INFLUENCE DES VASO-MOTEURS SUR L\ NUTRITION INTIME

faut aborder actuellement la question d'une façon plus directe, et voir ce qu'il y a de vrai dans les assertions des auteurs, relativement à l'action que le système nerveux exerce, par l'intermtkliaire des vaso-moteurs, sur les pliénomènesde la nutrition intime.

Toute substance organisée, vivante, se nourrit, dès qu'elle se trouve en contact immédiat avec des substances pouvant servir à cet acte physiologique. Pour se nourrir, elle absorbe des matériaux particuliers; elle les élabore d'une certaine façon ; elle s'un assimile une partie; elle rejette enfin hors d'elle les restes plus ou moins modifiés de ces matériaux, et, en même temps, elle se débarrasse aussi des produits du travail incessant de désassimilation dont elle est le siège. Ingestion, assimilation, désassimilation, égestion, tels sont les actes, bien complexes en eux-mêmes, qui s'effectuent d'une façon constante dans la substance organisée vivante. Nous ignorons comment se fait la désassimilation dans cette substance, mais nous concevons qu'elle a lieu surtout par suite des phénomènes physico-chimiques qui s'y produisent, avec une activité plus ou moins grande, à tous les moments de la vie, et qui contribuent à la production de la chaleur. Que ces phénomènes ne se passent pas exclusivement aux dépens de la substance organisée structurale, cela n'est guère douteux ; il paraît même prouvé, par l'expérimentation, que la combustion intime a pour principaux aliments les matériaux apportés par le sang, matériaux qui pénètrent dans la substance organisée par voie endosmoex(^smotique. Mais il est probable que cette substance est attaquée aussi par la combustion intime. Dans quelle mesure? Nous ne le savons pas. Nous ne connaissons pas non plus comment s'opère l'assimilation, et quel est

28/i- VINGT ET UNUîMIil LKÇON.

son degré d'activité. La mutation de la matière, que l'on regarde généralement comme une des conditions indispensables de la vie, n'a probablement pas la rapidité qu'on lui a attribuée, du moins en ce qui concerne la substance organisée structurale, c'est-à-dire celle qui fait, partie constituante de la structure des éléments anatomiques. Mais les différents actes que je viens d'énumérer ne s'en accomplissent pas moins d'une façon certaine, dans tous les points de l'organisme, pour la nutrition intime.

On voit donc qu'il s'agit là d'un phénomène physiologique extrêmement compliqué, ou plutôt d'un ensemble d'actes plus ou moins étroitement enchaînés les uns aux autres.

La nutrition intime est, comme vous le savez, une des conditions nécessaires de la permanence de la vie, pour toute matière organisée, qu'elle soit, ou non,. sous forme d'éléments anatomiques. Les actes nutritifs s'accomplissent de la même façon, an fond, chez les vé2:étaux et chez les animaux. Parmi ces derniers, il en est dont la constitution est si simple, qu'ils ne présentent aucun indice, ni d'organes digestifs, ni d'appareil circulatoire, ni de système nerveux, ni de muscles : ce sont les rhizopodes. Constater que la nutrition s'opère chez les végétaux et chez les protozoaires dont nous venons de parler, c'est reconnaître en même temps que cet acte physiologique peut s'effectuer sans l'intervention de la circulation ou de l'innervation.

Chez les animaux supérieurs eux-mêmes, certains tissus ne sont pas parcourus par des vaisseaux et ne reçoivent pas de nerfs : ce sont les cartilages, par exemple. Ce que nous venons de dire des protozoaires est applicable à ces tissus. Mais ici, il faut faire des réserves, et l'on ne pourrait pas dire, d'une façon absolue, que l'appareil nerveux vaso-

INKM'KNCK I)i:,S VASO-MOTHURS SUR I.A NUTRITION INTlMIi. '285

luoleiir n'a aiicmic influence sur ces tissus. En efïel, ils reçoivent leui's matériaux nuliilifs des vaisseaux qui les avoisinent, et comme- l'appnreil nerveux vaso-moteur peut modifier la circulation, là, comme ailleurs, en provoquant une dilatation ou une constriction vasculaires plus ou moins fortes, on comprend que les tissus dépourvus de vaisseaux et de nerfs, chez les vertébrés, peuvent avoii* cependant leur nutrition soumise d'une manière médiate à l'influence du système nerveux.

Si Ton rétléchit, du reste, aux relations habituelles qui existent entre les vaisseaux capillaires sanguins et le tissu propre des différents organes, on voit que, dans la plupart d'entre eux, les éléments anatomiques ne sont pas tous en contact immédiat avec ces vaisseaux. Ceux de ces éléments qui sont séparés du vaisseau capillaire le plus proche par un certain intervalle, ne peuvent entrer en relation avec le sang qui parcourt ce vaisseau que d'une façon médiate, par transport de proche en proche. Ces éléments sont donc, en réalité, par rapport aux vaisseaux capillaires voisins, dans des conditions analogues à celles dans lesquelles se trouvent les cellules des cartilages, sauf la longueur du chemin à parcourir pour les échanges nutritifs. Le conflit à distance, entre la substance organisée des tissus et le sang des capillaires, est donc la règle générale.

Le sang apporte à la substance organisée extra-vasculaire les matériaux destinés à la nutrition proprement dite, aux sécrétions, aux actes physico-chimiques qu'on réunit souvent sous le nom de phénomènes de combustion intime, et dont un des résultats est la production de la chaleur. D'autre part, le sang reçoit, par voie inverse, les produits delà désassiinilalion, ceux de la combustion, les résidus

de la nutrition et des sécrétions. La lymplie sert aussi à ramener dans le sang une certaine partie de ces substances, dont les unes [excrémentitielles) doivent être éliminées par les émonctoires naturels, et dont les autres [récrémentitielles)^ après avoir subi une sorte de révivification dans l'appareil circulatoire, peuvent de nouveau être utilisées pour les divers actes physiologiques que nous venons d'indiquer.

