CL. BERNARD. — Pliysiol. opér

à la place occupée par l'organe; sans l'emploi des réactifs colorés, il serait absolument impossible de découvrir sa position.

Mais les cellules glandulaires, qui versent ce puissant dissolvant dans la cavité gastrique, ne sont pas réunies en une masse conglomérée; elles sont, au contraire, disséminées sur une large surface. Autrefois, l'esprit inventif des anatomistes s'est fortement exercé à découvrir l'organe ipii produit le suc gastrique. La rate, entre autres viscères, avait été investie <le celte propriété. Aujourd'hui on reconnaît universellement que les petites glandes en tubes que le microscope découvre dans la muqueuse stomacale sont en réalité la source unique de ce liquide. i^Iais comment démontrer expérimentalement ce fait? La sécrétion de ces petits organes ne peut pas, comme cela a lieu pour les grosses glandes conglomérées, être recueillie au moyen d'un tube introduit dans le conduit excréteur. D'autre part, la muqueuse qui les contient renferme en même temps un nombre considérable de petits follicules muqueux dont la structure et les propriétés diffèrent entièrement des glandes dont nous nous occupons. Des expériences directes sont dès lors évidemment nécessaires pour résoudre la question. La première solution satisfaisante de cette difficulté est due à Prévost et Leroyer (de Genève). Ces auteurs ont prouvé, par les expériences suivantes, que la portion pylorique de l'estomac jouit seule de la propriété de sécréter le suc gastrique. On ouvre l'estomac d'un animal vivant, par une incision pratiquée sur sa face antérieure, après avoir préalablement incisé la paroi abdo-

SÉCRKTIOX GASTllKJUli. 563

minale. On essuie alors la surface interne de cet organe au moyen d'une fine éponge imbibée d'une solution alcaline faible, en ayant soin, bien entendu, de ne pas enlever répitbélium. On introduit enfin dans la cavité un morceau de papier bleu de tournesol et l'on referme la plaie. Quelques heures après, on sacrifie l'animal. A l'autopsie, on trouve que vers l'extrémité pylorique de l'organe le papier bleu est devenu rouge, tandis qu'd a conservé sa coloration dans tous les autres points. Cela prouve bien que la portion pylorique de l'estomac oii se trouvent les petites glandes en tubes dont nous avons parlé est bien le siège réel de la sécrétion gastrique. On peut répéter l'expérience sur des animaux d'espèce difi'érente ; elle donne invariablement les mêmes résultats. Ainsi, chez le cheval, la partie pylorique de l'estomac, et chez les ruminants, la caillette, sont seules douées de la propriété de sécréter ce liquide, ainsi que le démontrent les papiers réactifs. Nous devons admettre comme une vérité incontestable que le suc gastrique ne se produit que dans les environs du pylore.

Mais la sécrétion de ces petites glandes est intermittente chez l'homme aussi bien que chez les animaux inférieurs. Le docteur Beaumont rapporte que chez son Canadien le suc gastrique n'apparaissait qu'après l'introduction d'aliments dans l'estomac ; aussitôt que le travail de la digestion était terminé, il ne se produisait dans la cavité gasirique aucune sécrétion jusqu'au repas suivant. De môme, lorsqu'on introduit une canule dans l'estomac d'un chien, on ne voit s'écouler aucune goutte de liquide, à la condition que l'animal ait été préala-

564 ArPARLlL DIGESTIF.

blement soumis au jeûne; mais aussitôt qu'il commence à manger, on voit immédiatement s'échapper par l'orifice externe du tube une quantité abondante de suc gastrique. On peut obtenir le môme résultat en se bornant à montrer les aliments à l'animal, ainsi ipie cela a lieu pour les glandes salivaires. Chez le chien que nous vous présentons aujourd'hui, l'estomac est actuellement à l'état de repos ; mais la vue des aliments va stimuler immédiatement l'activité physiologique de ses éléments glandulaires.

