CAPILLAIRES ; ABSORPTION

sorplion interne. Maginidie (1) considérait le poumon on plutôt chaque lobule pulmonaire comme une sorte de masse spongieuse formée par du tissu cellulaire, dans laquelle chaque bronche s'ouvrait et se terminait brusquement sans qu'il fût possible de suivre au delà la membrane muqueuse qui la tapissait. M. Alph. Milne Edwards a suivi la continuation des sacs pulmonaires des oiseaux avec le tissu cellulaire sous- cutané. M. Ranvier a constaté la naissance de lymphatiques dans les alvéoles pulmonaires. Autrefois, j'ai vu, de mon côté, que les substances injectées dans les conduits glandulaires sont rapidement absorbées et passent facilement lians les vaisseaux et jusque dans les ganglions lymphatiques.

Dans les diverses régions du corps, Tabsorption, qu'elle soit interne ou externe, varie quant à sa rapidité, selon des conditions qu'il faudra préciser. Mais la première condition à remplir, celle dont la réalisation assure seule une absorption rapide et par suite efficace, c'est que la substance dont on veut produire l'absorption soit placée dans un contact aussi immédiat que possible avec les vaisseaux capillaires.

Cette seule donnée suffit pour nous rendre compte de la lenteur ou môme de l'absence presque complète d'absorption au niveau de certaines surfaces, quand cette condition ne peut pas être remplie. Ainsi la peau présente, entre le réseau capillaire et les substances ([ui peuvent être déposées à sa surface, une épaisse couche de cellules, dont les plus superficielles sont cornées et

{1} yiv^'mdl'-, .loiinial df i)hij--:iol'iijif, \>^'2\, 1. I. p. TS.

326 APPAREIL CIKCULATOIRK.

pénétrées d'un enduit graisseux. Aussi discu(e-t-on encore aujourd'hui sur la question de savoir si la peau de l'homme absorbe; et si celte absorption a lieu, elle est si peu considérable, si peu efficace au point de vue thérapeutique, que dès longlemps les médecins ont pris l'habitude de se débarrasser de la couche cornée épidermique, pour mettre les substances actives plus directement en contact avec les capillaires qui constituent une surface absorbante. Telle est la méthode endermique, que nous voyons mettre en usage lorsque, par exemple, on soulève l'épiderme à l'aide d'un vésicatoire, dans l'intention de déposer des substances médicamenteuses sur la surface ainsi mise à nu.

Si le rôle de la couche épidermique est important à considérer au point de vue de l'absorption par la peau, celui des couches épithéliales ne Test pas moins au point de vue de l'absorption par la surface intestinale ou par d'autres membranes muqueuses. Dans l'estomac, l'intestin grêle et le gros intestin, l'absorption présente des différences qui tiennent à la diversité dans les épithéliums dont ces surfaces sont recouvertes. Ainsi le recouvrement épithélial, par ce fait même qu'il est placé entre la surface extérieure et les réseaux capillaires, est la cause, selon sa nature, de la plus ou moins grande rapidité de l'absorption.

Parmi les surfaces extérieures où l'absorption se produit avec le plus d'activité, je vous ai cité la surface pulmonaire et les surfaces des conduits glandulaires: j'ai souvent expérimenté en injectant de l'iodure de potassium dans un conduit salivaire du côté gauche, je re-

capillaires; absorption. 8"27

Irouvais presque immédiatement ce sel dans la salive (\u côté droit.

Au niveau des surfaces séreuses, l'absorption est trèsra|iide: frappé de ce fail, Magendie avait choisi la cavité pleurale, et y injectait les solutions toxiques au moyen (\\\ne petite canule, {[u'\\ nominsLii perce-p/èvre, et qui n'est autre chose qu'une canule à extrémité tranchante et plusou moins oblique (voy. ci-dessus, p. 19i , fig. 41). On a reconnu également au tissu cellulaiie la propriété d absorber tout aussi sûrement et aussi rapidement que la surface séreuse de la plèvre ou du péritoine : aussi la médecine a-t-elle pu largement mettre à profit cette voie d'inlroduciion des substances médicamenteuses, et vous savez avec quel succès la méthode des injections hypodermicpies est appliquée et tend aujourd'hui à se Q;énéraliser.