La circulation, chez les animaux supérieurs, joue donc un rôle important dans les phénomènes de la nutrition intime, et les modifications qualitatives ou quantitatives que peut subir l'irrigation sanguine des tissus doit avoir une influence considérable sur ces phénomènes. Nous ne devons nous occuper ici que des variations quantitatives de cette irrigation, produites par le système nerveux. Les vaisseaux afférents (artères et artérioles) munis d'une lunique musculaire peuvent se dilater et se resserrer, suivant que les nerfs vaso-moteurs sont plus ou moins excités, ou plus ou moins paralysés. La circulation capillaire peut devenir, par suite de ces modifications des artères et artérioles, plus rapide, plus abondante, ou au contraire plus lente, plus restreinte. S'il se produit des constrictions ou des dilatations isolées des veinules, la circulation capillaire doit aussi être influencée parles variations du calibre de ces vaisseaux. Il semble, a priori^ que de semblables modifications de la circulation capillaire doivent entraîner des changements correspondants dans l'activité et l'énergie des actes de la nutrition intime*

Mais observe-t-on, en fait, ces conséquences que la théorie nous indique? L'appareil vaso-moteur a-t-il sur la nutrition intime une influence réelle? Quel est le degré de cette influence, si elle existe? Ce sont des questions aux-

alti':rations des nerfs sectionnés. 287

quelles l'cxpérimcnlalioii seule peut fournir des réponses. Soumises déjà à Tétude par divers physiologistes, elles n'ont pas été résolues dans un sens toujours le môme ; la plupart des expérimentateurs ont cependant attribué un rôle considérable à l'appareil vaso-moteur. Examinons donc à notre tour cet intéressant problème de physiologie générale.

Pour faire cet examen d'une façon utile, je n'étudierai pas le problème en question dans toute son étendue ; mais je prendrai, parmi les cas que vous connaissez déjà, les exemples les plus nets d'altération trophique des tissus, produite par des modifications du système nerveux.

Je vous parlerai d'abord de l'altération que subissent les nerfs, lorsqu'ils ont été transversalement coupés.

Vous savez que, lorsqu'on coupe en travers un nerf ou mixte, ou sensitif, ou moteur, ou sympathique, il se produit, dans foute l'étendue du bout périphérique, une altération considérée par la plupart des histologistes comme résultant d'un travail atrophique.

Si l'on coupe transversalement un nerf mixte, le nerf sciatique, par exemple, et si on l'examine ensuite jour par jour, on peut suivre pour ainsi dire pas à pas la marche de l'altération dont il s'agit.

Le nerf sciatique comprend des fibres sensitives, des fibres motrices et des iibres sympathiques ; l'histologie montre qu'il est constitué par deux ordres de fibres : les fibres à myéline, qui sont les plus nombreuses, et les fibres sans myéline, ou fibres de Remak. Nous laisserons de côté ces dernières fibres, dont la structure normale et les modifications pathologiques sont encore très-incomplétement connues. On ignore même si elles contiennent ou

non des filaments axiles, et j'avoue que je n'ai jamais pu me convaincre de l'existence de ces filaments (1). D'ailleurs, c'est une vue d'ensemble que je dois vous présenter, plutôt qu'une description détaillée, au sujet des altérations qui se produisent dans les nerfs, à la suite d'une section qui interrompt leur continuité. Les tubes nerveux à myéline sont constitués par trois parties essenlielles : i° La gaine de Schwann, ou gaine extérieure, qui appartient à l'ordre des tissus de subslance conjonctive ; 2" au centre du tube, une fibre pleine, suivant la plupart des histologistes, canaliculée , suivant d'autres, qui est le filament axile ou cylindre-axe; o° la gaîne de myéline, formée d'une subslance contenant beaucoup de matière grasse, et qui sépare le cylindre- axe de la gaîne de Schwann. Chaque fibre nerveuse me paraît, en outre, être entourée d'une autre gaîne de subslance très-délicate, finement fibrillaire, dislincle de la gaîne de Schwann, et qui est sans doute le périnèvre de M. Robin. L'existence de celte gaîne est formellement refusée aux fibres nerveuses des mammifères par M. Ranvier (2), qui en a, au contraire, bien constaté la présence autour des tubes nerveux à myéline des raies et des torpilles. Elle n'est pas douteuse, au contraire, d'après

(i) Les fibres de Remak diffèrent^ par tous leurs caractères, des fibres nerveuses à myéline. Non- seulement elles ne contiennent pas de myéline, mais elles ne renferment pas non plus de filaments axiles; leurs noyaux sont plus nombreux et autrement disposés. J'ai fait l'examen des nerfs splcniques sur un ch'cn qui avait subi une seclion de ces nerfs, douze jours auparavant : rétude comparative du bout supérieur et du bout inférieur des nerfs coupés ne m'a fuit reconnaître aucune lésion bien nette dans les fibres sans myéline de ce dernier segment. Leurs nojaux ne m'ont pas paru réellement multipliés, et il n'y avait pas de granulations graisseuses, bien visibles, dans ces fibres.

(2) L. Ranvier^ De la dégéncrescerice et de la régénération des nerfs spciionnés. (Comptes rendus de la Société de biologie, 187/i, p. 63, et Comptes rendus de l'Acad. des sciences.)

ALTÉRATIONS DES NtRFS SECTIONNÉS. 289

. Axel Key et G. Retzius (1). Dans le travail que j'ai publié, en 1872, et où j'ai étudié l'influence des lésions des nerfs sur les muscles, j'ai indiqué cette gaîne comme un élément constant de la structure des nerfs, et, depuis lors, j'ai eu nombre de fois l'occasion de vérifier l'exactitude de la description que j'en avais donnée (2). J'attache une grande importance à cette particularité de la structure des fibres nerveuses, car je suis convaincu que c'est parce qu'on avait méconnu l'existence et la signification de celte gaîne, que l'on a été entraîné à admettre la persistance du cylindre-axe dans les fibres altérées, à la suite de la section des nerfs.

