INFLUENCE DES MODIFICATIONS DE LA CIRCULATION

parois des petites artérioles et des capillaires, tout en ne subissant pas l'altération que j'ai observée dans les nerfs coupés, chez le rat, ne se modifient-elles pas, chez tous les animaux, dans le segment périphérique des nerfs soumis à une section transversale; et cette modification ne peutelle pas être considérée comme la cause des altérations ti'ophiques des fibres nerveuses de ce segment ? C'est là, nous devons le dire, une hypothèse qui ne repose sur aucun fait, sur aucune analogie. De plus, certains résultats expérimentaux me paraissent lui enlever toute vraisemblance.

Si l'altération des fibres nerveuses du bout périphérique d'un nerf était due à la section des fibres vaso-motrices contenues dans ce nerf, cette altération devrait présenter quelques différences dans son évolution, suivant le point où le nerf est coupé, car le nombre des éléments vasonioteurs qu'il renferme varie certainement dans les divers points de son trajet. Il reçoit, en effet, des fibres vasomotrices anastomotiques, pendant son parcours du centre vers la périphérie, et l'on conçoit que la section d'un nerf, faite près du centre nerveux, doit diviser moins d'éléments vaso-moteurs que si elle est pratiquée vers le milieu de son trajet. Or, de nombreuses expériences ont montré que l'altération atrophique des fibres du segment périphérique d'un nerf coupé offre absolument les mêmes caractères, sous tous les rapports, et, entre autres, sous celui de la rapidité de produclion, quel que soit le point du trajet du nerf dans lequel la section ait été pratiquée. J'ai même vu l'altération des fibres du nerf facial marcher d'une façon identique, soit lorsque le nerf était coupé au niveau du muscle masséter, soit lorsque la section avait été faite au

niveau du plancher du quatrième ventricule, au voisinage immédiat de son noyau d'origine.

Je ne crois donc pas qu'il soit possible d'attribuer l'altération, qui a lieu dans le segment périphérique des nerfs coupés, à une modification quelconque des vaisseaux de ce segment.

Après avoir examiné et réfuté l'hypothèse qui fait dépendre cette altération, de l'inertie fonctionnelle à laquelle est condamné ce segment périphérique, et celle qui lui assigne pour cause la paralysie des fibres vasomotrices, contenues dans le nerf coupé et sectionnées en même temps que les autres fibres qu'elles accompagnent, nous sommes ramenés à l'opinion de Waller, d'après laquelle l'atrophie des nerfs, après section transversale, serait due à ce qu'ils sont ainsi séparés des centres nerveux et à ce qu'ils ne reçoivent plus l'influence de ces centres.

De quelle nature est cette influence? Aug. Waller admettait que la substance grise de la moelle épinière, du bulbe et de la protubérance, exerce une action Irophique sur les fibres nerveuses motrices; que les ganglions rachidiens et ceux des nerfs crâniens sensitifs agissent de la même façon sur les fibres nerveuses sensitives ; enfin, que les ganglions du grand sympathique influent de même sur les fibres nerveuses de ce système. Ces diverses parties des centres nerveux seraient, comme il le dit, les centres trophiques de ces différentes sortes de fibres. Il est bien difficile de se représenter le mécanisme de l'action de ces centres. On peut supposer que la nutrition des fibres nerveuses ne peut avoir lieu, avec l'activité nécessaire pour maintenir leur structure à l'état normal, qu'à la condition que ces fibres reçoivent une influence spéciale, émanant

