CL. BERNARD — Phvsiol. opiîr

Nous introduisons une fine seringue dans l'orifice principal et injectons de l'eau avec force; le jet apparaît immédiatement par l'orifice voisin.

L'existence de cette particularité anatomique chez le chien a été décrite il y a longtemps par de Graaf ; on savait même qu'elle existait aussi chez l'homme. Meckel a étabU que chez le fœtus il y a un double pancréas auquel correspond un double canal : chez l'adulte, toujours suivant le même auteur, cette bifidité disparaîtrait, et il ne resterait plus qu'un seul conduit, les deux glandes étant confondues en une seule. Bien que le célèbre anatomiste ait commis une erreur sur ce point, je crois volontiers à la bifidité du pancréas à l'état fœtal. J'ai trouvé qu'il en était ainsi dans la race canine; et l'existence chez le fœtus d'un double appareil correspondant à un organe unique chez l'animal adulte n'est pas chose rare. Chez les gallinacées, par exemple, l'un des ovaires est atrophié quand l'oiseau est arrivé à son développement complet.

Naturellement c'est le chien que Ton emploie d'habitude dans les expériences sur la sécrétion pancréatique, et c'est sur le conduit accessoire que l'on opère d'ordinaire. Voici la manière de procéder :

On fait sur la paroi abdominale une incision médiane dans le voisinage du pylore. Un aide écarte les muscles et l'opérateur saisit le duodénum avec une pince pour le séparer des parties voisines et fattirer hors de la plaie. Le pancréas, dont les connexions intimes avec cette portion du tube digestif nous sont bien connues, sort ainsi de la cavité abdominale. On écarte les vais-

seaux, en prenant les plus grandes précautions pour ne pas les blesser, et l'on met ainsi à nu une petite partie du conduit accessoire. En ce point on peut inciser sans irriter cette glande délicate que le moindre contact enflammerait. Après avoir passé un fil dans le conduit, on l'ouvre et l'on y fixe un tube d'argent au moyen d'une ligature; il est souvent nécessaire d'attacher le tube en deux points différents afin de l'empêcher de s'échapper. Le duodénum et le pancréas sont alors soigneusement replacés dans la cavité abdominale; seule, l'extrémité de la canule sort encore par la plaie. Cette canule doit avoir de quatre à cinq pouces de long et être pourvue d'un stylet qui l'empêche de se boucher.

La sécrétion pancréatique n'a pas été examinée seulement dans l'espèce canine; ses propriétés ont été étudiées aussi chez d'autres animaux.

Chez le chat, la disposition des canaux est tellement irrégulière, qu'elle défie toute description; la plupart du temps il y en a plusieurs. Chez le lapin, leur situation est éminemment favorable à l'expérimentation : ils s'étalent, en effet, en éventail sur le mésentèi'e, avant de pénétrer dans le duodénum ; rien de plus facile dès lors que de les ouvrir et d'y placer un tube. La préparation anatomique que nous plaçons ici sous vos yeux met en lumière cette disposition.

Chez le bœuf, le pancréas est également pourvu d'un grand nombre de conduits excréteurs; la plus grande partie de ceux-ci s'anastomosent avec l'appareil biliaire: les uns se jettent dans le canal cholédoque, les autres arrivent dans la vésicule biliaire elle-même. Assez sou-

580 ArPAREiL DIGESTIF.

vent, les conduits biliaires sont en rapport avec de petites glandes pancréatiques qui déversent dans leur cavité le produit de leur sécrétion. Toutefois, il existe toujours au moins un conduit indépendant, qui s'ouvre séparément dans le duodénum; c'est sur lui que l'on opère; mais, môme après avoir lié la plupart des canaux accessoires, il est impossible de recueillir la totalité du liquide sécrété parle pancréas: une grande quantité de celui-ci passe directement dans la vésicule biliaire. Voici le duodénum d'un bœuf avec les portions voisines de l'estomac; vous voyez dans cette préparation les conduits pancréatiques s'anastomoser largement avec les différentes ramifications du canal biliaire.

Le procédé que nous venons de décrire pour recueillir le suc pancréatique diffère totalement de celui que de Graaf avait adopté. Dans ses recherches sur ce sujet, il avait l'habitude de faire une large incision sur les parois abdominales, de manière à amener l'issue de toute la masse intestinale ; après avoir séparé le pancréas des parties voisines, il introduisait un tube dans le conduit principal; mais les résultats de celte opération quelque peu brutale semblent avoir vicié la sécrétion de la glande, caria description qu'en donne de Graaf est loin de concorder avec les notions actuellement acquises sur ce point.