Vous savez que nos connaissances, relatives à la texture des nerfs et à la structure des tubes nerveux, se sont notablement enrichies dans ces derniers temps, et que les acquisitions nouvelles que nous avons faites sont dues aux recherches de M. Ranvier (3). Cet histologiste a montré que les tubes nerveux offrent, de distance en distance, des resserrements, qui sont séparés les uns des autres par des intervalles, d'une longueur à peu près constante dans un même "nerf, chez les animaux de la même espèce, et qu'il a désignés sous le nom ({^ étranglement. s annulaire.'^. Au

(1) Prof. Axel Key et D' Giist. Retzius, Stuiier i nervsystemcts anatomi, avec 3 pi. (Extrait de Nord. med. Arkiv. Btind. IV.) — Voy. pi. UI, fig. 48 à 64.

(2) Vulpian, Recherches relatioes à Vinfl'ience des lésions traumatiques des nerfs sur les propriétés physiologiques et la strurture des muscles. (Archives de physiologie norniiilc et patliol. 1872. — V. p. 744 et siiiv. et pi. XXT, fig. 1 à 8.)

(3) L. Ranvier, Recherches sur l'histo'ogie et îa p/ii/fio/ogi.^ des nerfs (Archives de physiologie normale et pathologique, 1872, p. 129 et suiv.). Dans deux des figures intercalées dans ce travail, M. Ranvier a représenté autour de la gaine de Schwann, une conche de tissu conncctif, qui me parait tout à fait semblable à la tunique externe, dont j'admets l'existence autour de cette gaine. Voy. p. 137, fig. 3, B et G.

niveau de ces étranglements, la gaîne de Schwann s'enfonce vers le. cylindre, et elle offre un épaississement linéaire constituant comme l'anneau constricteur qui (3roduit le resserrement. La gaîne de myéline est interrompue dans ces points. Les noyaux qu'offre la gaîne de Schwann à l'état normal sont distribués de telle sorte, dans un tube nerveux, qu'il n'y a qu'un seul de ces noyaux pour chaque partie du tube comprise entre deux étranglements annulaires, et ce noyau est placé à peu près au niveau du milieu de ce segment. Autour de ce noyau existe une petite quantité d'une substance albuminoïde, légèrement grenue, qui est probablement du protoplasma. M. Ranvier est conduit, par l'ensemble de ces dispositions, à considérer chaque segment inter-annulaire d'un tube nerveux comme une cellule ; et il compare plus particulièrement cette cellule aux cellules adipeuses.

Les tubes nerveux sont unis les uns aux autres par une faible quantité de tissu connectif : ils forment ainsi des faisceaux qui sont entourés d'une gaîne plus ou moins épaisse d'un tissu de même sorte, tissu circumfasciculaire, gaîne lamelleuse des faisceaux nerveux (Ranvier) ; et les faisceaux sont unis aussi les uns aux autres par du tissu connectif, tissu interfasciculaire. Enfin le nerf est enveloppé par le névrilème. Des vaisseaux plus ou moins nombreux parcourent le tissu connectif du nerf.

Lorsqu'on a coupé le nerf sciatique en travers, le bout périphérique ne tarde pas à pré^nter une altération progressive remarquable. M. Ranvier a étudié, mieux que ses prédécesseurs, les premières phases de cette altération. On croyait assez généralement, et j'avais cru aussi, que les premiers indices de lésion ne se montraient guère que vers le cinquième ou sixième jour après la section du nerf. Or,

AI.TKRATIONS DKS NKUFS SKCTIONNI'S. "2'.)l

M. Kanviera nioiilré ([uc ces indices apparaissent beaucnip plus tôt. Déjà, au l)Out de vingt-quatre heures, les noyaux des segments inter-annulaires offrent un léger gonllenient, et l'amas de protoplasma qui entoure ce noyau se continue avec une couche de cette môme substance, qui double la membrane de Schwann dans toute sa longueur et la sépare de la gaîne de myéline. Le noyau se gonflerait de plus en plus pendant les deux jours suivants, et trois jours après la section du nerf, il serait devenu assez volumineux pour occuper toute la largeur du tube, et même pour interrompre en ce point la continuité du cylindre-axe.

Vers le sixième jour, la myéline devient moins transparente, moins homogène ; elle est comme un peu trouble, et l'on voit que la gaîne qu'elle forme autour du cylindreaxe s'est divisée, en divers points assez éloignés les uns des autres. En même temps les noyaux de la gaîne de Schwanu tendent à se multiplier, et le protoplasma qui les entoure contient do fines granultitions graisseuses. Les jours suivants, cette multiplication des noyaux fait de nouveaux progrès, et le manchon de myéline se divise en segments de moins en moins longs, qui se présentent bientôt sous forme de grosses gouttes plus ou moins légulièrement arrondies, et remplissant presque tout le calibre intérieur de la gaîne de Schwann. Cette division de la myéline s'accentue de jour en jour : vers le vingtième jour, c'est à l'état de gouttelettes, pour la plupart assez fines, qu'on la trouve réduite. Ces gouttelettes sont ou disséminées, ou réunies en agrégats plus ou moins volumineux. La gaîne de Schwann revient mv elle-mènje eu certains points, de telle sorte que le diamètre du tube diminue plus ou moins ; dans d'autres points, elle est distendue par des agrégats de gouttelettes de myéline*

On y voit de nombreux noyaux allongés, tantôt rapprochés les uns des autres, contigus ; tantôt séparés par des espaces plus ou moins considérables. A cette époque, dans les points où la gaine de Schwann n'est pas maintenue écartée par les gouttelettes de myéline, elle n'est pas entièrement vide. Elle est remplie çà et là par une substance homogène, qui se colore parfois assez fortement par le carmin ammoniacal et qui est peut-être de nature protoplasmique ; cette substance, à une certaine époque de la période de l'altération, tend à se fragmenter transversalement ; plus tard, elle disparaît. J'avais déjà constaté l'existence de cette matière dans les tubes nerveux en voie d'altération, en 1859 (1), mais je n'en avais fait alors qu'une étude très-incomplète. J'ai pu l'examiner depuis lors avec plus d'attention, et j'en ai parlé d'une façon plus explicite dans mon mémoire de 1872 (2).