En physiologie expérimentale, le tissu cellulaire est devenu notre lieu d'élection pour les injections de substances toxiques. Si l'on a soin, de plus, de n'employer que des substances très-pures, cristallisables, des alcaloïdes ou plutôt des sels de ces alcaloïdes, au lieu de se servir de ces préparations mal définies, impures, et difficilement dosables, que l'on désigne sous le nom d'extraits, de teintures, on peut considérer qu'on a réalisé les condilions les plusindispensablespour une absorption sure, rapide, telle qu'on en puisse exactement comparer tous les cas dans des séries d'expériences.

Nous venons de parler du tissu cellulaire sous-cutané; mais les injections peuvent se pratiquer dans tous les tissus cellulaires, quels que soient les éléments anato-

^\llX APPAREIL ClUCLLATOlRt.

iniques auxquels ce lissu est interposé. 11 y a déjà longtemps que Fontana avait remarqué la régulaiité des effets obtenus par l'injection du curare dans la masse d'un muscle. Or, en injectant un liquide dans un muscle, on l'injecte en réalité dans le tissu cellulaire qui sépare les éléments contratiles proprement dits. C'est toujours un réseau capillaire identique qui absorbe; il n'est donc pas étonnant que les expériences soient exaclement comparables dans tous ces cas, car le réseau capillaire du môme tissu cellulaire a toujours la même disposition: c'est toujours aux mêmes racines de l'arbre vasculaire «pie Ion s'adresse. Sous ce rapport, le réseau capillaire du muscle étant un de ceux (jui se présentent conune le plus identiipie à lui-même dans les diverses régions ducorp>, c'est aux injections dans l'épaisseur d'un muscle donné que nous devrions accorder la préférence, lorsque nous voudrons réunir toutes les conditions possibles d'exactitude.

En résujué, nous pouvons, d'une manière généiale, injecter dans tous les organes, dans tous les tissus, puis- «jue tous renferment du tissu cellulaire et d(\s réseaux capillaires interposés à leurs éléments propres.

Dans toutes ces formes dinjeclion, il y a toujours deux clfets bien distincts à observer: l'un /ocal, se produisant dans Torgane, dans le tissu même où la substance injectée s'est trouvée par cela même en contact avec les éléments anatomiques sur lesquels elle peut agir ; Y unir e généra/, qui se produit lorsque la substance, puisée par le sang dans le lieu de l'injection, a été portée par lui vers d'autres éléments anatomiques de même

CAFILLAIRES; ABSORPTION. M^il)

nature ou de nature différente. Toute sulistance est susceptible de donner ces deux effets, d'une manière plus ou moins distincte, c'est-à-dire avec plus ou moins d'intervalle entre les deux, selon la rapidité de son absorption et selon son mode particulier d'action. Les deux effets peuvent donc être simultanés ou successifs.

Du reste, l'action générale elle-même n'est que le résultat d'un ensemble d'actions locales portant toujours sur une espèce particulière d'éléments anatomiques. Ainsi les convulsions générales que produit la strychnine résultent de l'action de ce poison sur une seule espèce d'éléments, sur les cellules nerveuses de la substance grise centrale. Je vous ai déjà montré que l'action du curare se localise au contraire sur les extrémités périphériques des nerfs moteurs.

C'est précisément avec le curare qu'il nous est possible de réaliser la localisation exacte de l'action toxique sur un certain département, sur un certain groupe pris dans l'ensemble des éléments sur lesquels il peut agir, par t3xemplesur les nerfs moteurs d'un seul muscle. Il faut pour cela injecter dans ce muscle une quantité de curare suffisante pour agir sur place sur les extrémités nerveuses motrices avec lesquelles il est aussitôt en contact, mais insuliisante pour pouvoir, une fois absorbée et diluée dans le sang, aller agir sur les autres nerfs moteurs de l'ensemble de l'organisme. Dans ce cas, par un calcul exact de la dose, nous avons pu produire l'effet local, sans donner lieu à l'effet général ; mais ce n'est pas là, vous le voyez bien, une exception à la règle que nous venons de poser ; ce n'est qu'une question de dose.

o80 APPAREIL CIRCULATOIIlt:.

