boucheries ont été complètement envahies par ces parasites qui se multiplient rapidement sur un grand nombre d'espèces de viandes : bœuf, porc, cheval, mouton, lapin, etc. C'est d'ordinaire vers Pâques que se montrent ces épidémies du cadavre, probablement à cause de la température de la saison et peut-être aussi parce que ces algues, étant probablement toutes d'origine marine, se trouvent apportées en grande quantité avec le poisson que l'on mange en abondance pendant le Carême.
La chair des poissons d'eau douce et de divers autres animaux échappe à la contamination.
L'ingestion des viandes phosphorescentes n'a jamais déterminé d'accidents, à notre connaissance.
Selon la nature du terrain, la durée de la période d'incubation est variable : pour le Cheval, il faut quatre à six jours, pour le Bœuf deux à quatre; le Lapin un à deux.
La luminosité disparaît dès que la putréfaction se déclare.
R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. 32
;<js PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPAREE
- Les photobactériacées se cultivent et brillent facilement clans les bouillons liquides ou gélatineux. Ceux de gélatine peptone, soit fluides, soit surtout solides, réussissent le mieux, mais à la condition essentielle de contenu' une certaine quantité de sel marin, deux à trois pour cent environ.
Les peptones sont extrêmement favorables à la production des cultures lumineuses, non seulement parce quelles constituent une substance azotée bien assimilable, mais encore et principalement par les matières phosphorées, également assimilables, fournies par les nucléines et les lécithines de la viande ayant servi à les préparer. C'est sans doute parce qu'il faut qu'une partie du protoplasme se transforme en peptone par la nécrobiose et que les matières phosphorées, dont je viens de parler, soient mises en liberté par la désagrégation des noyaux, que la luminosité ne se manifeste pas aussitôt après la mort.
J'ai pu obtenir des cultures bien brillantes avec de la gélatine pure , convenablement salée et additionnée de lécithine. Toutes les substances composantes des peptones ne sont donc pas indispensables. Je suis même arrivé, avec une variété que j'ai particulièrement étudiée. et dont je vous parlerai dans un instant, à développer des cultures lumineuses dans un bouillon ne renfermant que des substances chimiquement définies.
11 est nécessaire, en général, que le milieu soit légèrement alcalin ou neutre. La température la plus favorable ne doit pas dépasser 18 à 20 degrés.
Les observations les plus intéressantes m'ont été fournies par une Photobactérie de la viande, la première, et la seule d'ailleurs, qui ait été isolée à létal de pureté. Elle m'avait été procurée dans les conditions suivantes :
La propriétaire d'un lapin acheté mort et dépouillé au marché de la ville, s'étant aperçue dans la soirée que le
corps de l'animal émettait des Lueurs dans l'obscurité, l'apporta le lendemain au service municipal d'hygiène de Lyon, qui le fit parvenir le même jour à mon laboratoire :
c'était le 24 février 1891.
La phosphorescence se manifestait sur tout le râble ainsi qu'à la face interne des cuisses : elle était moins marquée dans les autres régions. Le papier de tournesol ne donnait ni réaction acide, ni réaction alcaline dans les points lumineux. La viande ne présentait aucune odeur particulière et ce n'est que trois a quatre jours plus tard, lorsque la putréfaction commença à se développer, que les lueurs disparurent.
Le 25 février, on inocula avec de la matière lumineuse plusieurs tubes de gélatine-viande-peptone additionnée de 3 p. 100 de sel marin. Ils brillèrent fortement au bout de vingt-quatre heures, mais s'éteignirent rapidement après s'être liquéfiés.
L'examen microscopique montra que 1rs cultures contenaient plusieurs sortes de micro-organismes. On put les séparer par les procédés ordinaires et reconnaître parmi elles quatre variétés de formes différentes d'une même espèce de Photobacterie. Elles ont reparu plus tard dans les cultures photogènes qui. au début, ne renfermaient qu'une seule forme.