Quant au cylindre-axe, il disparaît, sans qu'il soit possilîle, au moment actuel, de bien préciser son mode de destruction. L'assertion de M. Hanvier, relative à la rupture de ce cylindre-axe, opérée vers la fin du troisième jour par les noyaux de la gaine de Schwann, considérablement augmentés de volume, me semble avoir besoin d'une vérification rigoureuse. Il faudrait étudier, jour par jour, la marche de l'altération du nerf, pour démêler les modifications progressives que doit subir le cylindreaxe (o). Toujours est-il qu'il disparait assez rapidement,

(1) Pliilipeaux et Vulpian, Recherches expérimentales sur lu régénération fies nerfs séparés des centimes nerveux (Mémoires de la Société de biologie, 1859, p. 3^3. Voy, pi. X, fig. 12 et 13).

(2) Vulpian, loc. cit., p. 747.

(3) En examinant la partie périphérique du nerf sciatique, trois jours après la section de ce nerf, pratiquée sur des codions d'Inde, j'ai constaté que le cylindre-axe des fibres de cette partie n'offrait plus sa continuité normale. Ce

alti':ratio\,s dks nhrfs sKrriioNM'S. '2\)?)

cl qu'on n'en trouve plus de traces vers le dix-septii'imc jour après la section du nerf.

Ce qui a fuit croire (pie ce cylindre persistait dans les fibres nerveuses dégénérées, nnônie deux et trois niois après la section du nerf, c'est que la gaine de Schwann, revenue alors sur elle-même, figure souvent une sorle de filament, plus ou moins épais et plus ou moins irrégulier, situé au centre du manchon externe de périnèvre ; or, ce périnèvre était bien certainement pris pour la gaîne de Schwann, et cette gaîne resserrée sur elle-même, pour le cylindre-axe. L'illusion était plus grande encore dans les préparations colorées par le carmin ammoniacal , parce que la gaîne de Schwann se colorait d'une façon relativement assez vive, comme le fait le cylindre-axe dans les tubes nerveux normaux, tandis que le périnèvre ne prenait qu'une teinte rosée très-faible.

Les noyaux du périnèvre ne subissent qu'une faible multiplication, et il se remplit de fines granulations graisseuses. Il se produit une hyperplasie assez considérable du tissu inter- et intra-fasciculaire. I^a dissociation des fibres nerveuses devient, par suite, plus difficile à opérer. Les

cylindrc-uxe était rompu de distance en distance, mais sans aucune régularité. Les solutions de continuité existaient en bien des points où l'on ne voyait pas de noyaux, et, en particulier, dans presque tous les points où la gaioc de myéline était elle-mèuie interrompue par un comuientenient de travail de segmentation. Les cylindres- axes offraient le même état dans le bout périphérique du nerf sciatique coupé depuis trois jours, chez des lapins. On ne voyait rien de semblable dans les nerfs sains. Ces observaUons ont été faites sur des prépr«ralions traitées d'abord par l'acide osmique en solution a(|ucuse, à 1 pour 100, puis par la solution aqueuse ammoniacale de carmin. LUes prouvent, ou que le cylindre-axe est déjà rompu en un grand nombre de points, à la fin du troisième jour, dans le bout périphérique d'un nerf coupé, chez le cobaye ou le lapin ; ou que ce cylindre-axe est. devenu, à ce moment, beaucoup plus fragile que dans l'état normal, de telle sorte qu'il se rompt plus facilem.Mit sous l'inllucnce des manœuvres de la préparation.

29/l VINGT ET UNIÈME LEÇON.

vaisseaux qui se ramifient dans l'intérieur du nerf peuvent offrir une altération graisseuse très-prononcée. C'est du moins ce qu'on obseiTe chez certains animaux (Rats) (1). Les gouttelettes de myéline disparaissent peu à peu par résorption, après avoir subi une métamorphose graisseuse plus on moins complète : au bout de six semaines ou deux mois, on ne trouve plus danslagaîne de Schwann que des granulations graisseuses très-fines. Ces granulations peuvent être agglomérées en grande partie autour des noyaux multipliés de la gaîne de Schwann ; on peut en trouver aussi autour de ceux du périnèvre : elles forment ainsi des sortes de corps, granuleux qui, séparés les uns des autres par des intervalles assez réguliers, donnent aux préparations un aspect sptcial. Trois ou quatre mois après la section du nerf, les granulations ont presque totalement disparu. Au fur et à mesure que la myéline subit ces modifications et qu'elle est résorbée, le nerf altéré perd sa couleur blanche normale, pour prendre une teinte de plus en plus grisâtre.

Pendant que ce travail morbide s'effectue dans le segment périphérique d'un nerf coupé en travers, le segment, central de ce nerf demeure à l'état sain, du moins d'une façon presque complète. L'extrémité terminale seule du bout central, celle qui confine à la section, devient le siège d'une altération, par suite de laquelle elle devient presque toujours plus volumineuse et forme un renflement soit sphéroïdal, soit légèrement fusiforme. Celte altération consiste surtout en une multiplication considérable du tissu connectif du nerf, avec réduction de la myéline en gout-

(1) Vulpian, Altératw)i graisseuse des artérioles du bout périphérique des nerfs coupés, observée dans certains cas (Archives de physiologie normale et paUiologique, 1870, p. 178).

ALTÉRATIONS DES M-RFS SliCTIONNÉS. '205

telotles, et prolifération des noyaux de la gaîne de Sclnvann : elle se distingne des modifications du bout périphérique i\[\ nerf, non-seulement par l'intensité, plus grande relativement, de la prolifération du tissu connectif du nerf, en ce point, mais aussi par un trait important, bien établi par M. Ranvier, c'est-à-dire par la persistance des cylindres axiles dans les parties des tubes nerveux comprises dans le renflement terminal.

Le bout central du nerf, dans le reste de sa longueur, n'offre aucun chan2:ement notable déstructure, dans l'immense majorité des cas (1), même lorsque le nerf, au lieu d'avoir été simplement coupé, a été soumis à d'autres lésions, ligature, contusion, cautérisation, etc. Cependant, toutes les fois que la continuité du nerf a été interrompue, quelle que soit la cause de la solution de continuité, si les conditions du traumatisme sont telles (excisions d'un long segment du nerf, amputation du membre), qu'une réunion ne puisse pas s'opérer entre les deux bouts du nerf, les tubes nerveux du bout supérieur peuvent, à la longue, subir une réduction de diamètre ; beaucoup d'entre eux peuvent même sans doute disparaître flnalement par atrophie simple : le bout supérieur du nerf devient progressivement moins volumineux que la partie correspondante du même nerf du côté opposé, et l'on sait qu'une atrophie simple, du même genre, peut être observée dans la région de la moelle épinière d'où naissent les racines du nerf divisé transversalement.