HYPOTHÈSE DE M. RANVIER. 311

de ces centres. Lorsqu'un nerf a subi une section transversale, cette influence est supprimée; la nutrition devient à l'instant même insuffisante, et les altérations trophiques commencent à se manifester dans les fibres du segment périphérique de ce nerf. C'était là bien certainement la manière de voir de Waller. On peut imaginer aussi que les centres nerveux, au lieu d'exercer une action excitatrice sur la nutrition intime des fibres nerveuses, modèrent et retiennent le travail nutritif qui s'effectue dans ces fibres, comme dans les autres éléments anatomiques. Quand un nerf est coupé, son segment périphérique ne peut plus recevoir l'influence de ces centres, sa nutrition intime, privée de ce frein physiologique, devient suractive, et les fibres nerveuses, sous l'influence de l'exaltation du travail nutritif, subissent de profondes altérations. Cette dernière interprétation est celle que M. Ranvier exposait tout récemment devant la Société de biologie. Après avoir admis que les altérations des fibres nerveuses, dans le segment périphérique d'un nerf coupé, ont un caractère de suractivité formatrice, plutôt que d'atrophie dégénératrice, il disait : a La suractivité des éléments » cellulaires du tube nerveux (c'est-à-dire des segments » in ter-annulaires), à la suite de la suppression de l'in- » fluence nerveuse, montre que celle-ci est régulatrice » de la nutrition de ces éléments ; car, si elle est sup- » primée, les cellules devenues indépendantes oiit une » vie plus active et même désordonnée. » Il ajoutait : ((Depuis longtemps M. Cl. Bernard enseigne que le rcMe » du système nerveux, dans les fonctions des organes, est » simplement régulateur de ces fonctions. »

On voit quelle différence profonde sépare ces deux modes d'explication. D'après Aug. Waller, les centres

nerveux, dits trophiqiies, exerceraient uneaclion excitatrice sur la nutrition intime des libres nerveuses ; d'après M. Ranvier, l'influence de ces centres serait, au contraire, modératrice. La signification donnée aux altérations du segment périphérique des nerfs coupés est naturellement tout aussi opposée. Ces altérations sont de nature atrophique, pour les physiologistes qui ont adopté la première hypothèse ; elles sont, pour M. Ranvier, produites par une suractivité et un certain désordre du travail nutritif des éléments nerveux.

Il est difficile de prendre parti, sans réserves, pour l'une ou l'autre de ces deux hypothèses : cependant j'incline vers celle d'Aug. Waller. Si j'envisage d'un coup d'oeil d'ensemble les altérations des éléments propres des nerfs et dés muscles, qui se produisent à la suite des sections nerveuses, je suis entraîné à admettre que ces altérations sont plutôt produites par un défaut que par un excès de nutrition. Je vous parlerai des muscles dans la prochaine leçon et je dois me borner ici à ce qui concerne les nerfs. Il me semble que l'altération de la gaîne de*myéline et celle du cylindre-axe sont véritablement les résultats d'un affaiblissement de la nutrition intime de ces parties des tubes nerveux. Quant aux modifications qui ont lieu dans les noyaux de la gaîne de Schwann, quant à leur multiplication, on pourrait les considérer, soit comme des phénomènes du travail de régénération qui commence dans les tubes nerveux dès les premières phases de leur atrophie, soit comme des résultats de l'irritation provoquée dans les gaines de Schwann par le contenu de ces gaînes, devenu, par suite des altérations trophiques qu'il subit presque aussitôt après la section du nerf, une sorte de corps étranger. Cette influence irritative s'étendrait, en dehors des gaînes

HYPOTHÈSbl DE WALLER. 313

de Schwann, au lissu connectif intra-fasciculaire et inlerfasciculaire, et c'est ainsi que s'expliquerait l'hyperplasie de ce tissu dans ces conditions.

Quelle que soit la manière dont on doive interpréter l'influence des centres nerveux (myélencéphale, ganglions rachidiens et ganglions sympathiques) sur les fibres nerveuses munies de myéline, vous devez considérer cette influence comme incontestable. Vous devez, en outre, tenir pour certain, que cette influence s'exerce d'une façon directe, et non par l'intermédiaire des fdjres vaso-mofrices qui innervent les vaisseaux de ces nerfs (i).

