‹ Leçons sur l'appareil vaso-moteur, physiologie et pathologie (volume 2)Chapitre 27 sur 68 · DE L.\ CIRCULATION INTR A-MUSCULAIRE · texte numérisé non relu

DE L.\ CIRCULATION INTR A-MUSCULAIRE

faradisation des nerfs destinés aux muscles, ne lient pas à une excitation des fibres vaso-dilatatrices contenues dans ces nerfs ou à une paralysie des fibres vaso-constrictives par épuisement. En effet, quoiqu'on ne puisse pas refuser au système nerveux toute espèce d'action sur les lymphatiques, il est certain que l'influence directe des nerfs sur ces vaisseaux est relativement très-faible et hors de proportion avec l'accélération du cours de la lymphe observée par M. Generisch. C.et expérimentateur attribue d'ailleurs lui-même l'accélération de la circulation lymphatique, qui a lieu sous l'influence, soit des contractions provoquées par la faradisation des nerfs, soit des mouvements passifs communiqués aux membres (et l'accélération était plus grande dans ce dernier cas), à la pression exercée sur les lymphatiques par les muscles contractés ou par la tension des tendons et des aponévroses. Il est donc présuinable que l'accélération de la circulation sanguine intra-musculaire, dans les mêmes conditions, est due, au moins en partie, aux mêmes causes.

Nous avons dit que l'accélération du cours du sang dans les muscles ne se manifeste pas, lorsque l'excitation des nerfs musculaires est pratiquée sur un animal curarisé, et c'est là un fait qui confirme entièrement notre argumentation. Puisque le curare, à doses modérées, ne paralyse pas, ou plutôt ne paralyse qu'à un faible degré, les nerfs vaso-moteurs, si l'accélération du courant sanguin intramusculaire, au moment de la faradisation des nerfs destinés aux muscles, était la conséquence d'une action exercée sur les nerfs vaso-moteurs musculaires, on devrait la constater chez un animal curarisé, tout aussi bien que chez un animal non intoxiqué, ou narcotisé par la morphine.

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Le curare, au contraire, supprime l'intcrvenlion de la contraction des muscles de la vie animale, et il semble, par suite, que l'accélération de la circulation sanguine intra-musculaire est bien due, dans les conditions où elle a été observée, à cette contraction des muscles.

Si l'électrisation des nerfs destinés aux muscles produit une accélération du courant sanguin dans ces organes, il faut admettre que ces nerfs ne contiennent qu'un bien faible nombre de fibres vaso-constrictives : sinon, les autres causes qui entrent en jeu pour déterminer cette accélération, seraient énergiquement contre-balancées par le resserrement des artérioles musculaires. Mais celte donnée, fournie parle raisonnement, ne pouvait suffire; il était nécessaire d'examiner, par des investigations directes, si les vaisseaux musculaires se resserrent, quand on soumet à des excitations expérimentales, soit les nerfs qui animent les muscles, soit la moelle épinière, d'où naissent ces nerfs. C'est une recherche que M. Hafiz (1) a entreprise dans un travail fait sous la direction de M. Ludwig.

Sur des animaux curarisés, on séparait, par une section transversale, la moelle épinière de la moelle allongée; puis on excitait la partie supérieure de la région cervicale de la moelle, à l'a'de d'électrodes en forme d'aiguilles. La rapidité de la cii culation dans les muscles était appréciée par divers moyens; entre autres, par l'abondance de Thémorrhagie ayant lieu par la surface de section d'un

(1) Haliz, Utiber die moloii'schen Nerve'/i der Arierien icelche innerhalb der quergestreijten Muskeîn verlaufen (Ber. d. Sachs. Gesellsch. der Wiss. Math.-pbys. Kl., 1870, p. 21o. — Anal, in Centralblatt..., 1871, p. 385. — Voy. aussi : Arbeiten ans dor physiol. Anstalt zu Leipzig, 1870, p. 95. — Et Moham. ElTendi Hafiz, Thèse de Paris, 1871, n» 35).