Le bout périphérique d'un nerf coupé en travers subit

(1) n y a cepLMidant presque toujours, clans ce bout central, quelques rares tubes nerveux qui s'altèrent comme ceux tlu bout périphérique. Ces tubes altérés dans le bout central sont vraisemblablement des tubes nerveux récurrents.

donc une altération considérable ; et celte altération , comme l'a bien montré Aug. Waller, s'étend jusqu'aux extrémités terminales de ce cordon nerveux. On peut la suivre du moins, assez facilement, jusque dans les points où les fibres nerveuses, avant de se terminer, se modifient eu perdant leur gaine de myéUne, et se réduisent au cylindre-axe et à la gaine de Schwann. Toutes les fibres nerveuses, pourvues d'une gaine de myéline, se comportent de même ; sous le rapport des diverses particularités de ces altérations, qu'il s'agisse de fibres sensitives, bu de fibres motrices, ou de fibres sympathiques. On a cherché à poursuivre ces altérations au-delà du point que je viens d'indiquer, soit dans les faisceaux musculaires primitifs, soit dans les appareils sensitifs périphériques, soit dans les vaisseaux, etc. Mais je puis me dispenser de parler ici des résultats, d'ailleurs incomplets ou incertains en général, auxquels on est arrivé dans cette direction.

La partie périphérique des nerfs qui ont été sectionnés transversalement, perd ses propriétés physiologiques à un moment où les altérations structurales sont encore bien peu avancées. Longet a prouvé que la motricité des fibres nerveuses motrices a complètement disparu vers la fin du quatrième jour, et cette donnée a été confirmée par la plupart des expérimentateurs. 11 est probable que les fibres sensitives ne gardent pas leurs propriétés pendant un temps })lus long, et l'on a pu d'ailleurs s'assurer de la disparition de l'excitabilité de ces fibres, dans le cas où les racines postérieures sont sectionnées entre le ganglion et la moelle épinière, et où la partie centrale de ces racines subit la même aUération que la partie périphérique des nerfs, coupés en un point quelconque de leur trajet hors de la colonne vertébrale ou du crâne.

KXPhRIKNCES d'aUG. WALLKR. "297

La disparition des propriétés physiolot(i([ues des nerfs csi-elle due, comme le pense M. Uanviei', ùia compression qu'exerceraient sur le cylindre-axe les noyaux tuméfiés de la gaine de Schwann, compression qui amènerait, au niveau même de chaque noyau, une solution de continuité de ce cylindre, vers la fin du troisième jour, chez le lapin? Lorsqu'on voit l'excitabilité des nerfs diminuer déjà au bout de vingt-quatre heures, alors que les noyaux de la gaînc de Schwann sont encore peu gonflés, et celte diminution devenir progressivement plus marquée les jours suivants, on ne peut pas admettre que les choses se passent comme le suppose M. Ranvier ; et l'on s'alFermit dans l'idée que l'afFaiblissement des propriétés physiologiques du cylindre-axe est produit par une altération structurale et progressive du cylindre-axe, dans tous les points de sa longueur, depuis le lieu de la section jusqu'aux extrémités périphériques des tubes nerveux.

Ainsi donc, les difïérentes fibres nerveuses, munies de myéline, motrices, sensitives, sympathiques, s'altèrent dans toute la longueur de leur partie périphérique, lorsqu'elles sont séparées des centres nerveux, et elles perdent, en même temps, leurs propriétés physiologiques.

Pour que toutes les données du problème soient bien posées, je dois rappeler encore, en quelques mots, les faits si remarquables, découverts par Auguslus >Yaller, et qui ont montré que le myélencéphale n'est pas le seul centre nerveux qui paraisse exercer une action conservaliice sur la structure des fibres nerveuses.

Quand on sectionne la racine antérieure d'un nerf mixte, le bout central de cette racine, celui qui est en rapport a^ec la moelle épinière, demeure intact; les fibres nerveuses qui le composent ne subissent aucune niodilica-

tioi], tandis que celles qui font partie du segment périphérique de la racine, subissent l'altération que nous avons décrite (segmentation de la myéline, multiplication des noyaux des gaines de Schwann, etc.), et cette altération a lieu non-seulement dans ce segment, mais encore dans toute la longueur des fibres motrices, au-delà du point de coalescence des deux racines, entre ce point et l'extrême périphérie du nerf à la constitution duquel contribue la racine coupée.

Si l'on coupe la racine postérieure d'un nerf mixte, entre le ganglion qu'elle traverse et la moelle épinière, la partie de cette racine qui tient à la moelle s'altère complètement, de la façon indiquée pour le bout périphérique des nerfs sectionnés, tandis que la partie en rapport avec le ganglion, ainsi que le reste du trajetdes fibres sensitives, entre le lieu de la section et la périphérie, restent à l'état sain. Si la section a été pratiquée entre le ganglion et le point où les deux racines, l'antérieure et la postérieure, entrent en coalescenc3, le bout de la racine postérieure qui est en rapport avec le ganglion reste à l'état sain, tandis que le bout qui va se réunir à la racine antérieure et s'inlriquer avec elle, pour constituer le nerf mixte, s'altère; et l'altération se produit aussi dans toute la longueur des fibres sensitives, jusqu'à leurs extrémités terminales.

Ces faits ont conduit Waller à considérer la moelle épinière comme le centre qui,. par une influence spéciale, maintient intacte la structure des fibres nerveuses motrices : la partie centrale de ces fibres motrices, qui reste saine, lorsque la racine antérieure est coupée, peut être suivie jusqu'au point oii elles naissent dans la moelle épinière; aussi Waller a-t-il attribué rinfluence dont il

IlYPOTHÈSlî d'aUG. WALLKR : CENTUES TROPHIQIJES. 299

s'aj^it aux éléments do la substance grise de la moelle (|ui ■ servent de foyers d'origine à ces fibres. D'autre part, les n'sultats de la section des racines postérieures lui ont fait admettre que les fibres sensitives ont leur nutrition soumise à l'influence des cellules des ganglions des racines postérieures. Pour les nerfs crâniens moteurs, le maintien de l'intégi'ité de leur structure serait sous la dépendance de la substance grise du bulbe rachidien et de la protubérance annulaire. Les fibres motrices auraient donc leurs centreH nutritifs ou trophiques dans la substance grise du myélencéphale; les fibres sensitives auraient les leurs dans les ganglions que traversent les nerfs sensilifs en certains points de leur trajet.