Vous voyez l'expérience pratiquée sous vos yeux. Un morceau de viande ayant été placé sous les yeux de l'animal, le suc gastrique s'écoule par le tube avant qu'il ait commencé à manger.

Vous voyez, messieurs, que, ainsi que cela a lieu pour les autres glandes, la sécrétion n'est pas continue dans l'estomac. Pendant l'intervalle qui sépare un repas du suivant, la tunique muqueuse est recouverte d'une couche épaisse d'épithélium grisâtre, et sa réaction est alcaline. Mais aussitôt que le travail de la digestion commence, cette muqueuse se gonfle, se congestionne, devient rouge; l'épithélium se détache par lamelles, et le suc gastrique apparaît à la surface interne de l'estomac, comme la sueur à la surface de la peau. Il est probable que les choses se passent de môme dans toutes les glandes à l'état de repos. La salive, par exemple, lorsqu'elle commence à s'écouler, contient d'abord une proportion considérable d'éléments épithéliaux; mais bientôt le liquide devient transparent et ne renferme plus que quelques cellules épithéliales.

Il existe une différence remarquable entre le suc gastrique et les sécrcMions que nous avons déjà étudiées, sous le rapport des substances éliminées de l'économie par les diverses glandes après leur introduction dans les vaisseaux. Nous vous avons montré, par exemple, que le prussiate de potasse et les sels de fer en général ne passaient pas par la sécrétion salivaire. Le contraire a lieu avec le suc gastrique. Si l'on injecte du prussiate de potasse dans les veines d'un animal, et si l'on introduit en même temps un sel de fer dans l'estomac, la muqueuse prend bientôt une coloration bleu foncée dans sa portion pylorique, pendant que la digestion a lieu. Les deux substances ayant été amenées en contact au niveau des orifices des glandes tubuleuses qui sécrètent le liquide digestif, il s'est formé du bleu de Prusse en ce point. Le même résultat peut être obtenu, mais avec beaucoup plus de difficulté, en renversant l'expérience, c'est-à-dire en injectant des sels de fer dans les veines et en faisant prendre le prussiate de potasse par la bouche. Enfin, si l'on injecte séparément ces deux ordres de substances dans les vaisseaux, on observe encore les mômes effets : la réaction n'a pas lieu tant qu'elles sont encore contenues dans le sang; mais elle se produit immédiatement lorsqu'elles ont été mises en liberté par les voies d'élimination.

En pratiquant l'expérience dont je viens de vous parler, je m'étais bercé de l'espoir de découvrir le siège précis de la sécrétion gastrique. En introduisant les deux substances dans la circulation en des points éloignés l'un de l'autre, je m'attendais à trouver le bleu de

Prusse, qui résulte de leur combinaison, dans les glandes mêmes qui les séparent du sang. Mais, sous ce rapport, mes prévisions n'ont pas été réalisées. En effet, en examinant au microscope la membrane muqueuse où la réaction avait eu lieu, j'ai trouvé que le ferrocyanure de fer s'était déposé à sa surface, et non pas dans la cavité des tubes sécréteurs.

Nous venons de dire que la sécrétion est intermittente, et cela chez tous les animaux. Mais comment prouver ce fait pour les lapins et autres rongeurs, dont l'estomac n'est jamais vide? L'examen de l'urine nous permet, par une méthode indirecte, d'arriver à cette conclusion. Chez tous les herbivores, en effet, ce liquide offre pendant la digestion une réaction alcaline, et devient acide aussitôt que celle-ci est terminée. Chez les carnivores, c'est l'inverse qui a lieu. Cette différence résulte uniquement du genre d'alimentation. En effet, les chiens nourris exclusivement de pommes de terre et autres substances amylacées, acquièrent, sous ce rapport, les propriétés des herbivores; leur urine devient acide pendant que les organes digestifs sont à l'état de repos, et alcalines aussitôt qu'ils entrent en activité. Par contre, chez les lapins nourris exclusivement de viande, l'urine devient entièrement semblable à celle des carnivores. Or, si nous examinons l'un de ces animaux nourri comme d'habitude avec des légumes, nous trouvons qu'après une abstinence de longue durée (vingt-quatre heures par exemple), l'urine devient complètement acide. Noussommes dès lors en droit de supposer que la digestion a été suspendue pendant un certain temps,