l'.Ai.i' i)i;s v.ysa-.MOTiïtiits nws i,v niKcn.. muscui.mrk. 100

uiiisc'lo. On tenait complc, en niAnie tem[)s, de la pression générale du sang, à l'aide d'un manonièlre mis en coninmnication avec l'aiière carotide. M. lIciPiz dit avoir constaté que les artères musculaires ne se resserrent pas, sous l'influence de l'excitation de la moelle épinière, avec la môme évidence que les autres artères; chez les animaux curarisés, ce resserrement n'aurait môme pas lieu lors de chaque excitation. En outre, les nerfs vaso-moteurs, destinés aux artérioles des muscles, se fatigueraient plus facilement et plus rapidement que les nerfs des autres artères; de telle sorte que la constriction de ces artérioles, dans les cas où elle se produit dans ces conditions expérimentales, ferait bientôt place ta une dilatation : les muscles coupés en travers deviendraient alors la source d'une hémorrha2:ie assez abondante, sous l'influence de rausrmentiition de la pression générale intra-artérielle, engendrée par l'excitation de la moelle épinière. M. HaQz assure qu'on observe, dans certains points des artères musculaires, des resserrements actifs,' indépendants de la mise en jeu des nerfs musculaires, et qu'il fluit bien connaître pour ne pas se laisser induire en erreur : il attribue ces resserrements, qui se montrent surtout lorscjuc la pression intra-artérielle augmente, à l'excitation produite sur la lunique musculaire artérielle par cette augmentation de pression .

Il semblerait donc résulter, en somme, des expériences de M. Hafiz, que, chez les animaux curarisés, l'excitation des nerfs destinés aux muscles, ou bien ne produit aucune constriction des vaisseaux de ces organes, ou bien n'y détermine qu'un resserrement vasculaire très-fugace, remplacé presque aussitôt par une dilatatiwi plus ou moins durable. Je n'ai pas répété les expériences de M. Hafiz,

en me plaçant dans les mêmes conditions que lui, et, par conséquent, je ne conteste pas l'exactitude de ses observations. Mais j'ai examiné l'effet de la paralysie ou de l'excitation des nerfs vaso-moteurs d'une façon plus directe, et je suis arrivé à des résultats qui ne sont d'accord ni avec les siens, ni avec ceux qu'avait obtenus M. Sadler : ils confirment , au contraire , ceux que M. Cl. Bernard a constatés. « Si l'on électrise , dit » M. Cl. Bernard, les nerfs qui partent do premier gan- » glion thoracique, chez un chien curarisé, il n'y a au- » cune contraction des muscles, et cependant le sang » des veines musculaires devient plus noir; il coule en » plus faible quantité, à cause du resserrement des vais- » seaux, et il y a abaissement de température dans le » membre. Donc la chaleur n'est pas liée à la coloration » du sang, bien qu'elle doive se rattacher à l'énergie dés » phénomènes chimiques qui s'accomplissent dans le tissu » musculaire (1). » Voici le résumé d'une des expériences que j'ai faites sur ce sujet.

Exp. I. — Chien terrier, mâtiné. Ce chien paraît malade ; on constate un écoulement muco-pur nient par les narines, et les conjonctives sont couvertes aussi d'une assez grande quantité de muco-pus.

Ce chien est curarisé et soumis à la respiration artificielle. Le nerf sciatique jyauche est mis à nu, à la partie supérieure de la cuisse, près de l'échancrure sciatique, puis coupé en travers. On écarte la peau qui recouvre la région postérieure et inférieure de la cuisse, et l'on met soigneusement à découvert la surface des muscles de cette région, en enlevant autant que possible la partie superficielle de leurs aponévroses d'enveloppe.

A 2 h. àb m., on faradise le bout périphérique du nerf sciatique coupé. Les muscles découverts paraissent perdre en partie leur teinte rouge et prendre une teinte légèrement jaunâtre. On répète la faradisatiou au bout de quelques instants et l'on obtient le même résultat.