Quant aux fibres nerveuses sympathiques, d'après Waller et les physiologistes qui ont entrepris des recherches de contrôle, les unes auraient leurs centres nutritifs dans le myélencéphale, les autres dans les ganglions nerveux du grand sympathique.

L'influence des centres trophiques (substance grise du myélencéphale, ganglions des nerfs sensitifs et ganglions du grand sympathique) sur le maintien de la structure normale des fibres nerveuses, motrices, sensitives ou sympathiques, est démontrée, suivant Waller, non-seulement par les altérations que subissent ces fibres, lorsqu'elles sont séparées de ces centres ; mais encore par les conditions dans lesquelles s'opère ultérieurement leur restauration. Cette restauration, c'est-à-dire le retour progressif de ces fibres à l'état normal, au point de vue de la structure et des propriétés, n'aurait lieu, d'après Waller, que lorsqu'un travail de réunion entre les deux bouts du nerf, aurait remis en communication directe avec son centre trophique le segment nerveux qui en a été séparé.

Je ne vous parlerai pas des phénomènes de la régénération des nerfs, phénomènes qui ont été soumis aussi à' de nouvelles investigations par M. Ranvier (1). €'esl une question qui n'est pas directement atïerente à nos études actuelles ('2).

L'hypothèse proposée par Waller, pour expliquer l'ap-. parition si constante d'un travail d'altération, toujours le même, dans les nerfs séparés, soit du myélencéphale, soit des ganglions rachidiens ou sympathiques, n'a pas été adoptée par tous les auteurs qui se sont occupés de ce sujet.

On a cru pouvoir attribuer les altérations du segment périphérique des nerfs transversalement coupés, à l'inertie fonctionnelle dans laquelle se trouve alors ce segment nerveux. Cette hypothèse, soutenue par M. Jaccond (o), s'ap-

(1) L. Ranyier, loc. cit., p. 67.

(2) J'ai publié, en 1859, en collaboration avec M. Philipeaux, im travnil dans lequel nous avions cherclié à démontrer que les nerfs, séparés de leurs centres trophiques, peuvent, après avoir subi l'atropbie qui se produit lorsque cette 'séparation a été opérée, s"e régénérer plus ou moins complètement, sans recouvrer leurs relations a. ce ces centres (travail cité plus haut. — Mém. de la Soc. de biologie, 1859, p. 343; et Vulpian, Leçons sur la physiologie générale et comparée du système nervjenx, 1866, p. 269.) Depuis lors, de nouvelles recherches m'ont démontré que nous avions interprété d'une façon fautive les expériences, d'ailleurs très-exactes, qui avaient servi de base à ce travail. Je suis convaincu aujourd'hui que, en dehors de l'âge fœtal, les nerfs gui sont séparés de leurs centres trophiques et qui ont passé par toutes les phases du travail d'atrophie qu'ils subissent dans ces conditions, ne récupèrent leur structure normale et leurs propriétés physiologiques, qu'après être rentrés en relation avec les centres, soit par suite d'une réunion opérée entre les deux bouts du nerf, soit par la médiation de fibres anastomotiques. La loi posée par Wfiller nie paraît avoir une valeur absolue, en dehors de la période de la vie embryonnaire et fœtale (Vulpian, Note sur la régénération dite autogéniquedes nerfs, Archives de physiologie normale et pathologique, 187/i, p. 7J4 et suiv.).

(3) S. Jaccoud, Les -paraplégies et l'ataxie du mouvement. Paris, 1864, p. 172 et suiv.

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puie sur des faits bien connus. On sait que, si un orojane est condamné au repos par une cause quelconque, la nutrition intime y languira; si la cause est suffisamment efficace, la nutrition subira une atteinte telle dans cet organe, que des altérations atrophiques ne tarderont pas à s'y produire. C'est ce qu'on observe, par exemple, dans le cas où un appareil chirurgical maintient un membre ou un segment d'un membre dans l'immobilité ; on voit alors cette partie s'amaigrir assez rapidement, et le volume des muscles y diminuer d'une façon notable. Or, dans le cas d'une section transversale d'un nerf, la partie périphérique de ce nerf et les muscles qu'elle innerve, sont évidemment condamnés à un repos fonctionnel bien plus absolu que les muscles et les nerfs des membres dans les conditions dont nous venons de parler. 11 est donc tout naturel que la nutrition intime y soit bien plus souffrante, et qu'il s'y manifeste des altérations atrophiques bien autrement l'apides et profondes que dans ces conditions.

Devons-nous adopter, cette hypothèse? 11 convient d'abord de faire remarquer que la comparaison qui a été faite, entre les modifications des parties du corps soumises à rimmobilité par des appareils chirurgicaux ou par d'autres causes, et les altérations des muscles et des nerfs sous l'influence de sections nerveuses, n'a rien de légitime. L'inertie fonctionnelle est absolue dans ce dernier cas ; elle est relative, dans le premier : cela est vrai. Mais cette différence suffit-elle pour expliquer la dissemblance extrême qui existe entre les efiets des deux sortes de conditions? Pour ne parler ici que des nerfs, on ne voit pas, lorsqu'un membre est condamné au repos, les éléments de ces cordons subir les altérations qui se produisent constamment dans le bout périphérique d'un nerf coupé.