Il y aurait donc, au point de vue des applications pathologiques, un grand avantage à bien connaître les actions élémentaires des substances toxiques et médicamenteuses, car nous pouirions ainsi porter directement ces agents sur les éléments qu'ils doivent innuencer : l'efïét cherché serait obtenu d'une manière bien plus certaine, bien [)lus précise, et nous pourrions ainsi utiliser localement, en médecine, des poisons qui ne sont redoutables que lorsqu'ils agissent sur l'ensemble de l'économie.

Pour nous en tenir à la physiologie expérimentale, nous trouvons dans cette méthode les moyens de résoudie des questions qui semblent !iu premier abord insolubles. Je ne vous en citerai qu'un exemple démonstratif, dans lequel vous verrez qu'on peut agir sur un seul organe par tin empoisonnement forcé, sans agir sur le reste de l'organisme.

Quand on injecte du cyanoferrure de potassium, par exemple, dans le sang d'un animal, on ne peut parvenir à voir ce sel s'éliminer par la salive; et si l'on cherche à introduire ce composé en quantité notable, de manière à forcer l'élimination, l'animal meurt, car le cyanoferrure de potassium devient alors toxique. Que conclure de cette expérience négative? L'explication qui vient le plus naturellement à l'esprit, c'est que le cyanoferrure n'a pas été introduit dans l'organisme en quantité sufGsante pour apparaître dans la salive : cette idée est très-plausible; mais comment en démontrer la réalité, puisque l'animal meurt si l'on force la dose, et qu'ici l'effet général, par la rapidité de son apparition.

capillaires; absorption. 331

nous met dans l'inipossibilité d'observer l'effet local que nous recherchons?

Eh bien ! nous allons supprimer l'effet général. Nous allons injecter, dans un rameau de l'artère même d'une glande salivaire, une forte solution de ferrocyanure de potassium : la glande sera abondamment baignée par ce sel, mais celui-ci, pompé et dilué ensuite dans la masse totale du sang, sera en trop faible proportion pour agir sur l'organisme entier, pour tuer l'animal. Nous supprimerons donc l'etfet général pour exagérer l'effet local, et nous verrons celui-ci se produire aussitôt, c'est-à-dire que le sel en question apparaîtra dans le produit de la sécrétion de la glande mise en expérience. Aucun doute ne sera plus possible sur le rôle éliminateur de la salive relativement au ferrocyanure de potasse.

Ne pensez-vous pas que cet exemple, emprunté à nos expériences de laboratoire, peut être bien instructif pour le médecin ? Ne pourra-t-on pas agir de même sur riiomme avec le curare, par exemple? En introduisant directement ce poison dans un muscle convulsionné, on ramènera celui-ci au repos, sans produire aucun accident d'empoisonnement, puisque la dose, sufiisantepour le lieu de l'injection, sera comme nulle pour toute action générale, pour toute action toxique sur l'organisme entier.

Nous devons maintenant pénétrer plus profondément dans l'analyse des actes intimes de l'absorption. En con- .sidérant la substance depuis le moment où elle est déposée au contact des capillaires, jusqu'au moment où elle agit sur les éléments des tissus, nous voyons qu'il

^3:2 APPAREIL ClRCUL.VTOIRli.

y a trois faits essentiels à étudier dans ces phénomènes de transport et surtout de pénétration.

D'abord la substance pénètre dans le sang; puis elle est transportée par celui-ci dans tous les points de l'économie; et enfin elle est reçue par ce transport au contact de l'élément sur lequel elle peut agir, pénètre celui-ci et fait sentir son action.