A 2 h. 55 m., on coupe transversalement un muscle. Une artériole située dans l'épaisseur de ce muscle donne un jet de sang continu avec de faibles renforcements. On faradise le bout périphérique du nerf sciatique, le sang ne

(1) Loc. cit., p. 1064.

RÔLK DES VASO-MOTIÎURS DANS î.\ CIRCUL. MUSCULAIRH. 171

coule plus en jet, mais en bavaiil. On cesse l'électrisiilioii, et, au bout d'un instant, le jet de sang reparait. On clcclrisc de nouveau et le jet cesse, comme la première fois.

A 3 h. 10 m., on découvre, du coté droit, les mêmes muscles que du côté gauclie, puis on coupe le uerl' sciali(iue droit à sa partie supérieure. On faradisc pon bout péripbérique. Les muscles pâlissent légèrement. On renouvelle la faradisation deux fois, et deux fois le même ciïct se produit.

A 3 11. IG m., on faradise directement la surface des muscles mis à nu du côté droit. Ces muscles pâlissent, et lorsqu'on cesse l'électrisalion, la pâleur disparaît rapidement ^ct fait place à une teinte rouge foncée, bleuâtre. On faradisc alors le bout périphérique du nerf scialique et le muscle prend une teinte pâle, feuille-morte.

A 3 h. 25 m., on excise la peau do la pulpe d'un des orteils du membre postérieur droit : bientôt cette plaie laisse écouler du sang, goutte à goutte, assez rapidement. Ou faradise alors le bout périphérique du nerf scialique droit et l'on voit au bout de quelques instants l'écoulement du sang se ralentir, puis s'arrêter. On cesse la faradisation : quelques moments après, la plaie se couvre de sang, puis l'écoulement se reproduit, goutte à goutte, comme auparavant. On électrise de nouveau le bout périphérique du neif : même résultat que la première fois. Il en est de même à trois reprises dilférentes.

A 3 h. 28 m., ou sectionne un muscle laissé intact jusque-là. Une artériole divisée dans le muscle dpnne un petit jet de sang, qui s'amoindrit considérablement cliique fois qu'on électrise le nerf sciatique correspondant.

Dans d'autres expériences du même genre, j'ai observé des phénomènes identiques, et jamais je n'ai vu les neris vaso-moteurs destinés aux vaisseaux des muscles se paralyser par fatigue, plus rapidement que les autres, sous l'influence de la faradisation.

Ainsi l'excitation directe des fibres vaso-motrices des nerfs destinés aux muscles fait contracter les vaisseaux musculaires, comme cela a lieu quanti on électrise celles qui vont innerver les vaisseaux d'autres organes. Cette contraction est assurément moins forte que celle qui se montre dans d'autres vaisseaux, dans ceux de l'oreille du lapin, par exemple, lorsqu'on faradise le cordon cervical du grand sympathique. Mais il n'y a là qu'une différence dans l'intensité et non dans le sens des etfets produits. Il faut bien noter que la section ou la ùradisation des nerfs

n"2 DIX-NKUVIF.ME LEÇON.

moteurs n'atteint pas toutes les fibres vaso-motrices destinées aux muscles qu'animent ces nerfs. Outre les fibres motrices contenues dans ces nerfs, il en est d'autres qui n'ont pas la môme origine, et qui parviennent aux muscles, en suivant les artères.

S'il était bien prouvé que l'ensemble des fibres nerveuses qui se distribuent aux vaisseaux des muscles exerce sur ces canaux une action relativement faible, on pourrait s'en rendre compte, en partie du moins, en admettant que les fibi'cs vaso-motrices qui innervent les vaisseaux des muscles, sont moins nombreuses que celles qui innervent les vaisseaux de l'oreille du lapin ou ceux de certaines autres régions du coi'ps, soit cbez le lapin, soit chez d'autres mammifères. D'autre part, il serait possible que les parois de ces vaisseaux fussent un peu moins contractiles dans les musclés que dans d'autres organes (1).

