VINGT-TROISIÈME LEÇON

SOMMAiRE : Influence du système nerveux sur la sécrétion parotidienne. — Les glandes sont pourvues de trois ordres distincts de nerfs : moteurs, sensitifs et ganglionnaires. — Difîérence entre les glandes sous-maxillaire et parotide, au point de vue de l'influence ganglionnaire. — De la galvanisation du grand sympathique pendant la mastication. — Ses résultats. — L'innervation des glandes parotides a évidemment sa source dans les nerfs moteurs. — Influence de la septième paire sur la sécrétion parotidienne. — Résultats de la section du nerf facial : 1° au-dessous du trou stylo-mastoïdien ; 2" dans l'intérieur du rocher. — On a supposé que c'était du petit pétreux qu'émanait le nerf moteur de la parotide. — Découverte de ce nerf. — Description de l'expérience par laquelle on est arrivé à ce résultat. — Le nerf moteur de la parotide est une branche de l'auriculo-temporal. — Il accompagne la maxillaire interne. — Il semble être le congénère de la corde du tympan. — Différence entre l'action du système ganglionnaire sur les glandes et celle qu'exercent les nerfs moteurs. — Explication des raisons pour lesquelles le grand sympathique n'exerce aucune action sur les parotides.

Messieurs ,

Les principales questions qui se rattachent à l'histoire de la sécrétion parotidienne ayant été, au point de vue opératoire, à peu près entièrement discutées dans nos précédentes leçons, il nous reste maintenant à rechercher la part qui revient au système nerveux dans cet acte physiologique.

C'est un fait bien connu que toutes les glandes dépendent du système nerveux pour l'accomplissement de leurs fonctions, et que l'impulsion émanée des grands centres nerveux est, dans tous les cas, le premier facteur de la

sécrétion. Sans faire allusion pour le moment à d'autres sécrétions, n'avez-vous pas eusouslesyeux une démonstration expérimentale de ce grand, principe, du moins en ce qui touche les glandes salivaires? N'avons-nous pas vu les impressions variées produites sur les organes du goût, l'action des acides, et même la simple excitation résultant de l'aspect des aliments, provoquer instantanément l'apparition d'un flot abondant de salive? Vous avez assisté déjà plus d'une fois à ces expériences: aussi, considérant le fait comme pleinement établi, allons-nous essayer de l'expliquer.

Toutes les glandes sont invariablement pourvues de trois ordres distincts de nerfs : moteurs, sensitifs et ganglionnaires. Or, il est impossible de supposer que la sécrétion puisse être le résultat de l'action des nerfs sensitifs ; c'est donc dans les deux autres classes de nerfs qu'il nous faut chercher Tinterprétation de son mécanisme.

Dans les glandes sons-maxillaires, le système ganglionnaire exerce une influence indéniable sur la sécrétion salivaire. En ce qui concerne la parotide, c'est l'inverse qui paraît avoir lieu. Lorsqu'on galvanise ou qu'on excite, par un moyen quelconque, les ramifications du sympathique qui s'étendent à cette dernière glande, loin d'être augmentée, la sécrétion est presque constamment diminuée. Afin de vous en convaincre, nous allons pratiquer devant vous une expérience toute nouvelle; vous serez dès lors à même de juger par vous-mêmes. Après avoir coupé le sympathique, nous galvaniserons le bout qui reste en rapport avec la glande, et cela pendant que

l'animal sera en train de mâcher des aliments. Vous verrez alors que, loin de communiquer une nouvelle impulsion à l'action physiologique de la glande, l'excitation du système ganglionnaire vient au contraire l'entraver.

Voici un cheval chez lequel on a ouvert des deux côtés le canal de Sténon pour y placer un tube. Je coupe le sympathique d'un seul côté seulement. Une botte de foin est alors placée devant l'animal qui se met à manger avec une grande avidité. L'écoulement salivaire paraît être parfaitement égal des deux côtés.

Vous voyez que la glande qui vient d'être soustraite à l'influence du système ganglionnaire continue à remplir ses fonctions avec une régularité parfaite. Galvanisons maintenant le bout périphérique du nerf divisé, sans interrompre la mastication de l'animal.

Je pratique l'expérience au moyen d'un fort appareil galvanique. On voit l'écoulement de la salive diminuer légèrement; il est même complètement suspendu pendant un moment, au début de l'expérience. Du côté opposé, la quantité de salive produite paraît avoir léo:èrement au2:nienlé.

Vous voyez donc que l'influence du système ganglionnaire, loin d'augmenter la sécrétion parotidienne, agit au contraire en opposition directe avec elle. Il n'y a d'ailleurs pas à s'étonner de cela : vous savez, en eff'et, que l'excitation du sympathique produit la contraction des artères, et par suite diminue l'afflux du sang vers les tissus.