D'autres observateurs ouvraient le duodénum pour se procurer du suc pancréatique. Mais Tiedemann et Gmelin avaient déjà recours à l'opération que nous venons de décrire, et ils ont pu obtenir ainsi une grande quantité de liquide pancréatique sans léser l'intestin.

SIÎCRÉTION PANCRÉATIQUE. 581

Les avantages qu'il y a à éviter cette blessure inutile sont trop évidents pour avoir besoin d'explication.

Dans tous les cas, l'opération doit être pratiquée pendant quel'aninial est en pleine digestion. C'est à ce seul moment, en effet, que la sécrétion a lien à l'état sain. Les nerfs du 'pancréas étant imparfaitement connus, nous sommes hors d'état de les soumettre au courant électrique dans le but de stimuler l'activité de la glande. D'autre part, il est de la plus haute importance d'obtenir d'un seul coup une certaine quantité de cette sécrétion; car, si quelques heures se sont écoulées après l'opération sans qu'on ait pu en recueillir, une inflammation aiguë peut se produire, et l'on n'a plus à sa disposition qu'une sécrétion viciée, au lieu du produit normal de la glande. Dans la plupart des cas cependant, l'opération a pleinement réussi, les accidents ne se sont pas produits, et l'animal a fourni une sécrétion normale abondante pendant plusieurs jours.

Le fait anatomique qui permet à la bile de se mélanger au suc pancréatique au moment même oii il arrive dans le duodénum, ce fait enlève toute valeur aux résultats obtenus par les observateurs qui n'ont pas adopté dans leurs expériences les précautions requises pour obvier à cet inconvénient.

Nous vous avons dit que chez la plupart des animaux le pancréas est double à l'état embryonnaire, et que les deux parties de la glande se réunissent après la naissance. L'existence d'un double canal pancréatique chez l'homme et Jes animaux supérieurs est sans doute un vestige de cet état primitif. Nous avons reconnu, en

effet, l'existence d'un double pancréas chez le fœtus du chien et chez l'embryon de plusieurs autres animaux. Chez les oiseaux, le pancréas est habituellement double; le pigeon possède deux glandes pancréatiques situées de chaque côté du mésentère, dans la courbure du duodénum; une disposition semblable existe chez la buse et en général chez les oiseaux de proie, ainsi que chez plusieurs animaux domestiques. Chez les reptiles, il y a aussi deux glandes pourvues chacune d'un canal excréteur distinct. Chez l'homme et chez les animaux supérieurs, les deux portions du pancréas étant réunies, les deux conduits s'anastomosent ordinairement, excepté dans quelques cas isolés.

Il nous reste maintenant à examiner si, ainsi que divers auteurs l'ont supposé, il existe, indépendamment de la glande principale, certains organes accessoires destinés à la même fonction. En d'autres mots, y a-t-il un pancréas secondaire? Aselli résout la question par l'affirmative, mais l'organe qu'il a pris pour une glande n'est en réalité qu'une simple agglomération de ganglions lymphatiques abdominaux , agglomération qui existe constamment chez le chien et quelques autres animaux, mais qu'on ne retrouve pas chez Thomme. Le microscope a démontré surabondanniient que ce corps ne présentait pas une structure glandulaire.

On a supposé que les petites glandes disséminées dans la tunique muqueuse du duodénum jouissaient des mêmes propriétés que l'appareil pancréatique: telle était l'opinion de Brunner, qui leur a donné son nom. Dans ce cas, comme cela est arrivé pour l'appareil salivaire, l'ana-

logie fie structure a créé des notions fausses cliez les anatomistes; car, en réalité, la sécrétion de ces petits organes est essentiellement différente du suc pancréatique. Pour justifier son assertion, Brunner avait recours à l'expérience suivante : 11 essayait de détruire le pancréas, dans l'espoir de provoquer un accroissement de volume consécutif des glandes duodénales; car c'est un fait bien connu que, toutes les fois qu'il existe des glandes doubles, l'extirpation de l'une donne naissance à une hypertrophie correspondante de l'autre. Qu'on enlève un rein, l'autre devient plus gros: il en est de même pour les testicules. Brunner supposait donc qu'après la destruction du pancréas les glandes accessoires augmenteraient de volume; mais il n'a jamais réussi, dans ses expériences, à extirper la totalité du pancréas; rien n'est plus difficile, en effet, que d'enlever chez un animal vivant cette portion de la glande qui siège en arrière de l'estomac, dans le voisinage immédiat du tronc cœliaque dont la moindre blessure provoque à l'instant même une hémorrhagie mortelle. Brunner lui-même, en faisant l'autopsie des animaux chez lesquels l'opération avait été pratiquée, a pu se convaincre qu'il n'avait détruit qu'une petite portion de la glande, celle qui siège immédiatement derrière le tube intestinal.