Les vaisseaux des muscles se dilatent sous rinfluence de la section des nerfs musculaires; cela est démontré par la coloration d'un rouge plus vif que prennent alors les muscles, comme nous l'avons constaté dans certaines de nos expériences. Le sang doit s'écouler alors eii plus grande abondance des veines musculaires ijue da.is l'état de repos norrnal des muscles; et il en est bien ainsi, comme M. Sadler l'avait observé. Seulement, cet expérimentateur qui avait vu l'électrisation des nerfs des muscles provoquer un écoulement sanguin plus considérable par les veines musculaires, sans reconnaître que c'était la un effet indépendant des nerfs vaso-moteurs, ne pouvait pas expliquer, ainsi que nous le foisons, l'influence de la section des nerfs musculo-motours sur la circulation intra-musculaire.

(1) Les vaisseaux superficiels du cœur, clioz le diieu, se resserrent fort peu, sous l'influence des excitations électriques directes.

INFLUENCIi DH lA CONTIîACTlON MUSCULURK SUIl l.K S\\(;, 1 7o

D'après M. Cl. Boniard, on trouve moins d'acide carbonique cl plus d'oxygène dans le saîig qui s'écoule des veines d'un muscle, après la section des nerfs qui vont à cet organe, que dans celui qui sort des mômes vaisseaux, lorscjuc le muscle est en repos, le système nerveux (Mant intact. Cela tieit sans doute à la dilatation des petits vaisseaux intra-musculaires, (|ui a lieu dans le premier cas. M. Cl. Bernard attribue cette différence à ce que le muscle en repos, et dont les nerfs sont intacts, est encore en état de tonus^ tandis que cet état est supprimé par la section des nerfs musculaires; mais je crois que l'explication véritable est celle que je propose. On trouve là un résultat tout à fait du mênie genre que celui qu'on obtient, quand on compare le sang delà veine jugulaire du côté correspondant à la section d'un des cordons cervicaux sympathiques, à celui qui s'écoule de la veine jugulaire du côté opposé, où ce cordon nerveux est intact.

Dans l'état de contraction des muscles, le sang veineux qui s'écoule de ces organes, en même temps qu'il est plus abondant que dans l'état de repos, est. très-foncé : il coiitient, d'après M. Cl. Bernard, de 3,31 à /i,'28 d'oxygène pour 100, au lieu de 7,31 à 9,31 pour 100 que l'on trouve dans le sang artériel; d'autre part, il contient 2,/i0 à 3,2 1 d'acide carbonique pour 100, au lieu de 0,8i pour 100 qu'il renferme dans l'état de repos (1). Les phénomènes chimico-physiques qui ont lieu dans le muscle prennent

(1) Cl, Bernard, loc. cit., p. 1063. — Les analyses qui ont fourni ces chillVcs ont été fuites à raidc de l'oxyde de carbone. M. Cl. Bernard ne considère comme exacts que les résultats relatifs à l'oxygène. On peut admettre que ré\aluation faite par les procédés actuels d'analyse, de la quantité d'acide carbonique contenu dans le sang du muscle en repos et dans celui du muscle en contraction, tout en donnant d'autres cliifTres que ceux que M. Cl. Bernard a obtenus, parleraient dans le même sens.

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donc une inlensité considérable, lorsqu'il se contracte. Pour apprécier cette intensité à sa juste valeur, il faut même ne pas se contenter de comparer la proportion d'acide carbonique que contient le sang qui sort du muscle en contraction, à celle que renferme le sang veineux du muscle en repos : il est nécessaire d'établir cette comparaison, en évaluant la quantité d'acide carbonique que l'on peut extraire du volume de sang qui s'écoule des veines du muscle, pendant un temps donné, soit lorsque cet organe est à l'état de repos, soit lorsqu'il est en contraction. Il est clair qu'il faut prendre aussi en considération les autres mutations qui ont lieu dans le muscle, penduut le même temps, avec une plus grande énergie que dans l'état de repos. Aussi ne faut-il pas s'étonner si les muscles en contraction offrent une température plus élevée que les muscles en repos. M. Cl. Bernard dit que les muscles de la cuisse présentent une augmentation de température deT C, lorsqu'ils sont tétanisés sous l'influence de l'électrisation du nerf sciatique.