Il est facile de comprendre qu'entre ces trois actes, termes successifs de l'absorption, c'est-à-dire entre le fait de pénétration dans le sang et le fait de la pénétration dans les éléments anatomiqucs, il peut et doit se passer un certain temps. Cet intervalle est dû non-seulement au temps consacré au transport de la substance par le torrent circulatoire, mais encore à ce que la substance, pour arriver au contact immédiat des éléments des tissus, doit sortir des capillaires et se mêler au liquide interstitiel, au plasma qui baigne plus immédiatement ces éléments. Or, l'analyse exacte de ces diverses phases du phénomène nous révèle une série de faits dont il faut savoir tenir rigoureusement compte.

Ces divers actes sont successifs; mais quand l'un a cessé, l'autre continue encore : ainsi on peut arrêter la pénétration de la substance dans le sang sans arrêter immédiatement son action. En effet, si à ce moment le transport dans le sang a eu lieu, si la pénétration dans l'élément a commencé, et si l'effet toxique s'est déjà montré, on le voit continuer en augmentant pendant quelques instants. Il ne suffît donc pas, pour borner à un certain degré une action toxique, d'arrêter la pénétration du poison dans le sang au moment même où se

montrent les symptômes qu'on ne voutlrait pas dépasser. Dans ce cas on irait au delà du but que l'on veut atteindre, parce qu'en supprimant la pénétration dans le sang, on n'arrête pas la pénétration dans l'élément anatomique ; il y a continuation d'action de toute la dose de poison que le sang contient et qui n'est pas encore arrivée au niveau des capillaires dans l'intimité des tissus.

11 est encore toute une série de questions, relativement secondaires, qui ont été plus spécialement étudiées par les physiciens: telles que la nature chimique de la substance et son influence sur la rapidité de l'absorption, de la circulation, de l'endosmose et de Texosmose.

La question de savoir si l'absorption se fait par les voies sanguines ou lymphatiques a passionné les anciens physiologistes, et aujourd'hui encore cette discussion semble réveiller les controverses qui se produisirent à l'époque des découvertes de Harvey, d'AselIi et de Pecquei.

Galien et ses disciples, c'est-à-dire tous les médecins et tous les physiologistes des siècles antérieurs à la découverte du système vasculaire lymphatique, ne pouvaient concevoir l'absorption que par le système veineux, puisqu'ils ne connaissaient pas d'autres vaisseaux à circulation centripète, c'est-à-dire capables de puiser les liquides interstitiels et de les ramener vers le cœur. Aussi, notamment à propos de l'absorption intestinale. Galien avait-il fait de l'appareil veineux, c'est-à-dire de la veine porte, la voie essentielle d'introduction des substances dans l'organisme. Tous les produits de l'absorption arrivaient ainsi au niveau du foie, où se faisait unecoction,

.'i84 APPAREIL CIRCULATOIRE.

OU, pour nous servir des expressions modernes, une transformation, qui donnait naissance au liquide sanguin apte à aller entretenir la vie et la nutrition des diverses parties du corps. Il ne faut pas oublier, en effet, qu'aux yeux de Galien, si la veine porte était un vaisseau afférent au foie, toutes les autres veines rayonnaient de cet organe central. Le foie était le grand fiibricateur du sang.

Ces idées furent professées jusqu'à l'époque de la démonstration de la circulation du sang par Harvey; encore faut-il ajouter que, si la découverte de Harvey renversa les idées galéniques au point de vue de la circulation veineuse, et enleva au foie le rôle de centre d'irradiation du torrent sanguin, pour placer ce centre dans le cœur, cette découverte ne changea en rien les idées reçues sur le rôle du parenchyme hépatique comme organe formaleur du sang, à l'aide des matériaux premiers qui lui étaient amenés par la veine porte. Bien plus, la découverte des vaisseaux chylifères par Aselli parut pour un instant confirmer les vues hypothétiques de la vieille école, puisque ces vaisseaux n'avaient pas été poursuivis au delà du niveau du foie, dans lequel ils semblaient aboutir. Les chylifères d'Aselli ne représentaient encore, aux yeux des physiologistes de l'époque, qu'une seconde voie, apportant, parallèlement à la veine porte, les matériaux de la digestion dans la glande hépatique.