Les partisans de l'hypothèse de X'inartie fonctionnelle ne voient là sans doute aucune difficulté ; et, pour eux, la différence dans le degré du repos physiologique explique pourquoi les nerfs demeurent sains, ou à peu près, dans le cas d'immobihté déterminée dans un membre par une cause mécanique, et pourquoi ils s'altèrent rapidement et d'une façon si considérable dans le cas où ils sont sectionnés. L'argument que l'on pourrait tirer, contre cette hypothèse, des faits de paralysie des membres inférieurs par lésion de la moelle épinière, vers le milieu de la région dorsale, n'est pas non plus décisif. Si les nerfs, dans ces cas, bien qu'aucun mouvement volontaire ne puisse plus être exécuté par ces membres, ne s'altèrent pas d'une façon notable, c'est, dira-t-on, parce que toute activité fonctionnelle n'y est pas abolie : les fibres centripètes de ces nerfs, en effet, peuvent encore conduire au renflement dorso-lombaire de la moelle, les impressions périphériques auxquelles est soumis le tégument des parties paralysées, et les fibres centrifuges, motrices, peuvent transmettre aux muscles les incitations réflexes provof[uées par ces impressions. Les nerfs ne sont donc pas, dans ces conditions, en état de repos physiologique absolu, comme dans le cas où ils sont sectionnés en travers. Cette réfutation n'est pas dépourvue de toute valeur; cependant elle n'est pas entièrement satisfaisante. En effet, si le repos fonctionnel dans lequel se trouvent les nerfs des membres inférieurs, dans le cas de paraplégie que nous venons de supposer, n'est pas absolument complet, il est, au moins, relativement considérable, et, par conséquent, on ne comprend, pas bien pourquoi ces nerfs ne subissent pas, dans ces conditions, un certain degré d'altération atrophique.

Si les arguments, que nous venons d'opposer à l'hypo-

IIVPOTIIKSE DR l'iNKRTIR FONCTrONNELLE. âO.'i

thèse do l'iiieitie Ibiiclionuelle, ne sont pas tout à fait irréfutables, il en est d'autres que nous fournissent les expi'-riencesde Waller, et (|ui sont complètement péremptoires. Lorsqu'on réfléchit aux conditions physiologiques, dans les((uelles se trouvent les fibres nerveuses d'un nerf mixte, après que ce nerf a été sectionné, on se représente bien que les fibres motrices du bout périphérique doivent être dans un état d'inertie fonctionnelle absolue. Si cette inertie est la véritable cause des altérations atrophiques que subissent les nerfs séparés des centres nerveux, il est tout naturel que ces fibres offrent ces altérations. Mais pourquoi la partie centrale de ces fibres, celle qui est intermédiaire entre le lieu de la section et le centre nerveux, ne s'altèret-elle pas aussi de la même façon? N'est-elle pas aussi en état d'inertie fonctionnelle? Peut-être répondra-t-on que l'inertie fonctionnelle de cette partie des fibres motrices n'est qu'apparente ; que ces fibres, entre le centre nerveux et le lieu de la section, sont encore parcourues par des incitations motrices qui ne peuvent plus se traduire par un mouvement quelconque ; et que ce travail fonctionnel qui s'exécute encore, sans manifestations reconnaissables, dans le bout central "du nerf coupé, suffît pour entretenir une nutrition à peu près normale dans les fibres motrices de ce bout nerveux.

Pour qu'une pareille explication fût acceptable, il faudrait qu'elle pût aussi rendre compte des résultats de la section des fibres nerveuses sensitives. Voyons s'il en est ainsi. Lorsque ces fibres nerveuses sont coupées entre le ganglion de la racine des nerfs sensitifs et la périphérie, c'est encore leur bout périphérique qui s'altèrcy tandis que leur bout central reste à l'état sain. Or, s'il est un des deux segments de ces fibres que la solution de continuité,

opérée par la section du nerf, force à un repos fonctionnel immédiat et presque absolu, c'est évidemment le segment central, c'est-à-dire la partie de ces fibres qui s'étend du lieu de la section jusqu'à la substance grise des centres nerveux. On peut admettre, au contraire, que les impressions, faites sur les extrémités cutanées ou autres de ces fibres, peuvent encore les mettre en activité dans tout leur trajet, entre ces extrémités et le point où siège la solution de continuité. La transmission de l'impression s'arrête forcément là, et il n'y a pas de sensation ; mais, en théorie, on ne voit pas trop quelle différence il peut y avoir entre l'ébranlement physiologique que provoque une impression cutanée dans la partie périphérique d'un nerf sensitif, aussitôt après la section de ce nerf, et celui qui aurait lieu dans cette même partie, si ce nerf était intact. Par conséquent, il semble que les fibres sensitives, dans la partie périphérique des nerfs mixtes ou sensitifs coupés, devraient conserver plus ou moins complètement leur structure normale, si le maintien de cette structure était dû surtout à la persistance de l'activité fonctionnelle de ces fibres. Mais la partie périphérique de ces nerfs s'altère, comme nous l'avons dit, de la' même façon et avec la même rapidité que la partie périphérique des fibres motrices, malgré la différence de l'état où elles se trouvent, par rapport aux conditions de leur activité fonctionnelle. On peut donc en inférer que l'altération de ces deux sortes de fibres, dans le bout périphérique des nerfs coupés, dépend d'une cause commune, diff'érente de celle que lui assigne l'hypothèse de l'inertie fonctionnelle. Le segment central des nerfs sensitifs, ou des fibres sensitives dans les nerfs mixtes, après section de ces nerfs, devrait s'altérer, si cette hypothèse était fondée; car, ainsi

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que je viens de le dire, la solution de continuité met les fibres nerveuses de ce segment dans un état de repos physiologique à peu près absolu ; et cependant, ces fibres, qui ne sont plus mises en activité que bien rarement par les excitations portant sur les points où. elles ont été atteintes par la section, demeurent intactes.

La conclusion à laquelle nous conduisait l'étude de la partie périphérique des nerfs sensitifs coupés, se trouve donc confirmée par l'examen de la partie centrale de ces nerfs.