*— Après avoir étudié l'influence de l'appareil vasomoteur sur les principaux organes, et en particulier sur les différents viscères, il nous faut aborder maintenant l'examen du mode d'intervention de cet appareil dans la production de divers troubles morbides, pouvant se manifester dans telle ou telle partie du corps, ou pouvant même affecter l'ensemble de l'organisme.

Nous étudierons d'abord les troubles morbides de la calorification, ou les modifications pathologiques que peut

SOURCES DE lA CHALEUR ANIMALE. 175

éprouver la chaleur animale. Mais pour que vous puissiez me suivre sans difficulté dans celte étude, il importe de vous rappeler quelques notions de physiologie, relatives au rôle que joue l'appareil vaso moteur, à l'état normal, dans la fonction de calorification.

Vous savez que les physiologistes sont aujourd'hui unanimes pour admettre la théorie deLavoisier, dans ce qu'elle a de fondamental. La principale source de la chaleur animale est la comhustion qui s'opère dans nos tissus, sous l'influence de l'oxygène apporté par le sang artériel. Cette combustion n'est pas absolument immédiate, et l'acide carbonique qui en est un des produits les plus importants, est, en partie, le dernier terme d'une série de phénomènes chimiques qui ont lieu dans les tissus. Nous ne pouvons pas, sans perdre notre sujet de vue, entrer dans le détail de ces phénomènes. Des actions chimiques du même genre donnent naissance à de l'eau; d'autres actions, plus ou moins analogues, donnent naissance à la cholestérine, à l'urée, à l'acide urique, aux acides de la bile, à la matière colorante de ce tluide, à la xanthine, à la cystine, à la créatine et à la créatinine, à l'acide lactique, à l'acide sudorique, etc., etc. Ces différents produits de la désassimilation nutritive sont éliminés par les poumons, par la peau , par l'intestin , par les voies urinaires. Plusieurs d'entre eux peuvent être considérés comme le résultat d'une oxydation plus ou moins directe de la substance organisée, d'une sorte de combustion, et cette oxydation s'accompagne sans doute d'une production de chaleur (1). Ces substances que nous pouvons saisir et étudier, parce

(1) Voyez pour les divorsos sources chimiques de la clialour animale : Borthelot, Sur lu chaleur animale (Journal do rAnatoinic el de la Physiologie de l'homme et des animaux, 1865, t. H, p. 652 et suiv.).

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qu'elles sont éliminées par les émoncloires physiologicpies, ne sont pas cerlainement les seules qui résullent du travail de combustion désassimilatrice dans les tissus. Des produits divers passent encore, vraisemblablement, des tissus dans les vaisseaux capillaires sanguins ou lymphatiques, et sont à ranger au nombre des matières récrémenlilielles, c'est-àdire de ces matières qui, sorties du sang, ou formées dans les tissus, aux dépens des substances fournies par ce liquide, rentrent dans les vaisseai^x sanguins, soit immédiatement, soit par l'intermédiaire des lymphatiques, pour servir à la combustion physiologique, ou pour être mises à profit par la nutrition intime et les sécrétions, après avoir subi des modifications diverses dans l'appareil circulatoire sanguin. La formation des liquides de sécrétion s'accompagne d'un travail moléculaire intime qui est aussi une source de chaleur. Des expériences précises, dues à M. Cl. Bernard, à M. Ludwig et à d'autres physiologistes, ont démontré, de la façon la plus nette, que la température s'élève d'une notable façon dans les glandes en activité sécrétoire. C'est ce qu'on a constate notamment pour les glandes salivaires, pour le foie, pour les reins, pour la muqueuse gastrique et la muqueuse intestinale, etc. Le sang qui sort de ces organes est plus chaud que le sang qui y pénètre. Le liquide sécrété est plus chaud que le sang des artères des glandes : c'est ce qui a été prouvé par M. Ludwig pour la salive et les glandes salivaires. Ce n'est là, du reste, qu'une exagération de ce qui a lieu dans tous les organes; car, partout, i-i des causes extérieures de refroidissement ne venaient pas modifier les phénomènes, on constaterait que le sang des vaisseaux afférents est moins chaud que le sang des vaisseaux efférenis. Partout, d'ailleurs, en outre du travail do désassimilation, il y a à tenir compte des phé-