La première sorte, que j'appellerai variété A, formait des colonies blanc jaunâtre, sales, glaireuses, ne creusant pas la gélatine et s'élevant, au contraire au-dessus de sa surface : elles se composaient exclusivement de microcoques et de bactéries très courtes, non mobiles. Ces colonies n'avaient aucune luminosité.
Celles de la seconde sorte, ou variété B. présentaient, sous certaines incidences, une belle teinte verdâtre, i\ue à un principe fluorescent. On y rencontrait des microcoques, des diplocoques et même de courtes bactéries, réunies parfois en chaînettes de cinq a six individu.-.
Ils n'étaient ni mobiles, ni lumineux et ne liquéfiaient pas la gélatine.
La variété G formait des colonies blanc jaunâtre, mais qui, au lieu de faire saillie à la surface de la gélatine, la creusaient profondément et rapidement.
La partie liquéfiée présentait toujours une réaction alcaline, même dans les bouillons primitivement neutres. On y reconnaissait des bactéries mobiles, renflées en massues à leurs deux bouts, étranglées vers le milieu et ressemblant beaucoup à la forme suivante.
Les colonies de la variété D étaient transparentes, incolores au début de leur développement, mais pouvaient devenir jaunes plus tard. Loin de fluidifier la gélatine, elles la desséchaient et formaient à sa surface des mamelons arrondis.
Ces derniers émettaient une belle lumière verte et se composaient de bactéries non mobiles, de la forme générale de celles du genre Photobaclerium, mais elles différaient des espèces que j'avais antérieurement étudiées par leur petite taille. Elles s'en distinguaient également par une propriété, que je n'ai rencontrée chez aucune autre espèce lumineuse , à savoir qu'elles conservaient leur pouvoir photogène dans le bouillon de gélatine-viandepeptone non neutralisé, c'est-à-dire acide (fig. 219).
J'avais, le premier, démontré depuis longtemps que l'on pouvait éteindre à volonté les photobactériacées en les transportant d'un milieu neutre ou alcalin dans un bouillon légèrement acide, et inversement, les rallumer en les faisant passer d'un milieu acide dans un bouillon neutre ou alcalin.
En examinant ce qui se passait dans les tubes acides, je pus facilement me convaincre que ces nouveaux microorganismes photogènes obéissaient bien a la loi générale, mais par un artifice particulier. Ils possèdent, en effet, la propriété de sécréter une substance alcaline qui leur per-
met de neutraliser l'acidité du milieu ambiant, de telle sorte que le point où s'est développée la colonie lumineuse colore en bleu le tournesol rougi, tandis que le bouillon qui n'a pas été attaqué, rougit le tournesol bleu.
Ce fait est important parce qu'il nous l'ait comprendre pourquoi l'organisme normal peut être réfractaire au développement de certains micro-organismes et non d'autres.
Les microbes pathogènes se comportent comme les
Fie. 219. — Pholobaclerium sarcophiltim.
bactériacées lumineuses ; l'agent infectieux est modifié, ou tué par un milieu qui ne convient pas à son développement, il est esclave du milieu, ou bien il est suceptible de modifier celui où il tombe et devient alors le maître de l'organisme. Inversement, les plastides de ce dernier peuvent modifier leur milieu intérieur premier et résister de cette façon aux effets de l'infection.
Il ne faut pas cependant, dans le cas qui nous occupe, que l'acidité du bouillon soit trop prononcée, car il sullit d'ajouter une très petite quantité d'acide lactique à la gélatine-viande-peptone pour empêcher la lumière de se produire : les colonies restent alors misérables, mais, on peut les rallumer, même au bout d'un temps fort long, en les inoculant à des bouillons alcalins ou neutres.
D'autres conditions de milieu font également perdre la photogénéité à la variété lumineuse : l'absence ou L'insuffisance de sel dans le bouillon donne la forme fluorescente, mais éteinte B.