(1) L'influence tiopliique des centres nerveux sur les fibres nerveuses n'est pas spéciale pour chacun des centres et chaque sorte de nerfs. La substance grise de la moelle épinière, par exemple, qui exerce une influence trophique sur les fibres nerveuses motrices, peut agir de la même façon sur les fibres nerveuses sensitives. C'est ce que l'on peut prouver en unissant le bout périphérique d'un nerf sensitif (le lingual) avec le bout central d'un nerf moteur (l'hypoglosse). Dans ce cas, le segment périphérique du nerf lingual peut se régénérer complètement, après avoir, dans toute sa longueur, subi l'atrophie qui a lieu à la suite de la section; et cette régénération est non-seulement plus complète, mais encore bien plus rapide que lorsque le segment, abandonné à lui-même, ne se réunit ni au bout central du nerf hypoglosse, ni à son propre segment central. Il en est de même pour rinfluence trophique des ganglions des nerfs sensitifs; elle s'exerce, dans l'état normal, sur les fibres sensitives; mais ces ganglions peuvent avoir la même action sur les fibres nerveuses motrices, comme on le démontre, en unissant le bout central du nerf lingual au bout périphérique du nerf hypoglosse. Ce segment périphérique, après avoir passé par toutes les phases ordinaires de l'atrophie, se régénère plus complètement aussi et plus rapidemeut, dans ces conditions, que lorsqu'il n'a subi aucune réunion avec son propre segment central, ou avec le bout central du nerf lingual. L'expérience est même plus significative, dans ce cas, parce que ron peut, en coupant la corde du tympan dans la caisse tympanique, réduire le bout central du lingual à ses seules fibres sensitives. Si cette section de la corde du tympan est pratiquée, lorsque la réunion entre le bout central du nerf lingual et le bout périphérique du nerf hypoglosse s'est effectuée ef lorsque ce dernier segment est complètement régénéré, presque toutes les fibres de ce segment restent saines, ce qui montre bien que rentretien de leur nutrition intime au degré normal est soumis, en grande partie, à l'influence du ganglion de la grosse racine (racine sensitive) du nerf trijumeau.

De l'influence de l'appareil vaso-moteur sur la nutrition intime des muscles. — Altérations subies par les muscles, à la suite des lésions des nerfs qui se rendent à ces organes. — Hypothèses à l'aide desquelles on a voulu expliquer la production de ces altérations. — Critique de ces hypothèses. — Les altérations musculaires, observées dans ces conditions, ne sont pas dues à l'inertie fonctionnelle des muscles. — Elles ne sont pas dues, soit à une paralysie ou à une excitation des vaisseaux des muscles, soit à une altération de la paroi de ces vaisseaux. — Elles ne sont pas le résultat d'une irritation subie par les nerfs lésés et transmise aux muscles. — Ces altérations musculaires ont pour cause la suppression de l'influence trophique^ que les centres nerveux exercent sur les muscles par la médiation des fibres nerveuses motrices.

Altérations des divers tissus du membre postérieur, à la suite de la section des nerfs de ce membre. Rôle des nerfs vaso-moteurs.

Altérations des os, consécutives à la section des cordons nerveux qui fournissent leurs nerfs. Influence de la section des libres vaso-motrices sur ces altérations.

Nous venons d'étudier l'influence des centres nerveux sur la nutrition intime des nerfs.

De cette étude découlent deux conclusions principales : 1° les centres nerveux exercent une influence évidente sur la nutrition intime des nerfs; 2" cette influence n'est pas due à l'action des centres nerveux sur les vaso-moteurs qui se rendent aux parois des vaisseaux des nerfs. Quant au mécanisme véritable de cette influence, il nous a fallu renoncer à le démêler d'une façon précise : mais, tout en reconnaissant que les hypothèses qui ont été proposées pour en rendre compte, ne font guère que reculer la difficulté, sans la résoudre complètement : après avoir corn-

ALTÉR. J)liS MUSCLES PAR SUlTli DE LÉSIONS DES NERFS. 315

pure l'une à l'autre l'opinion d'Augustus Waller et celle do M. Ranvier, nous avons persisté a admettre la première, c'est-à-dire celle qui attribue aux centres nerveux une action excitante sur la nutrition des nerfs.

Poursuivons cette étude de l'influence qu'exercent les centres nerveux sur la nutrition des tissus. Nous allons examiner maintenant les effets produits sur les muscles par l'interruption des relations qui existent entre ces organes et les diverses parties centrales du système nerveux, et rechercher si l'appareil vaso-moteur est ici encore hors de cause, comme pour les altérations du segment périphérique des nerfs coupés. Nous ne nous occuperons que des muscles de la vie animale, parce que ce sont les seuls dont on ait étudié avec soin les modifications dans ces conditions.

Nous prendrons pour exemple le résultat de la section d'un nerf mixte, du nerf sciatique, en notant bien que des expériences très-nombreuses ont prouvé l'identité absolue des effets produits par la section des nerfs mixtes, sur la nutrition des muscles, dans quelque région que l'opération ait été faite.