SOURCES DE L.\ CIKUJÎUll ANIMAI. K. 177

nornènes moléculaires du travail d'assimilalioii, phénomènes dont quol(|ues-uns peuvent s'accompagner d'un dégagement de calorique.

Vous savez que la contraction musculaire est encore uut^ source de chaleur à ajouter aux précédentes. Les expériences de Becquerel et Breschet qui ont, les premiers, nettement constaté que la température s'élève dans un muscle mis en contraction, ont été confirmées par tous les auteurs qui les ont répétées (1).

Le frottement du sang contre les parois cardio-vasculaires engendre peut-être delà chaleur; mais c'est là, probablement, une cause calorifique à peu près négligeable.

Enfin, les recherches modernes paraissent avoir établi que les actions nerveuses peuvent elles-mêmes donner lieu à une production de chaleur. C'est du moins ce qui résulterait des investigations de M. Schiff ('2). Je n'insiste pas sur le travail si intéressant de ce physiologiste, publié dans nos Archives de physiologie. Il s'agit de recherches thermoélectriques extrêmement déhcates, et dont les résultats ne pourront être définitivement admis que lorsque les expériences auront été répétées encore. Il y a, malgré les précautions prises par ce physiologiste , tant de causes d'erreur qui ont pu fausser ses conclusions! Parmi ces causes, je n'en signalerai qu'une, pour ce qui concerne les

(1) On peut rappeler, à ce propos, que AI M. Heidenliain et KSrner (*) ont trouvé que la température des parois du cœur est supérieure à celle du sang intra-cardiaque. Ce fait a été confirme par MM. Strickcr et Albert (**j.

(2) Moritz Schiff. Recherches sur l' échauffement des nerfs el des centres nerveux, à la suite des irritations sensorielles et senntives (Archives de pliYsiologie normale et patliologique, 1869, p. 157 et suiv.l.

(*) Hoiilonli:iin pt Krn'iior. J}rlli\i(je zw Temperatur Tiqwgrrqilik des Sai'grlliierhui-pers (tnaiiî. Di??ert. Crcslau, 1870).

{**) Strickerot Albert (Wioncr Moil. Julid.OoliLM', F, 1873).

VULPUN. 11. — 12

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centres nerveux. Comment l'élévation de température qui peut être due à une modification du travail fonctionnel d'une partie de l'encéphale, peut-elle être distinguée de celle qui provient d'une dilatation vasculaire, d'un afflux plus considérable de sang dans celte partifi? L'échauffenient, constaté sous l'influence d'une excitation des hémisphères cérébraux, et attribué à l'exagération de fojiction de ces hémisphères, ne dépend-il pas d'un degré plus ou moins considérable de fluxion sanguine, déterminée dans ces centres nerveux par une action vaso-dilatatrice réflexe ?•

Il y a donc, vous le voyez, des sources multiples de chaleur animale; et ces sources existent non -seulement chez l'homme et chez les animaux dits à sang chaud ou à température constante , c'est-à-dire les mammifères et les oiseaux, mais encore chez les animaux dits à sang froid ou à température variable. L'activité de la production de chaleur est différente dans ces deux groupes d'animaux, et c'est pour cola que les uns (mammifères et oiseaux) peuvent maintenir leur chaleur intérieure à un degré à peu près invariable, quelle que soit la température du milieu extérieur, tandis que les autres (vertébrés inférieurs et invertébrés) ne peuvent résister que très-imparfaitement aux variations thermiques de ce milieu, de telle sorte que leur propre tenqx'^ralure ne diffère que peu, sauf dans quelques circonstances (insectes, par exemple, après une période de mouvements violents), du fluide (air ou eau) dans lequel ils vivent.