bien que la muqueuse stoma(;ale soit restée perpétuellement en contact avec des aliments non digérés. Dans certaines maladies pourtant, les conditions naturelles de la sécrétion gastrique sont troublées et l'on voit le liquide s'écouler sans interruption.

Nous vous avons dit dans une autre leçon que l'estomac élimine souvent certaines substances qui, pour diverses raisons, ne passent plus par leurs voies habituelles. Prévost et Dumas ont reconnu il y a longtemps que, lorsqu'on enlève les deux reins d'un rbifln, il s'écoule plusieurs jours avant qu'on puisse découvrir la présence de l'urée dans le sang au moyen des réactifs chimiques. Cette substance peut donc s'éliminer par des voies autres que ses voies ordinaires. Ces auteurs n'avaient pas essayé de donner une explication de ce fait, quand je découvris des preuves indubitables de la présence de l'urée et des sels d'ammoniaque daus le suc gastrique de chiens à qui on avait récemment enlevé les deux reins. C'est donc par cette sécrétion que l'élimination se fait pendant un certain temps. L'appétit de l'animal ne diminue pas, ses digestions ne sont pas troublées, mais lorsque l'estomac ne peut plus remplir ce nouvel office, alors les substances toxiques passent dans le sang et les symptômes de l'urémie apparaissent à la fin.

Après avoir examiné les principales propriétés du suc gastrique et essayé d'indiquer le siège précis de l'appareil glandulaire qui préside à sa sécrétion, il nous reste à décrire les procédés les plus convenables qu'il faut employer pour l'obtenir à l'état de pureté parfaite et, si

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cela est possible, pour le recueillir par des moyens arlificiels. Vous avez sans doute remarqué que, lorsqu'on veut se procurer de grandes quantités de suc gastrique, il devient nécessaire d'introduire des aliments dans l'estomac afin de réveiller son activité endormie. Les objections que l'on peut formuler contre un tel procédé sont faciles à prévoir. liCs substances étrangères sont naturellement tenues en dissolution dans le liquide ainsi obtenu, et sa composition réelle n'est pas révélée par l'analyse chimique. Pour obvier à cet inconvénient, il faut recueillir le suc gastrique au moment môme où la digestion commence. Les substances introduites dans l'estomac, une fois qu'elles ont été mises en contact avec le liquide sécrété par sa face interne, se désagrègent peu à peu, se divisent en petits fragments, et sont rapidement dissoutes. Mais pendant les premiers moments, alors que ce travail n'est pas encorecommencé, le liquide obtenu peut être considéré comme relativement pur et sans mélange.

C'est, en outre, un fait bien connu que les parois ellesmêmes de l'estomac, protégées qu'elles sont par les couches épilhéliales qui les recouvrent, ne sont pas exposées à être attaquées pendant la digestion.

Ce sont les tripes que nous employons habituellement pour stimuler le travail digestif; cet aliment^ comme vous le savez, est constitué parla surface interne des intestins des ruminants; il est peut-être par là même apte à résister à l'action du suc gastrique pendant un temps beaucoup plus long ({ne les autres substances animales. Naturellement il faut filtrer le liquide ainsi

SÉCRÉTION G^N-STRIQUli. 569

obtenu, afin de le débarrasser des i'raginenls à demi digérés qu'il peut contenir.