Lorsque le nerf sciatique est coupé chez un mammifère (chien, lapin, cobaye, etc.), on constate que la contractilité des muscles animés par ce nerf présente quelquefois un peu d'augmentation pendant les douze ou vingtquatre premières heures; mais c'est là une particularité relativement rare. Dans certains cas, rares aussi, on observe, au contraire, une diminution de la contractilité vingt -quatre heures après la section du nerf. Le plus souvent, ce n'est qu'au bout de trois ou quatre jours, que la comparaison des muscles homologues des deux membres, sous le rapport de la contractilité, démontre un commen-

cernent d'affaiblissement de celte propriété, du côté où la section du nerf fournissant des filets nerveux à ces muscles a été pratiquée. Quelques jours plus tard, la contractilité est encore plus affaiblie. Je ne suivrai pas la diminulion progressive de la contractilité dans toutes ses périodes; je ne vous parlerai pas non plus de l'effet des divers modes d'excitation sur les muscles dont les nerfs coupés sont en voie d'altération alrophique : je ne puis, pour ces points de la question qui nous occupe, que vous mentionner les mémoires que j'ai publiés sur ce sujet, dans lesquels j'ai consigné les résultats de mes recherches, après avoir indiqué l'historique de celles qui ont été entreprises avant les miennes (1). Je me contenterai de vous rappeler ici que, d'après les nombreuses expériences que j'ai faites, la contractilité des muscles ne subit qu'une diminution sous l'influence de la section des nerfs qui se distribuent à ces organes. Tant que des fibres musculaires subsistent, avec leurs caractères essentiels, dans ces muscles, la contractilité y persiste, plus ou moins affaiblie, mais évidente. On peut voir des contractions se produire sous l'influence de l'électricité, lorsqu'on fait passer un courant galvani([ueou faradique dans les muscles mis à nu : ces contractions sont môme reconnaissables, quand on électrise les muscles au travers de la peau préalablement rasée et mouillée. La persistance de la contractilité dans les muscles, après la section des nerfs destinés à ces organes, est un fait absolument constant.

(1) Vulpian, Sur les morliflcations que subissent /es muscles, sous l'influence de la section de leurs nerfs (Arcliives de plijsiologie normale et patholo giqiie, 1869, p. 558 et suiv.) ; et Recherches relatives à l'iafluence des lésiorn traumatiques des nerfs sur les propriétés physiologiques et la structure des muscles. (Même recueil, 1872, p, 245 et suiv.)

ALTKU. DKS MUSGI.KS l'AR SUCIE UE LÉSIONS DES NERFS. 317

On peut, iiiênie alors (jue la réunion des deux segments du nerf séparés par la section ne s'est pas eifectuée, provoijuer des contractions des muscles auxquels se rendent les rameaux de ce nerf, plusieurs mois après l'opération. Seulement, je le répèle, la contractilité est, dans certains cas, assez affaiblie pour qu'on n'obtienne aucun effet, par l'électrisation des muscles faite au travers de la peau, et l'on peut être obligé, pour se convaincre que cette propriété n'est pas abolie, de mettre les muscles à nu.

Il est clair que ce qui s'observe chez les animaux soumis à nos expériences doit avoir lieu aussi chez l'homme. Mais la recherche de l'état de la contractilité ne peut se faire chez lui qu'au travers de la peau, ou tout au plus à l'aide de l'électro-puncture. Aussi a-t-on pu, dans nombre de cas, croire que la contractilité était abolie, alors qu'elle n'était que très-affaiblie. C'est une erreur qui a et: souvent commise dans les cas de lésions traumatiques des nerfs, de compression par des tumeurs, et dans ceux de paralysie dite rhumatismale du nerf facial. On sait que cette sorte de paralysie est due, suivant toute vraisemblance, à la compression du nerf facial dans l'aqueduc de Fallope, par suite du gonflement du périoste de ce canal ou du névrilème du nerf. Sous l'influence de cette compression, les tubes nerveux du bout périphérique du nerf facial subissent une altération à peu près aussi rapide que celle qui y serait produite par une ligature ou une section. Or, la contractilité des muscles de la face, dans ce genre de paralysie, peut s'affaiblir très-vite, puisque dans certains cas, comme Ta dit M. Duchenne (de Boulogne), il est impossible, 7 ou 8 jours après le début de l'affection, de mettre en jeu cette contractilité, au travers de la peau mouillée, par des courants interrompus. Souvent même,