La variété fluidifiante C s'obtient expérimentalement en cultivant à 30 degrés la photobactérie éclairante, dans un milieu franchement alcalinisé par le carbonate de soude.
Quant à la variété A, elle résulte du vieillissement et surtout de Faction de la lumière.
Si on conserve des tubes de même origine, également bien lumineux, les uns à la lumière du jour, les autres à l'obscurité complète, les cultures des premiers prennent au bout de quelques semaines une couleur jaune paille, tandis que celles des autres restent d'un blanc grisâtre. En examinant alors tous ces tubes dans l'obscurité, on voit que ("eux sur lesquels la lumière a agi sont éteints complètement, tandis que les seconds brillent, et pourtant l'accroissement des colonies s'est fait à peu près également partout. Il n'existe donc pas de relations absolues entre l'activité nutritive et l'activité photogénique; mais ce qu'il y a de très remarquable à constater, c'est que la lumière du jour éteint la lumière des photobactériacées. 11 y a la une action inhibitrice, qui rappelle celle dont je vous ai parlé à propos des champignons, des Salpes et des Xoctiluques ; est-elle de même nature? C'est ce que je ne saurais décider; mais ici le fait n'est pas douteux.
Je n'ai pas réussi à cultiver le nouveau Photobacterium sur des tissus végétaux : bois divers, tubercules de pomme de terre, etc., a l'état lumineux, mais il se multiplie bien sur la chair cuite ou crue des poissons de mer, ce qui permet de croire qu'il est d'origine marine. Inoculé à la viande fraîche de Porc, de Veau, de Mouton et de Cheval, il donne naissance ;t des cultures brillantes après une période d'incubation de vingt-quatre à quarante-huit
VINGT-DEUXIÈME LEÇON ;o.-i
heures. Son développement s'est montré peu actif et tardif sur la viande du Cheval et du Bœuf.
En raison de son origine et de ses préférences, je lui ai donné le nom de Photohacterium sareophilum. Sur toutes ces viandes, la propagation ainsi que l'énergie lumineuse ont été activées par l'inoculation simultanée du Photohacterium normal et de la variété fluidifiante et mobile G, qui l'accompagnait sur notre Lapin. Vraisemblablement, cette dernière sert d'auxiliaire en entraînant le micro-organisme lumineux, en sécrétant en abondance la substance alcalinisante, ainsi qu'en fluidifiant, peut-être même en peptonisant, le protoplasme des éléments anatomiques, avec mise en liberté de la nucléine du noyau.
Dans les cultures pures, c'est au voisinage de 12 degrés centigrades que le Photohacterium sareophilum brille et se développe le mieux; mais il peut également supporter une température de 20 degrés centigrades sans s'éteindre, aussi bien dans les bouillons alcalins, à la condition que la chaleur ne les liquéfie pas, que dans les milieux neutres, ou légèrement acides.
Si on élève rapidement la température, on voit la luminosité pâlir entre 30 et 40 degrés et s'éteindre définitivement à 50 degrés. Au contraire, en refroidissant brusquement une culture liquide, la lumière faiblit mais ne s'éteint pas vers — 3°; elle persiste même encore à — 7° alors que le contenu du tube est congelé.
Ce résultat est facilement obtenu avec les bouillons liquides.
La gélatine-viande-peptone alcalinisée, neutralisée ou très légèrement acide, mais additionnée de 3 pour 100 de sel marin, donne de belles cultures se conservant pendant plusieurs mois.
L'addition de quelques gouttes de glycérine augmente le pouvoir éclairant et le développement qui, dans ce cas.
semblent marcher de pair. Pour rechercher les éléments qui les favorisent le plus, j'ai fait des semis, d'abord, dans des tubes contenant une gelée faite d'agar-agar préalablemet traitée à plusieurs reprises par l'acide chlorhydrique, puis par l'ammoniaque, et ensuite convenablement salée. Dans ces conditions le développement est très misérable et il n'y a pas production de lumière.
Mais, si à ces bouillons on ajoute des peptones, on obtient de belles cultures, bien photogènes.