Si nous bornons nos études aux veitébrés supérieurs, aux mammifères et à l'homme, nous pouvons nous représenter, — en calculant, d'une façon approximative, le rendement de tous les phénomènes qui, chez eux, engcudrimt à chaque instant de la chideur, — que le calo-

IIÔF.K DKS VASO-MOTKURS DANS [.\ CAI.OHIllCX 1 H)N. 179

ri(|iie ainsi produit devrait so traduire ))ar un dcgi'é de température bien supérieur à celui que nous constatons directement. Cet écart s'exi)liquc facilement. Une certaine quantité du calorique, provenant des sources thermiques que nous avons énumérées, se perd, eu effet,' d'une façon incessante. La déperdition a lieu, en ii;rande partie, par l'évaporation qui se fiiit, soit à la surface de la peau, soit sur toute l'étendue de la membrane muqueuse des voies l'cspiratoires. D'autre part, le corps des vertébrés supérieiu's possède, dans nos climats, une température plus élevée que celle du milieu dans lequel ils vivent, et, par suite, il est soumis aux lois auxquelles sont assujettis tous les corps places dans les mêmes conditions, c'est-à-dire qu'il rayonne dansl'espace, qu'il cède une certaine quantité de calorique à l'atmosphère ambiante, et qu'il perd ainsi une certaine quantité de chaleur. Il faut teuir compte aussi, dans les causes de déperdition de chaleui', d'un certain nombre d'actions physico-chimiques, qui se passent dans l'intimité des tissus et qui , pour s'effectuer, consomment de la chaleur. Le degré de température, que nous révèlent les instruments thermométriques mis en rapport avec la surface ou l'intérieur du corps des animaux, ne représente donc pas tout le calori(iue produit par les animaux, mais seulement la chaleur qui peisiste, malgré l'évaporation cutanée et pulmonaire, malgré les empiunts faits à la peau par l'air ambiant, et malgré le rayonnement dans l'espace.

Ces([uelques données élémentaires vont nous permettre de nous faire une idée du rùle des nerfs vaso-moteurs dans les pliénomones de la caloritieatiou normale.

L'appareil vaso-moteur peut inlluencer la chaleur animale de deux façons différentes : soit eu agissant sur la

production thermique, soit en modifiant la déperdition du calorique.

Examinons d'abord le mode d'action de l'appareil vasomoteur sur la production thermique.

Nous avons vu que l'une des sources de la chaleur animale est l'ensemble des combustions et transformations chimiques qui s'opèrent dans les tissus, dans la matière organisée, sous l'influence du sang oxygéné. Que le sang oxygéné agisse directement sur ces combustions, par l'oxygène qu'il contient et qu'il peut fournir sans cesse aux tissus, ou bien qu'il influe sur elles indirectement-, par l'action excitatrice qu'il exerce sur la vitalité de la substance organisée, ou bien enfin, ce qui est le plus vraisemblable, qu'il agisse des deux façons à la fois, il n'est pas possible de nier l'importance du rôle qu'il joue dans l'entretien des phénomènes de calorification. On est donc en droit d'admettre que la production de chaleur dans une partie du corps, toutes choses égales d'ailleurs, sera, jusqu'à un certain point, en rapport avec la quantité de sang oxygéné qui traversera cette partie. D'autre part, le sang exerce aussi une influence sur le travail nutritif en général, et sur le travail sécrétoire en particulier, par les matériaux de nutrition ou de sécrétion qu'il apporte. Le sang artériel, pour la plupart des organes, le sang de la veine porte, pour le foie, sont chargés de remplir cet office. On conçoit, par suite, que la nutrition et la sécrétion puissent être d'autant plus actives, que la quantité de sang qui traverse les organes est plus considérable. 11 en est de même d u travail fonctionnel des muscles et du système nerveux, travail qui s'accompagne d'une production do chaleur (surtout celui des jnuscles), et qui trouvera des conditions d'exercice d'autant plus favorables, que la vitalité du tissu musculaire et

RÔLE DlîS VASO-MOTEURS DANS L\ RlU-RIGltRATION. 181

du tissu nerveux sera plus animée par le sang artériel.