il est difficile de constater une contraction des muscles faciaux paralysés, lorsqu^on les faradise par le procédé de l'électro-puncture. Mais on ne saurait clouter de la persistance de la contractilité dans ces muscles. On la met quelquefois en jeu d'une façon évidente, au travers de la peau, cà l'aide des courants galvaniques, et, bien certainement, si l'on pouvait meltre les muscles à nu pour les électriser, les courants induits, comme les courants galvaniques, y provoqueraient invariablement des contractions relativement faibles, mais bien reconnaissables.

La contractilité, après avoir subi cet affaiblissement considérable peu de jours après la section des nerfs, diminue encore progressivement dans les périodes ultérieures; mais cette diminution est lente, proportionnelle, pour ainsi dire, au nombre de faisceaux musculaires primitifs qui disparaissent par atrophie. On peut, je le répète, trouver encore des indices de contractilité, dans les muscles paralysés, plus d'un an après la section de leurs nerfs. Cette propriété physiologique ne tend à reprendre peu à peu son énergie première, que lors^iue, les deux segments du nerf coupé s' étant réunis bout à bout d'une façon intime, le segment périphérique a pu devenir le siège d'une complète régénération.

Telles sont les principales modifications de la contractilité dans les muscles, dont les nerfs ont été coupés; mais ces mus(;les ne se modifient pas seulement au point de vue de leur propriété physiologique; ils offrent des altérations de structure, révélant un trouble considérable de leur nutrition intime. Leurs premiers indices ne sont guère visibles qu'au bout de huit à dix jours; et encore, à ce moment, faut-il un examen très-attentif, à l'aide du microscope ^ pour les constater.

ALTÉR. DES MUSCLES PAR SUITE Dli LÉSIONS DES NERFS. .')19

Un peu plus tard, un mois ou six semaines après la section du nerf, — et je prendrai encore ici pour exemple, le nerf sciatique, — les muscles de la jambe, chez l'animal mis en expérience (chien, lapin, cobaye, etc.), sont devenus moins volumineux que ceux de la jambe du côté opposé. Cette diminution de volume est assez prononcée pour que la palpation des muscles gastro-cnémiens, ou des muscles de la région jambière antéro-externe, au travers de la peau, ne laisse aucun doute à cet égard (1). La mise à nu de ces muscles permet naturellement d'apprécier cette différence d'une façon encore plus précise : elle met à même de voir aussi que les muscles paralysés n'ont pas la même teinte que ceux du membre opposé; ils sont plus pâles que ceux-ci. Si l'examen direct des muscles n'est fait que deux mois et demi à trois mois après la section du nerf sciatique, on peut trouver, surtout chez certains animaux (cobayes), des stries blanchâtres situées entre les faisceaux musculaires; parfois même, au lieu de simples stries, ce sont de véritables traînées plus ou moins larges, parallèles aussi à ces faisceaux. Le microscope démontre que ces stries et ces traînées sont constituées par des amas de cellules adipeuses. J'ai à peine besoin de redire ici que ces modifications des muscles, à la suite de la

(1) J'ai montré, dans celte leçon, un cobaye sur lequel on avait coupé en travers le nerf sciatique et la plus grande partie du nerf crural, douze jours auparavant. Chez cet animal, il y avait déjà une atrophie considérable des muscles des régions antéro-externe et postérieure de la jambe du côté correspondant : cette atrophie était très-reconnaissable à la vue et au toucher. Les orteils d; ce membre étaient un peu altérés, mais à un faible degré.

,I'ai montré dans la même leçon un autre cobaye, sur lequel on avait coupé on travers le nerf sciatique, vingt et un jours auparavant. Les muscles des mêmes régions étaient aussi très-atrophiés, et, en les mettant à nu, on a constaté que le tissu musculaire avait conservé à peu près la teinte normale. Cet animal avait perdu les deux orteils externes, et la plaie était eu voie de cicatrisation.

;y20 VINGT-DEUXIÈMB LEÇON.

section de leurs nerfs, se retrouvent les mêmes dans toutes les régions du corps.