Malheureusement les peptones sont des produits fort complexes et il est difficile de décider, de prime abord, à quels éléments ils doivent cette propriété.
J'ai pu extraire d'une peptone du commerce de notables quantités de lécithine par l'éther à 65 degrés et j'ai recherché si ce produit, ajouté à l'agar-agar salé, suffirait à donner au bouillon les qualités nécessaires pour obtenir des cultures lumineuses. C'est, en effet, ce qui s'est produit, mais il est bien évident que dans les tubes de culture chauffés à 130 degrés, les nucléines et les lécithines se décomposent et que ce sont leurs produits de dissociation qui donnent les qualités voulues au milieu photogénique.
On sait que sous l'influence de la chaleur la lécithine du jaune d'œuf se dissocie en acide gras, acide phosphoglycérique et névrine.
L'addition d'acides gras neutralisés , c'est-à-dire de savons, au bouillon d'agar-agar ne lui communique pas les qualités requises. Il en est de même quand on ajoute isolément la névrine ou un de ses sels, le chlorhydrate par exemple, tandis que l'acide phospho-glycérique, avec l'agar-agar, qui renferme de l'azote, donne des cultures lumineuses. On obtient un meilleur effet encore en ajoutant du phospho-glycérate de névrine.
Ces résultats expérimentaux et d'autres encore, dans le détail desquels je ne veux pas entrer, m'ont conduit à
VINGT-DEUXIEME LEÇON :,or,
penser que le Photobacterium sarcophilum ne brille que dans des milieux contenant : 1° une certaine quantité de sel marin; 2° un produit azoté; 3° un aliment carboné, tel que la glycérine; 4° des produits phosphores.
Notre bactériacée se cultive facilement dans des bouillons liquides, et cette propriété m'a permis de simplifier et de varier facilement les procédés de culture.
J'ai pu, en particulier, éliminer l'emploi des substances colloïdales : gélatine, agar-agar, dont la composition est mal connue , et me servir de corps chimiquement bien définis.
Le phosphoglycérate de névrine et l'eau salée à 3 p. 100 donnent des bouillons lumineux, mais ces composés ne sont pas indispensables. On peut substituer à la névrine, lasparagine, l'urée ou même simplement des sels ammoniacaux. Un mélange de phosphate d'ammoniaque, de glycérine et d'eau salée permet la culture et la phosphorescence du Baclerium sarcophilum, mais l'asparagine fournit de meilleurs résultats. J'ai conservé pendant plusieurs semaines des bouillons lumineux composés d'après la formule suivante :
Eau commune 100 gr.
Glycérine 1
Asparagine 1
Sel marin
Phosphate de potasse 0 gr. 10
La glycérine elle-même peut être remplacée par divers autres aliments carbonés : dextrine, sucre, glucose, dulcite.
Il est utile d'ajouter des traces des divers principes minéraux que l'on trouve dans les cendres des microorganismes, surtout quand on emploie de l'eau distillée.
Ces résultats montrent que la phosphorescence est entièrement due à la végétation du Photobacterium et n'exige pour se manifester, outre les conditions conve-
:'"r' PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE
nables de milieu, que les aliments nécessaires à tous les autres végétaux inférieurs.
La production de la lumière paraît résulter uniquement de réactions intraplastidaires du Photobacterùim et non de principes oxydables déversés dans le milieu, car les cultures liquides sont complètement dépouillées de leur phosphorescence quand on les force à traverser des filtres en porcelaine ou en terre de pipe ne présentant aucune fissure, et elle ne renaît point par l'agitation au contact de l'air, comme cela se produit lorsqu'on Ta éteinte parla suppression de l'oxygène nécessaire à la respiration. Les cultures en liquides ne contenant que des principes chimiquement définis ne sont peut-être pas faciles a obtenir avec d'autres variétés, car, même avec des colonies anciennes de Photobacteriumsàrcophilumsuv gélatine-peptone, qui brillaient encore, mais faiblement, je n ai pas réussi, et les aliments azotés contenus dans les peptones sont certainement les plus assimilables et donnent de beaucoup, dans tous les cas, les meilleurs résultats.