Le problème n'a donc pas été résolu par cet observateur, qui n'a jamais pu réaliser les conditions nécessaires de l'expérience; toutefois, une méthode différente a permis à la physiologie moderne de constater la différence essentielle de ces deux ordres de glandes. Enlevez un fragment de la muqueuse duodénale, et

faites-la macérer pendant un certain temps dans l'eau tiède, vous obtiendrez ainsi un liquide épais, visqueux, demi-opaque, qui ressemble tout à fait à de l'eau imprégnée de salive. Au contraire, le liquide obtenu par la macération du tissu pancréatique produit un liquide totalement différent. On peut donc affirmer, à coup sûr, que, loin de ressembler à l'appareil pancréatique, les petites glandes de Brunner jouent un rôle entièrement distinct dans le travail de la digestion.

Examinons maintenant les propriétés physico-chimiques de la sécrétion pancréatique. Le lapin que nous vous présentons ici a subi l'opération décrite précédemment : le tube introduit dans l'ouverture fistuleuse nous fournit une quantité abondante de ce liquide; car, ainsi que je vous l'ai déjà fait remarquer, le lapin appartenant à cette classe d'animaux dont l'estomac n'est jamais vide, les interruptions qui se produisent chez lui dans le travail digestif diminuent à peine l'écoulement de la sécrétion, contrairement à ce qui a lieu dans les autres espèces. En outre, chez les herbivores on peut recueillir une quantité de suc pancréatique beaucoup plus considérable que chez les carnivores. Ces derniers ne prennent généralement qu'un seul repas dans les vingt-quatre heures, tandis (pie les premiers ne font que manger toute la journée. Chez les chiens, par exemple, ce n'est que par intervalles que nous pouvons nous procurer de ce liquide, et cela immédiatement après le repas quotidien de l'animal.

Le suc pancréatique que jo vicMis de retirer du con-

diiit excréteur de ce lapin est limpide, visqueux, incolore, et s'écoule, comme vous le voyez , en grosses gouttes ; il n'a pas d'odeur particulière, et son goût est légèrement salé; avec les réactifs ordinaires, il donne une réaction fortement alcaline. La chaleur et les acides le coagulent rapidement : si l'on présente le tube ((ui le contient à la flamme d'une lampe à esprit-de-vin, il se prend au bout de quelques secondes en une masse solide. Si l'on y verse quelques gouttes d'acide nitrique, on obtient le même résultat. La sécrétion pancréatique présente donc, comme vous le voyez, tous les caractères d'un liquide albumineux, et la présence d'une matière albuminoïde est probablement la cause de sa viscosité. Lorsqu'on expérimente sur le pancréas, il est nécessaire de se souvenir d'un précepte qui s'applique également aux opérations analogues que l'on pratique sur les autres glandes. Quand cet organe est à l'état de repos, les conduits restent remplis par le produit de la sécrétion; car les liquides visqueux, ne s'écoulant qu'avec une grande difficulté, sont plus disposés que les autres à demeurer station naires, quand la vis a tergo a cessé d'agir, alors que les fonctions de la glande sont momentanément suspendues. Si donc vous exercez une compression sur le conduit, vous ferez sortir par le tube le liquide resté jusque-là immobile, sans que pour cela il se produise aucun acte sécrétoire. C'est ainsi que le physiologiste peut être souvent amené à des erreurs considérables, s'il n'a pas pris soin de vider les conduits avant de commencer une expérience. Supposez, par exemple, que l'on cherche à savoir si la section de cer-

tains nerfs, qui aboutissent à la glande, amène une cessation immédiate de sa fonction, ou si l'excitation galvanique appliquée à une branche donnée provoque de nouveau l'acte physiologique : ce simple fait que les conduits sont pleins, peut tromper entièrement l'observateur: la galvanisation du nerf, ou une pression accidentelle exercée sur la glande, peuvent faire sortir un peu de liquide du tube, résultat que l'on attribuerait probablement à une sécrétion récente, alors qu'on aurait simplement affaire à un liquide déjcà présent dans les voies excrétoires avant le commencement de l'opération.

Dans ses expériences sur le suc pancréatique, de Graaf trouvait habituellement à ce liquide une réaction acide : mais la méthode employée par cet observateur étant, comme je l'ai déjà dit, très-imparfaite, le liquide qu'il obtenait ne jouissait probablement pas de ses propriétés normales. Il est toutefois surprenant que Tiedemann et Gmelin qui le recueillaient par le môme procédé que moi-même, l'aient aussi trouvé acide dans la majorité des cas. Vous voyez pourtant bien que nous avons eu une réaction franchement alcaline avec le liquide de l'animal ici présent ; et jamais je ne Tai trouvée acide dans aucune de mes expériences. Il est vraiment difficile d'expliquer l'erreur coaunise par ces éminents physiologistes, erreur qui, selon moi, doit avoir été le résultat d'un accident opératoire.