Lorsqu'on examine l'état histologique de ces muscles, à des époques variées, on constate que leurs éléments anatomiques subissent des altérations progressives. Huit ou dix jours après la section du nerf, on reconnaît déjà une légère modification de certains faisceaux musculaires primitifs. Ces faisceaux, à l'état normal, contiennent soit sous leur sarcolemme, soit dans leur épaisseur, des noyaux entourés d'une certaine quantité de protoplasma, lesquels constituent, avec ce protoplasma, des cellules sans enveloppe. Or, la première modification que l'on distingue consiste dans un gonflement de ces noyaux. Un peu plus tard, au bout de trois semaines, par exemple, les altérations sont bien plus manifestes. Les faisceaux musculaires primitifs ont pour la plupart un diamètre plus petit que dans l'état normal : leurs noyaux sont devenus plus nombreux, La striation transversale des faisceaux est encore très -manifeste; cependant un certain nombre d'entre eux offrent un semis de très-fines granulations, pour la plupart de nature protéique.

L'altération du muscle devient de plus en plus prononcée, et au bout de six semaines, elle est considérable. Le diamètre des faisceaux musculaires a encore beaucoup diminué. Au lieu de 5, 6 centièmes de millimètre, dimensions normales, ce diamètre se réduit à /i, o, 2 centièmes de millimètre: quelques-uns n'ont plus que 1 centième de millimètre; il en est enfin dans lesquels la substance musculaire est interrompue, de distance en distance, dans la gaîne de sarcolemme revenue sur elle-même. Les faisceaux musculaires ont cependant conservé encore leur striation ; et on la reconnaît, même dans ces tronçons

alti':r. I)i;s mu:>cij:;s pvr suith dk lésions 1)i:s xkrfs. 321

de substance musculaire, séparés les uns des autres, comme nous venons de le dire. D'ailleurs, cet état de certains faisceaux est peut-être en grande partie le résultat du mode de préparation. La segmentation des faisceaux musculaires en blocs céroïdes me semble aussi, dans ce cas, un résultat du même genre : toujours est-il qu'elle se produit alors bien plus facilement que dans l'état normal. On retrouve dans un grand nombre de faisceaux ces fines granulations dont nous venons de parler, et les noyaux intra-fasciculaires sont encore bien plus nombreux qu'ils ne l'étaient auparavant. On trouve, en général, des groupes de trois, quatre, cinq noyaux, et plus, de distance en distance : quelques-uns sont isolés. Dans certains faisceaux ces noyaux sont extrêmement nombreux.

Le périmysium interne a commencé aussi, peu de temps après la section des nerfs, à se modifier. Les cellules qu'il contient se sont multipliées, et les cloisons qu'il forme entre les faisceaux primitifs sont moins minces que dans l'étal normal. Le tissu connectif, qui sépare les faisceaux secondaires les uns des autres, est devenu aussi plus abondant que dans cet état.

L'élude des modifications successives, subies par les faisceaux musculaires, à la suite de la section des nerfs, nous montre donc que les altératioiis de leur substance propre consiste surtout en une atrophie simple, non grais seuse. On trouve bien, çà et là, un faisceau musculaire rempli d'innombrables granulations graisseuses; maison peut faire plusieurs préparations microscopiques, sans en rencontrer un seul. Les très-fines granulations que l'on voit, au contraire, dans un grand nombre de faisceaux et qui diminuent un peu leur transparence, na sont pas pour la plupart de nature graisseuse : je l'ai déjà

YILPIAX. II. — 21

Ô^'i VINGT-DEUXIÈME LEÇON.

dit. L'acide acétique les fait disparaître en très-grande partie.

Dans les périodes ultérieures, l'altération des muscles devient de plus en plus prononcée, mais sans changer de caractère. Certains faisceaux musculaires disparaissent par suite des progrès de l'atrophie; leur gaine de sarcolemme, qui est revenue peu à peu sur elle-même, peut persister encore un certain temps, mais elle finit aussi par disparaître.

Le périmysium interne et le tissu connectif de l'intérieur du muscle, qui ont continué à être le siège d'un travail actif d'hyperplasie, forment des cloisons bien plus épaisses que dans les périodes précédentes. Les éléments cellulaires de ces tissus, devenus plus nombreux qu'auparavant, peuvent s'être transformés en cellules adipeuses. Quant aux vaisseaux des muscles, ils s'étaient dilatés, aussitôt après la section des nerfs; mais leur dilatation ne persiste pas longtemps. Dans une période un peu avancée de Taltéralion des muscles, on trouve que le calibre de ces vaisseaux est moindre que celui des vaisseaux des mêmes muscles dans le membre du côté opposé.