Mais ce n'est pas tout. L'hypothèse de l'inertie fonctionnelle est totalement renversée par l'observation des effets produits par la section des racines postérieures sur les fibres de ces racines. Lorsque celte section porte sur la racine postérieure d'un nerf mixte, entre son ganglion et le point où elle entre en coalescence avec la racine antérieure, cette courte partie de la racine se trouve divisée en deux segments : l'un qui tient au ganglion, et l'autre qui se continue, en s' unissant à la racine antérieure, dans toute la longueur du nerf. Dans ce cas, nous l'avons vu, les choses se passent comme dans celui où les fibres sensitives ont été sectionnées dans le nerf mixte lui-môme, et nous n'avons rien de spécial à en dire. Mais, si la racine postérieure a été coupée entre son ganglion et la moelle épinière, c'est le bout périphérique de cette racine qui reste sain, comme nous l'avons rappelé aussi, tandis que c'est le bout central qui s'altère. Comment l'hypothèse de l'inertie fonctionnelle pourrait-elle rendre compte d'une pareille inversion des effets dans ce dernier cas? Si Von prétend que, dans le cas de section d'un nerf mixte ou d'un nerf sensitif, ce sont les fibres du bout périphérique qui deviennent pliysiologiquement inertes, pourquoi ce même bout périphérique

VULPUN. 11. — 20

6chappe-t-il à l'altération, lorsque la section, au lieu d'être pratiquée entre le ganglion et les extrémités cutanées des fibres, est faite entre ce ganglion et la substance grise de la moelle? Et pourquoi y a-t-il aussi une inversion des effets subis, dans cette dernière condition, par les fibres du segment en relation directe avec la moelle épinière?

11 y a là un ensemble de faits qui montre que l'hypothèse de l'inertie fonctionnelle est absolument insoutenable; et, par conséquent, elle doit être entièrement laissée de côté, dans la recherche des causes de l'atrophie que subissent les nerfs séparés des centres nerveux.

Ce n'est pas que l'inertie fonctionnelle n'ait aucune influence sur la nutrition intime des nerfs ; mais les effels de cette influence sont tout à fait différents de ceux qui se manifestent dans le segment périphérique des nerfs coupés. C'est dans le segment central de ces nerfs qu'il faut étudier les effets de l'inertie fonctionnelle. Lorsqu'un nerf a subi une section transversale, son bout central est évidemment condamné à un repos physiologique presque absolu. S'il s'agit d'un nerf mixte, les fibres nerveuses motrices qu'il contient ne seront plus mises en activité que rarement, et d'une façon incomplète. Il n'y aura plus, ou presque plus, d'incitations volontaires transmises par ces fibres, et, en outre, la mise en activité de ces éléments par les incitations réflexes sera aussi bien plus rare et bien moins énergique, [)ar suite de la suppression des impressions centripètes qui, dans l'état normal, émanaient des parties animées par ce nerf, et jouaient un rôle important dans les mouvements soit automatiques, soit réflexes de ces parties. Quant aux fibres sensitives du segment central, elles n'entrent plus en jeu que lorsqu'une excitation quel-

iNFLUENCli: DES MODIFICATIONS DE LA CIRCULATION. 307

conque vient à agir sur un point de la longueur de ce segment, ou sur son extrémité, au niveau de la section ; et une pareille éventualité ne doit se présenter qu'exceptionnellement. En un mot, je le répète, les fibres motrices et sensitives du segment central d'un nerf coupé sont incontestablement dans un état d'inertie fonctionnelle à peu près complète. Or, ces fibres ne passent pas par la série d'altérations qu'on observe dans les fibres du bout périphérique ; elles deviennent, en conservant d'ailleurs leurs autres caractères de l'état normal , plus grêles que dans cet état. Leur diamètre, au lieu de 10, 1:2, 15 millièmes de millimètre, et plus, qu'il ad'ordinaire, n'offre plus environ que 9, 8, 7 millièmes de millimètre, ou moins encore : probablement même un certain nombre de tubes nerveux du bout central, par suite d'une réduction progressive de leur diamètre, disparaissent longtemps après la section. C'est à cette modification de diamètre que se réduisent les effets de l'inertie fonctionnelle dans les fibres du segment central d'un nerf coupé : mais on ne voit pas la myéline se fragmenter dans ces tubes, s'y réduire en gouttelettes de plus en plus fines, les noyaux de la gaine de Schwann se multiplier, etc. ; le tissu connectif et les vaisseaux de ce segment ne présentent non plus aucune altération manifeste.

Après avoir constaté que l'inertie fonctionnelle ne peut pas être la cause des altérations progressives, subies par les fibres nerveuses du segment périphérique d'un nerf coupé, on peut se demander — et c'est là ce qui nous intéresse tout spécialement — si ces alléralions ne peuvent pas être attribuées aux modifications de la circulation, déterminées dans le nert par la section, qui a divisé du même coup les

fibres motrices et sensitives et les fibres vaso-motrices mêlées à celles-ci.

La section des fibres vaso-motrices du nerf ne peut guère produire dans ce cordon, comme dans les autres parties auxquelles elles se distribuent, qu'une dilatation des vaisseaux. Or, quels peuvent être les résultats de cette dilatation? On ne peut pas supposer qu'elle soit assez considérable pour comprimer les fibres nerveuses et amener ainsi, en rendant impossible leur nutrition intime, un travail d'atrophie de leurs gaines de myéline et de leurs cylindres -axes. D'ailleurs, fexamen du segment périphérique des nerfs coupés empêche de s'arrêter un seul instant à discuter cette hypothèse. Les vaisseaux sont dilatés, il est vrai, dans ce segment, mais cette dilatation est loin d'être telle, qu'il puisse en résulter une compression des fibres nerveuses qui le constituent.

Cette modification est-elle la seule que puissent subir les vaisseaux des nerfs, sous l'influence de la section des vaso-moteurs coupés en même temps que ces nerfs? La paroi des vaisseaux ne peut-elle pas, dans ces conditions, s'altérer d'une telle façon, que les échanges nutritifs, qui ont lieu entre les fibres nerveuses et le sang en circulation dansées canaux, ne se fassent plus d'une façon régulière et suffisante? On pourrait, à l'appui de cette supposition, rappeler l'altération que j'ai décrite dans les vaisseaux des nerfs coupés (1). Il convient de noter que je n'ai pas retrouvé sur d'autres mammifères cette altération que j'avais constatée chez le rat et le surmulot. Ce n'est donc pas là une lésion constante, et, par conséquent, elle ne peut pas servir de base à une explication. Mais les

(1) Vulpian, loc. cit.