On peut donc admettre que l'augmentation de l'afflux du sang dans une partie du eorps'est, d'une façon théorique et générale, une condition qui y favorii^e et accroît la production de la chaleur. Or, la dilatation des arlérioles, soit par la paralysie directe des nerfs vaso-constricteurs, soit par l'excitation des nerfs vaso-dilatateurs, et conséquemnient par la paralysie indirecte de ces mêmes nerfs vasoconsli'icteurs, augmente évidemment l'afflux du sang dans les organes où cette dilatation a lieu. L'appareil vasomoteur peut donc exercer, par ce mécanisme, une influence sur la production de la chaleur animale dans telle ou telle partie du corps, ou môme, si les circonstances s'y prêtent, dans tous les points du corps.

Inversement, si, par suite d'influences vaso-motrices, les vaisseaux des différentes parties du corps se resserrent, il y aura une moins grande qiumtité de sang oxygéné apportée au contact de la substance organisée des tissus : il en résultera une combustion moindre ; les activités fonctionnelles seront moins énergiques, et il y aura, en somme, une plus faible quantité de chaleur produite.

Voilà ce que la théorie nous apprend, pour Tinfluence de l'appareil vaso-moteur sur la calorification dans les diverses parties du corps. Les données théoriques, relatives à l'influence de cet appareil sur les phénomènes de déperdition de la chaleur, ne sont pas moins simples et moins nettes.

îl se produit, à la surface de la peau, une évaporalion aqueuse incessante : ce phénomène implique un emprunt de chaleur fait, en partie, au tégument cutané. De là, un refroidissement de ce tégument et des tissus sous-jacents, et, par conséquent, une perte d'une certaine c[uantité de

la chaleur engendrée par l'organisme. La vapeur d'eau qui s'échappe ainsi de la peau pour se répandre dans l'atmosphère, est fournie par la transpiration insensible ou la transpiration sensible (sueur). Mais, dans les deux cas, c'est surtout, sinon exclusivement, par la médiation des glandes sudoripares que ce phénomène a lieu. Suivant toute probabilité , l'évaporation aqueuse dont il s'agit augmente lorsque les vaisseaux cutanés se dilatent, soit que l'afflux plus considérable de sang, qui résulte de cette dilatation, détermine une sécrétion sudorale plus abondante, soit que la même cause, qui fait dilater les vaisseaux, ait une influence excitatrice sur cette sécrétion. S'il en est bien ainsi, on voit que, par une sorte d'enchaînement physiologique, la paralysie directe ou réflexe de ces vaisseaux sera accompagnée d'une évaporation plus active à la surface de la peau, et que le corps vivant perdra alors, par ce mécanisme, une quantité de calorique plus considérable que dans l'état normal. D'autre part, le rayonnement de calorique qui, dans les chmats froids et tempérés, s'opère incessamment à la surface du corps des animaux dits à température constante, deviendra plus intense, quand les vaisseaux cutanés se dilateront, parce que la température de la peau sera alors plus élevée que dans les conditions ordinaires, et que le rayonnement est en raison directe de la différence de température qui existe entre la surface du corps qui rayonne et le milieu dont il est environné. Enfin, pour la même raison , la perte de chaleur que subit la peau, par son contact avec Fatmosphère , s'accroîtra parallèlement.

L'augmentation de l'évaporation à la surface du corps, l'exagération du rayonnement, pour ne parler que de deux des phénomènes qui se manifestent lors de ladi-

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