Il i>'est pas difficile d'obtenir le suc gastrique à volonté, en fermant l'orifice externe du tube introduit dans l'estomac au moyen d'un petit bouchon que l'animal ne peut pas enlever avec ses dents, 11 est plus commode toutefois d'adapter à l'appareil une petite poche de caoutchouc, dans laquelle le liquide se déverse rapidement quand la sécrétion commence. Il faut éviter aussi d'enlever de l'estomac une trop grande quantité de suc gastrique, afin de ne pas troubler le travail de la dis^estion.

Mais, lorsqu'on essaye de recueillir à l'état de pureté la sécrétion gastrique, on se trouve en présence d'une autre difficulté. Lorsque, comme cela a lieu d'ordinaire, les aliments sont introduits par la bouche, la salive est le premier liquide qui vient les imprégner. Une autre sécrétion, relativement insignifiante chez les carnivores, mais plus abondante chez les ruminants, vient se mélanger au bol alimentaire avant qu'il ait atteint la cavité stomacale; nous voulons parler de la sécrétion pluiryngienne que l'on recueille facilement chez le cheval, en divisant l'œsophage vers la partie moyenne du cou et en adaptant un tube de verre à son bout supérieur. Pendant la mastication, ce liquide se produit en grande abondance, et l'on peut en recueillir plusieurs litres. Il provient des glandes situées à la partie supérieure du pharynx; par sa composition chimique, il diifère de la salive, mais il s'en rapproche par sa réaction alcaline.

Il est dès lors évident qu'au moment de la digestion,

à l'état de santé, le suc gastrique se trouve mélangé avec deux autres liquides, qui offrent tous deux une réaction alcaline. Mais la puissante acidité de la sécrétion gastrique l'emporte complètement sur les propriétés contraires des deux autres, car jamais elle ne perd cette acidité : dans certaines maladies elle peut être arrêtée ou diminuée, mais ces propriétés chimiques demeurent invariablement les mêmes. Gela s'accorde parfaitement, comme vous le voyez, avec cette loi de Berzelius: que dans les différentes parties d'un appareil donné on rencontre alternativement des sécrétions acides et alcalines, qui réagissent les unes sur les autres et s'excitent mutuellement. En fait, on sait très-bien que le suc gastrique s'écoule en plus grande abondance quand on introduit des alcalins dans l'estomac ; les acides au contraire entravent sa formation. L'addition de sels alcalins aux différents aliments est dès lors favorable à la digestion. Telle est peut-être l'une des raisons qui expliquent l'usaoe étendu du sel ordinaire chez toutes les nations. Vous savez aussi que certaines espèces animales dévorent avec avidité le sel, chaque fois qu'elles peuvent en rencontrer, et se réunissent par bandes dans les endroits où il est déposé à la surface du sol.

Mais, en vertu du même principe, nous trouvons que la bile et le suc pancréatique, étant doués d'une forte réaction alcaline, neutralisent l'acidité du suc gastrique, en sorte qu'au delà du pylore la réaction intestinale est généralement neutre : chez les carnivores toutefois elle reste acide dans la plupart des cas.

La composition chimique |du suc gastrique n'a pas

été encore complètement définie, et les anteurs ne sont pas d'accord snr ce point. 11 renferme une grande proportion d'eau (995 parties pour 1000; l'acide lactique et une substance organique, la pepsine, dont la nature est encore imparfaitement connue, paraissent être les principes actifsqui lui donnent sespropriétés particulière?.

Examinons maintenant le rôle du système nerveux dans sa formation.

Lorsque, dans nos précédentes leçons, nous appelions votre attention sur la sécrétion salivaire, nous vous disions que ce phénomène physiologique devait être rangé parmi les actions réflexes, que le système nerveux était, par suite, essentiellement intéressé danslaformation de la salive, et que chaque glande devait évidemment être pourvue de nerfs sensitifs et de nerfs moteurs attachés spécialement à la sécrétion. Pour chacune des glandes, nous avons indiqué quels étaient ces nerfs. En second lieu, nous avons découvert que le grand sympathique avait une action opposée à celle des branches motrices et faisait obstacle à la libre action de la glande. Nous avons démontré enfin que la période d'activité de ces organes sécréteurs se révélait invariablement par un état de turgescence du tissu glandulaire, par une accélération de la circulation, et par la coloration rouge du sang des veines qui présentent en même temps des pulsations artérielles.