Le sel marin n'intervient pas ici comme aliment : il transforme seulement le liquide ambiant en un plasma propre à conserver au bioprotéon un état d'hydratation déterminé.
On peut, d'ailleurs, obtenir le même résultat avec le sucre en quantité suffisante et avec le sulfate de soude ou de magnésie, mais en proportions différentes.
Ces corps semblent agir ici en entretenant autour des microorganismes un milieu isosmotique. Toutefois, le sel marin se borne à jouer ce rôle, tandis que le glucose et le sucre servent en même temps d'aliments carbonés. La glycérine remplit aussi cette double fonction, mais si l'on dépasse la proportion convenable, au lieu de favoriser la production de la lumière, elle Tarir t.-.
Ce n'est pas là un phénomène spécial aux photobactériacées, car les substances neutres qui les éteignent, agissent de même sur les liqueurs lumineuses obtenues avec les sécrétions animales filtrées. Toutefois, les proportions antiphotogènes ne sont pas les mêmes dans les deux cas, ainsi que vous en pouvez juger par les résultats suivants :
On a pris d'une part de l'eau rendue lumineuse par le mucus de la Pholade dactyle et, de l'autre, un bouillon bien lumineux, assez dilué, de Photobacterie.
A dix centimètres cubes de ces deux liquides, on ajoutait, jusqu'à extinction, les liqueurs suivantes :
Quantités de liqueur nécessaires pour éteindre 0,10 c. c. de mucus de Pholade dilué ou 0,10 c. c. de bouillon de Photobacterium.
Solutions Mucus Bouillon
de de Pholade. de Pliotobactcriuni.
Sel marin à 35 pour 100 0,95 c. c. 0,25 c. c.
Azotate de soude à 78 pour 100. 0,35 c. c. 0,35 c. c.
Alcool méthylique pur 0,16 ce. 0,08 c.c.
— éthylique 0,16 c.c. 0,04 c.c.
La Photobacterie a encore donné lieu à d'autres remarques curieuses.
Sur un bouillon renfermant 10 p. 100 de gélatine, 3 p. 100 de sel et de la lécithine, j'avais fait des inoculations en sillon, au moyen d'une pointe de platine. Au bout de quinze jours ou trois semaines, les tubes qui avaient commencé à briller dès le début continuaient à être lumineux, mais les cultures présentaient un aspect absolument particulier, que je n'ai rencontré dans aucun autre cas (fig. 220).
La lumière était diffuse, visible principalement vers la périphérie, mais peu intense. En examinant les colonies au jour, je vis qu'elles étaient constituées par des plaques à bords irréguliers, ondulés, formant des arborisa-
tions rayonnant du centre vers l'extérieur. Autour du sillon longitudinal d'inoculation, on distinguait un rebord saillant, mamelonné. Avec un faible grossissement, il se montrait formé de zooglées arrondies et régulièrement placées en files radiées ; les plus petites se trouvaient vers le centre , les plus grosses vers l'extérieur. Ces dernières étaient vraisemblablement les plus anciennes,
Fio. 220. — Zooglées du Photobacterium sarcophiliin
ce qui conduirait à admettre que les zooglées, une l'ois constituées, sont susceptibles de croissance. Elles renfermaient, en grande abondance, des granulations très fines, probablement la Photobacterie sous forme de microcoques et, pour compléter l'analogie avec les tissus photogènes, ces zooglées présentaient, à la lumière rélléchie, l'éclat caractéristique des petits organes larvaires du Lampyre et de beaucoup d'autres éléments photogènes que nous avons décrits. En jetant les regards sur la préparation dont je projette l'image sur le tableau, vous remarquerez que ces globules ont des contours si nets qu'on les croirait limités par une membrane d'en-
veloppe, mais on n'y distingue rien qui ressemble à un noyau (fig. 221). Elles étaient faiblement lumineuses et on ne pouvait admettre qu'un champignon, ou une algue se fussent glissés dans nos cultures, qui sont restées longtemps en bon état.