Mais la découverte de Peccjuet, qui fit connaître le canal Ihoracique, changea complètement la face des choses: dès lors on vit qu'une grande partie des sub-

slances transformées par la digestion étaient absorbées par des vaisseaux tout différents des veines et arrivaient jusqu'au cœur sans traverser le foie. Dès ce jour, le rôle du foie devint secondaire, et l'étude de l'absorption dut porter et sur les veines et sur les lymphatiques; dès ce jour, la question qui doit actuellement nous occuper était nettement posée: auquel des deux systèmes, veineux ou lymphatique, sont dus plus spécialement les phénomènes d'absorption?

Dans le premier enthousiasme qui suivit la découverte du système lymphatique, le problème fut brusquement et catégoriquement tranché: on déposséda entière^ ment le système veineux pour ne plus considérer que le système lymphatique; et Bichat, plus tard, prit comme synonymes les expressions de système lymphatique et de système absorbant.

Mais jusque-hi, en dehors des simples faits anatouiiques connus avec précision, la recherche physiologique, l'expérimentation, n'était pas venue fournir ses données à la solution du problème. Dès qu'elle aborda la question, il fallut compter avec des faits exactement déterminés, et la question subit de nouveau un renversement complet. C'est à Magendie que sont dues les premières recherches sur ce sujet, et ses expériences, aujourd'hui encore, ont conservé toute leur importance.

S'adressant d'abord à l'absorption intestinale, Magendie montra qu'en détruisant tous les vaisseaux chylifères, l'absorption continuait cependant, et que dans ce cas elle ne pouvait être due qu'aux veines, aux rameaux d'origine de la veine porte. Portant ensuite l'expérience

^^:k\ APl'ARlilL CIRCULATOIRE

sur l'absorption interstitielle, sur celle qui se produit (lansletissucellulairedumembred'unchien par exemple, il opéra de la manière suivante: toutes les parties molles du membre postérieur furent coupées au niveau de sa racine, moins larti're et la veine crurales, qui furent conservées avec soin ; de l'extrait alcoolique de noix vonii({ue dissous dans l'eau fut ensuite ii;jecté dans la patte, qui n'avait plus conservé de rapport avec l'organisme de l'animal que par les troncs artériel et veineux; an bout de trois ou quatre minutes, les convulsions éclatiuent dans tout le corps, et l'animal succombait à l'empoisonnement.

On objecta à Magendie que les parois artérielles et veineuses pouvaient contenir des vaisseaux lympbali(iues absorbants. Magendie répondit en répétant son expélience, avec cette modification que les vaisseaux euxmêmes furent coupés et remplacés, sur une certaine étendue, par des tuyaux de plume d'oie: dans ce cas la colonne sanguine représentait le seul moyen de connexion entre le membre isolé et l'organisme entier. Cependant le résultat de l'expérience fut le même que dans le premier cas, et l'animal succombait à l'empoisonnement trois ou quatre minutes après que la noix vomique avait été déposée sous la peau de la patte. I.a veine avait donc bien été le chemin d'absorption et de transport.

Nous allons répéter cette expérience en perfectionnant le procédé opératoire (fig. 96). Sur ce chien, insensibilisé par la morphine et le chloroforme, nous découvrons au pli de l'aine, du côlé droit, les vaisseaux cruraux ; nous les isolons en passant au-dessous d'eux

un fil qui nous permet de les tirer légèrement au dehors de la plaie. Cela fait, nous allons couper toutes les

WAui 'là

*F[G. 96. — Disposition de rcxpéricucc pour l'éiiidi; des voies de l'absorptioii (expérience de Mngendie modilîec). — La forte pince double figurée à part sert à fixer le fémur qui est sectionne perpendiculairement.

parties molles avec Vécraseur : la chaîne de l'écraseur est passée, au moyen d'une grosse aiguille, entre l'os et les muscles de la masse interne de la cuisse; ces muscles