Pendant la digestion, les mêmes phénomènes accompagnent la sécrétion des glandes gastriques. La muqueuse se tuméfie et prend une couleur rouge vif ; et, comme pour les glandes salivaires, Tinfluence nerveuse

57*2 Ai'PARi'ir DiGiisirr.

se rattache intimement à la formation du suc gastrique. Il se produit évidemment une action réflexe, puisque quelques goutlt^s d'une solution alcaline provoquent immédiatement la sécrétion. Essayons donc de déterminer quels sont les neifs auxquels est dévolue la propriété de réveiller l'aclivité endormie de ces petits

organes.

Le plexus solaire est la source d'où proviennent tous les filets nerveux qui aboutissent à l'estomac; et ce plexus est formé par le pneumogastrique et le grand sym[ialliique. Ce sont donc ces deux î^erfs qui sont les conducteurs de l'inlluence nerveuse qui agit dans le travail de la digestion. Les branches émanées du plexus solaire se distribuent, bien entendu, à la tunique musculeuse de l'estomac, aussi bien qu'aux cellules sécrétantes, mais les contractions (pii se passent dans cet organe pendant la digestion ne peuvent pas être séparées de la sécrétion elle-même : ces deux actes physiologiques se relient insé|iarablement l'un à l'autre, comme la sécrétion parotidienne se relie à la mastication. Ces deux deiniers phénomènes, vous le savez, ont lieu sous l'influence des branches motrices de la cincjuième paire, et aucun physiologiste ne voudrait les séparer l'un de l'auti'e, en ce (pii touche du moins l'intluence nerveuse. Nous ne chercherons donc pas à affirmer que la contraction des fibres musculaires agit sur les glandes par compression : la sécrétion gastrique est, en ellemôme, un processus totalement distinct et indépendant.'

Nous aurons recours à notre stimulant ordinaire, l'électricité, pour déterminer l'influence exercée sur

SliCKllTION GASTRIQUE. .^7.^

l'eslomac par les deux ueiTs (iiii soiil on i-apporl avec lui. iNous i)reiioiis deux chiens poi'leui's de fistules gastri(iues, et cpii ont élé tenus à la di(Me pendant un certain temps. Chez c(;hii dont on lialvanise les pneuniogaslriques, le suc gastriiiue s'écoule en al)ondance, tan<lis que chez l'autre la nnupieuse reste parlaitenieut sèche.

On peut donc dire, sans crainte de se tromper, ([ue c'est aux pneumogastriques (jue l'estomac est redevable de son pouvoir sécréteur; et le courant galvanique, appliqué à la sécrétion gastriipie, paraît être le procédé le plus convenable pour Toblenir à l'état ôo pureté, non mélangé à la salive cl aux autres substances étrangères.

Le grand synqiathiipie, comme (ui pouvait le prévoir facilement, continue à jouer le môme rôle qu'auparavant. Si on l'excili}, il ai'réle la s(';crétion, ou la rend moins abondante (juand le travail digestif est dans toute sa ])lénitude. On j)eut aisément prouver ce fait en galvanisant les nerfs ([ui partent des ganglions semiluuiiires.

En résumé donc, nous trouvons dans l'estomac deux ordres de nerfs, comme dans toutes les autres glandes : des nerfs moteui's (]ui accélèreid la sécrétion, et îles nerfs organi(piei qui l'enti'avent. Nous insistons à dessein sur la reproduction constanle de ce fait; notre intention est aussi de vous (h'montrer plus tard son importance en ce «pii touche les propriétés les plus intimes du syslème nerveux.