C'est donc aux nerfs moteurs qu'est exclusivement dévolu le pouvoir de stinuiler l'action de ces glandes

Mais de quelle branche nerveuse spéciale la parotide est-elle dépendante ? Pour la glande sous-maxillaire, nous savons que c'est la corde du tympan qui remplit le rôle en question : l'analogie nous porte à admettre l'existence de quelque branche semblable en rapport avec la parotide. Mais jusqu'ici aucun physiologiste n'avait pu déterminer le nerf régulateur de cet appareil glandulaire, ni agir directement sur lui par l'électricité.

Après une longue et laborieuse série d'expériences, nous avons eu la satisfaction de découvrir le nerf moteur des glandes parotides, et bientôt nous répéterons devant vous l'expérience décisive.

Le nerf facial, autant qu'on peut s'en rapporter aux analogies, semblerait être la source naturelle de la branche motrice en relation avec la sécrétion parotidienne : les anatomistes ont décrit, vous le savez, un grand nombre de ramifications de ce tronc nerveux, dont quelques-unes ne font que traverser la glande, tandis que les autres viennent s'épuiser dans son intérieur. Nous avons été conduits, d'après cela, à supposer que le pouvoir excitateur de cette sécrétion glandulaire appartenait à quelques-unes des divisions de ce nerf.

Cependant, il y a deux ans, après avoir sectionné le nerf facial immédiatement après sa sortie du trou stylomastoïdien, nous n'avons constaté aucune modification •dans les propriétés de la glande : chez les animaux sur lesquels nous avions opéré, en plaçant un tube dans le canal de Sténon, l'application de vinaigre sur la langue .était constamment suivie de l'apparition d'un jet de

salive. Il devenait dès lors évident que, si l'influence nerveuse qui préside à cette sécrétion provenait réellement de la septième paire, la branche particulière à laquelle était dévolue cette fonction spéciale devait se séparer du tronc commun avant sa sortie du canal de Fallope.

Partant de ce point de vue, nous pratiquâmes la section du nerf facial dans l'intérieur même du rocher, en nous rapprochant autant que possible de son origine cérébrale : bien entendu, le nerf auditif était intéressé on môme temps. Après cette opération, la glande demeurait toujours entièrement paralysée. Aussi fûmesnous conduits naturellement à supposer que la branche motrice de la parotide devait se détacher de la septième paire pendant son passage dans le canal de Fallope. Mais tous les efforts que nous fîmes pour isoler cette branche restèrent absolument infructueux.

Un grand nombre de ramifications s(} détachent du nerf facial avant son passage à travers le trou stylomastoïdien. Trois d'entre elles seulement pourraient paraître, à première vue, exercer une influence sur la sécrétion salivaire. Ce sont: le grand nerfpétreux, qui vase jeter dans le ganglion de Meckel ; le petit pétreux, qui aboutit au ganglion otique ; enfin, la corde du tympan, qui s'anastomose avec la cinquième paire. Cette dernière branche, vous le savez, préside aux fonctions de la glande sous-maxillaire ; par suite, elle n'a aucun rapport avec la sécrétion parotidienne. Nous avons été ainsi logiquement conduits à supposer que l'un des deux nerfs pétreux était la branche motrice de la parotide.

Nous pratiquâmes la section du plus volumineux de ces nerfs : la sécrétion ne fut nullement modifiée. Nous fumes dès lors amenés à penser que la fonction physiologique spéciale qui faisait l'objet de nos recherches était dévolue au petit pétreux. L'analogie confirmait entièrement noti'e hypothèse : en effet, nous savons qu'un ganglion spécial est affecté à la sécrétion sous-maxillaire; pourquoi n'y aurait-il pas un ganglion semblable attaché à la sécrétion parolidienne? Et si le petit pétreux était en réalité la voie par laquelle l'influence nerveuse est transmise à la parotide, le ganglion otique remplirait vis-à-vis de celle-ci les fonctions que son congénère remplit vis-à-vis de la sous-maxillaire. Mais le physiologiste doit se défier des analogies ; les imperfections de nos théories font que l'observation directe est le seul guide qui puisse nous diriger sûrement dans la pratique.

L'exiguïté du nerf qui préside, ainsi que vous le savez, aux fonctions de la glande sous-maxillaire, nous autorise à supposer que, pour la parotide, le nerf moteur est également de petite dimension. C'est ce qui nous a déterminé, quelque laborieuse et ingrate que cette tâche puisse paraître, à disséquer la parotide sur un animal vivant, en ayant soin de ne pas intéresser les gros vaisseaux qui rattachent cette glande à l'économie. En effet, tant que ces vaisseaux restent intacts, les fonctions de la glande ne sont pas troublées. Dans le cours de cette opération, nous sectionnions séparément toutes les ramifications nerveuses que nous mettions à découvert, afin de déterminer si les fonctions de

la glande étaient modifiées d'une façon ou d'une autre par cette mutilation ; après la section de chaque petit rameau nerveux, nous versions quelques gouttes de vinaigre dans la bouche de l'animal, de manière à provoquer l'écoulement de la salive, ainsi que cela a toujours lieu à l'état normal par cet agent.