Dans un bouillon où l'agar-agar et la nucléine de la levure de bière remplaçaient la gélatine et la lécithine,
Fig. 221. — Zooglées du Photobaclerium sarcophilum (plus fort grossissement que dans la 6g. 220).
j'avais inoculé aussi le Photobacterium sarcophilum. Au bout de deux mois, mes cultures étaient restées brillantes comme les précédentes, mais elles avaient pris également un aspect radié. Toutefois, on n'y reconnaissait pas la forme zoogléique, mais on y distinguait deux zones très nettes : l'une centrale et certainement la plus ancienne, avait absolument le même aspect extérieur que la zone crayeuse des organes des insectes, renfermait comme elle des granulations biréfringentes susceptibles de mouvement brownien, et, à cause de cela, présentait ce scintillement si caractéristique dans la lumière polarisée. Tout autour s'étendait la deuxième zone, transparente et photo-
gène , avec dos amas de Photôbàctéries représentant la couche parenchymateuse des organes du Lampyre et du Pyrophore.
L'examen speetroseopique des cultures du Photobacterium sarcophilum nous a donné les renseignements suivants. La raie D correspondant au n° 10 du micromètre, la lueur des colonies s'étendait du n° 12, formant la limite extrême du jaune, du coté du vert, jusqu'à la division 21, limite extérieure dans le bleu, c'est-à-dire un peu au delà de la raie F.
Pour une même variété, la couleur de la lumière peut changer avec le substratum : celle du Photobacterium phosphoreum est bleu-verdâtre sur la viande de porc et blanche sur la gélatine-peptone. Le commencement de son spectre, au lieu d'être en D, se trouve alors en Eb. Elle diffère souvent d'une variété à l'autre : le Photobacterium pflugeri émet une lumière bleu-verdàtre, celle du P. luminoswn est plutôt verte, et elle devient orangée ou jaune dans le P. fisclieri.
Le résultat le plus remarquable de toutes ces recherches spectrométriques est que le maximum d'intensité, pour toutes les variétés, est situé près de la raie 1).
J'ai l'ait avec les photobactériacées développées dans leur milieu naturel, c'est-à-dire sur un jeune Esturgeon, péché dans la Manche, et devenu très lumineux après sa mort, un certain nombre d'expériences qui m'ont fourni les résultats suivants :
Un fragment de peau exposé à l'action de l'hydrogène sulfuré cesse très rapidement de briller. Le chloroforme l'ait disparaître la lumière en endormant, c'est-à-dire en déshydratant le plastide, mais elle ne renaît (pie si le contact n'a pas duré plus d'une demi-heure. Dans le protoxyde d'azote, elle a persisté plus de vingt-quatre heures : elle dure longtemps dans l'hydrogène et reparaît à l'air libre; après s'être éteinte. 11 en est de même avec l'acide carbo-
nique à la pression normale; si celui-ci est comprimé à cinq atmosphères, l'extinction est rapide et définitive L'oxygène non comprimé ne produit aucune modification, mais à la pression de cinq à sept atmosphères, la diminution de la lueur est progressive et celle-ci ne se ranime pas à l'air.
Les vapeurs d'acide acétique provoquent l'extinction, mais si on fait agir ensuite celles de l'ammoniaque pour les neutraliser, ces dernières rétablis- — -\-
sent la clarté primitive. 0
Le sulfure de carbone, la benzine, le xylol, le sublimé détruisent, en même l temps que les organismes photogènes, leur propriété caractéristique.
J'ajouterai que le sulfate de strychnine f.g. 222. - Eicctroiysc
m ., ,, ni 11 1 • • • 1 d'un liquide lumineux :
aliaiblit d abord la luminosité pour la 0,0', parties obscures;