Il est intéressant de déterminer quelles sont les substances qui apparaissent dans la sécrétion pancréatique après avoir été injectées dans les veines, et quelles sont.

SÉCRÉTION PANCIIÉÂTIQUE. 587

au contraire, celles qui ne passent pas par cette sécrétion. En règle générale, toutes les substances qui passent par le pancréas sont également éliminées par les glandes salivaires: de même celles qui ne sont pas acceptées par le premier de ces appareils sont également rejetées par le second. Ainsi, le chlorate de potasse, l'iode et ses composés passent également par les deux ordres de glandes. Au contraire, le prussiate de fer, qui s'élimine par les reins, n'apparaît ni dans la salive ni dans le suc pancréatique. Mais bien que, sous ce rapport, les sécrétions salivaire et pancréatique se ressemblent, elles diffèrent grandement l'une de l'autre à d'autres points de vue importants. Ainsi, la salive ne s'écoule que par intermittences, pour ainsi dire : elle apparaît quand les mâchoires sont mises en mouvement, et disparaît avec la mastication; la sécrétion pancréatique, au contraire, coule sans interruption pendant tout le travail de la digestion. Une autre particularité qui le distingue de la sécrétion salivaire, c'est le changement que subissent ses propriétés au moment même de sa production : pendant le premier temps de la digestion, elle est constituée par un liquide manifestement visqueux et collant ; mais à mesure que le travail digestif avance, son caractère change : elle devient aqueuse et plus abondante, en même temps qu'elle est proportionnellement moins coagulable. Ce phénomène singulier est constant : il a été noté pour d'autres sécrétions, pour les glandes mammaires par exemple. En effet, les premières gouttes de lait que tire l'enfant renferment une proportion beaucoup plus grande de matériaux solides que les gouttes qui suivent, bien

que le liquide produit augmente sensiblement eu quantité.

Le pancréas étant doué d'une très-grande sensibilité, le choix des animaux auxquels on doit recourir pour se procurer son produit de sécrétion n'est pas indifférent. Il faut les prendre dans les espèces qui supportent le mieux la douleur et résistent le mieux à ce genre d'opérations. En d'autres termes, un chien de berger est préférable à un chien d'arrêt, à un lévrier et à tous les chiens qui appartiennent à des races plus délicates. Chez ces derniers, l'opération amène dans l'économie des perturbations telles que la digestion est soudainement arrêtée, et que, par suite, la sécrétion pancréatique est également suspendue; ou bien, si elle continue, elle n'est plus normale et n'offre plus les caractères que nous venons de décrire. Lorsque, au contraire, l'opération a été pratiquée sur un animal plus vigoureux, nousvoyons que, tant que l'estomac reste vide, aucune sécrétion n'apparaît et que le pancréas est à l'état de repos absolu. Mais, à peine la digestion commence-t-elle que l'on voit le liquide commencer à couler goutte à goutte par l'orifice du tube introduit dans le canal pancréatique. Il est d'abord épais et visqueux; mais à mesure que le travail de la digestion avance, il devient plus abondant et plus aqueux.

Nous allons répéter l'expérience devant vous, messieurs. Vous pourrez contrôler par vous-mêmes tous les faits sur lesquels nous avons appelé votre attention. L'animal qui va subir l'opération vient de manger. C'est un gros chien de berger sur lequel nous pratiquons

Sl-CRÉTION PANCRÉATIOUlî. 589

ropéralioii suivant la méthode décrite plus haut. Le duodénum et le pancréas ayant été attirés en dehors par la plaie, nous trouvons ce dernier organe extraordinairement rouge et vascularisé, ce ipii prouve que l'activité de la glande coïncide avec le travail de la digestion. Après avoir isolé le conduit avec une grande précaution, on l'ouvre avec une paire de ciseaux fins. On introduit immédiatement un tube d'argent que l'on fixe par une ligature ; les parois abdominales sontalors soigneusement réunies par des sutures et, pour recueillir le produit de la sécrétion, on adapte, à l'extrémité du tube, un petit réservoir de caoutchouc. A ce moment quelques gouttes de suc panci'éatique s'échappent de l'orifice.

Nous examinerons dans notre prochaine réunion le liquide fourni par cet animal. Ayant ainsi à notre disposition une grande quantité de suc pancréatique, il nous sera facile de démontrer ses principales propriétés.