Nos premières expériences n'ayant pas été heureuses, nous modifiâmes notre procédé opératoire. Nous avions d'abord disséqué la glande en avant ; nous résolûmes maintenant de l'attaquer par derrière. De cette manière on met plus facilement les nerfs à découvert. Cette dernière tentative fut enfin couronnée de succès : l'opération avait duré cinq heures.

Nous commençâmes par faire une incision derrière l'oreille externe. Après que les téguments eurent été disséqués, nous découvrîmes immédiatement le nerf facial, à sa sortie du trou stylo-mastoïdien. Attirant ensuite la glande en avant, nous pûmes diviser séparément toutes les ramifications du nerf et les soumettre ensuite au courant électrique. Les résultats ayant toujours été négatifs, nous arrivâmes à la fin, après avoir sectionné toutes les branches du facial, sur un rameau de la cinquième paire, qui n'était autre que le nerf auriculo-temporal superficiel. Plusieurs de ses branches furent coupées sans qu'il en résullât aucun effet sur la sécrétion. L'animal accusait seulement une vive souffrance, ce qui s'explique aisément par le caractère éminemment sensitif de ce nerf. Enfin, au moment où nous allions terminer l'expérience, ayant à lier une petite artère, nous comprimâmes en môme temps un

mince filet nerveux, et nous nous aperçûmes que la sécrétion glandulaire s'était momentanément suspendue. Nous coupâmes alors ce petit filet, et la glande fut immédiatement frappée de paralysie : les acides versés dans la bouche de l'animal ne provoquaient plus d'écoulement salivaire. Au contraire, la galvanisation du bout périphérique du nerf divisé amenait instantanément une sécrétion abondante.

Nous avions donc enfin découvert le nerf moteur de la parotide. Ce nerf, qui provient du nerf maxillaire inférieur, paraît constitué par quatre ou cinq ramuscules parallèles, mais bien distincts. Ses dimensions sont insignifiantes. Il se détache de l'auriculo-temporal, et peut être facilement mis en évidence par la dissection. Il est en rapport intime avec l'artère maxillaire interne, dont il suit exactement le trajet, mais en sens inverse du cours du sang. La disposition anatomique précise de ce petit nerf sera l'objet de nos recherches ultérieures.

Vous voyez, messieurs, qu'il existe une importante différence entre les glandes sous-maxillaires et parotides, en ce qui concerne l'influence du système nerveux ganglionnaire. Dans le premier cas, l'action du grand sympathique favorise l'action physiologique ; elle l'entrave dans le second. Ou plutôt, pour définir avec plus de précision les phénomènes auxquels nous faisons allusion, le grand sympathique, lorsqu'il est excité, diminue légèrement la sécrétion des glandes sous-maxillaires, mais en augmentant sa viscosité. En ce qui touche la parotide, le seul résultat de cette excitation consiste en

une diminution notable de la sécrétion dont la nature reste exactement la môme. On sait, au contraire, que la galvanisation de la corde du tympan produit une sécrétion aqueuse abondante. L'action du nerf moteur de la parotide étant entièrement semblable, nous pouvons en conclure que ces deux branches nerveuses appartiennent à la même classe de nerfs spéciaux, et exercent une influence directe sur les sécrétions normales des glandes salivaires. Il semble, d'après cela, que chaque glande est pourvue de deux ordres distincts de nerfs : les premiers ont pour propriété de stimuler la sécrétion proprement dite, c'est-à-dire la production d'une substance particulière à la glande; aux seconds appartient le pouvoir de faire transsuder les principes aqueux contenus dans le sang. En etfet, l'eau renfermée dans les différentes sécrétions dérive, ainsi que nous l'avons démontré ailleurs, entièrement du sang. Si l'on excite l'action d'une glande, et que l'on analyse le sang des veines correspondantes, on trouvera qu'il contient moins d'eau que le sang artériel : la difl'érence représente exactement la quantité d'eau renfermée dans la sécrétion elle-même.

Si donc le grand sympathique ne communique pas de propriétés spéciales à la salive parotidienne, nous sommes en droit d'en conclure que la nature n'a pas destiné la parotide à produire une substance caractéristique, et que l'unique fonction de cette glande est de soustraire au sang une certaine quantité d'eau.

Il nous reste maintenant à examiner les résultats de notre récente découverte, aussi bien dans leurs rapports

directs avec la sécrétion salivaire, que dans leurs connexions avec les sécrétions en général. Tel sera, messieurs, le sujet de notre prochaine leçon sur la physiologie opératoire.