Si l'on examine les muscles, deux mois et demi ou trois mois après que le nerf sciatique a été coupé, on trouve, comme je l'ai dit, que plusieurs d'entre eux présentent des stries ou des traînées blanchâtres plus ou moins larges. Quelquefois ces traînées sont assez nombreuses dans un muscle pour changer sa teinte générale. Le microscope montre qu'elles sont constituées par une accumulation de vésicules adipeuses dans l'interstice des faisceaux musculaires primitifs. Cette production de vésicules adipeuses est plus abondante dans certains muscles que dans d'autres; on l'observe surtout dans les muscles de la région posléro-

ALTIÎR. DKS MUSCLES PAR SUITH l)K IJÎSIONS DKS \.;K1-.S. M)

externe de la cuisse, lors(jiie le tronc du nerf sciali(iue a été coupé très-haut, près de l'échancrure sciatique, ou lorsque la partie supérieure de ce nerf a été arrachée avec ses racines médullaires. Si l'on ne voyait les muscles qu'à celte époque, sans avoir suivi pas à pas toutes les phases de l'altération, on pourrait croire qu'il s'agit \k d'une transformation adipeuse des faisceaux musculaires primitifs; il serait pourtant bien difficile d'expliquer comment cette transformation a pu donner naissance à ces vésicules graisseuses, analogues à celles du tissu adipeux sous-cutané. Mais on ne se trouve pas en présence de cette difficulté, car il est facile de se convaincre que les vésicules adipeuses se sont développées, non dans l'intérieur des gaines de sarcolemme, mais bien dans les intervalles des faisceaux musculaires primitifs. Ce sont les cellules du tissu connectif interstitiel et du périmysium interne qui, après s'être multipliées, se sont remplies peu à peu de graisse et sont devenues ainsi des vésicules adipeuses. Il s'agit là, en un mot, non d'une n^étamorphose graisseuse des faisceaux musculaires, mais d'une véritable stéatose interstitielle. Il n'est pas impossible d'ailleurs que quelques-unes des cellules à noyau de l'intérieur du sarcolemme subissent aussi cette transformation en vésicules adipeuses, dans les dernières périodes de l'atrophie de la substance musculaire du faisceau primitif; mais ce ne serait là qu'un mode accessoire d'origine de ces vésicules.

Les muscles ne présentent point d'aulres altérations, après la section de leurs nerfs; le nombre des taisceaux nuisculaires se restreint de plus en plus, par suite de la disparition d'une certaine quantité d'entre eux; ceux qui persistent plus longtemps offrent un diamètre de plus en plus tt\ible; mais, môme au bout d'un an après la sec-

tion, les muscles Irès-amincis contiennent encore d'assez nombreux faisceaux musculaires striés en travers et possédant encore un certain degré de contractilitc.

Telles sont, en abrégé, les altérations que subissent, chez les mammifères, les muscles dont. les nexfs ont été coupés. Ces altérations sont les mêmes, d'une façon générale, chez les autres vertébrés.

Il semble bien, lorsqu'on voit que ces modifications des muscles se produisent d'un façon constante, avec des caractères identiques, toutes les fois que, par suite de la section des nerfs, l'influence des centres* nerveux ne peut plus s'exercer sur le tissu musculaire, que la nutrition intime de ce tissu est soumise, dans une certaine mesure, à celte influence. Cette présomption devient plus légitime encore, quand on a constaté que les muscles peuvent devenir le siège d'un travail de régénération dans le cas où le segment périphérique et le segment central du nerf se sont réunis et ont recouvré ainsi leur continuité. La régénération qui se produit alors paraît bien tenir au rétablissement des relations entre les muscles et les centres nerveux. Cette régénération peut ramener les muscles à l'état dans lequel ils se trouvaient avant la section de leurs nerfs: mais une restitution aussi complète des caractères normaux des muscles ne s'observe que si la réunion des segments des nerfs coupés s'est faite au bout de quelques semaines. Lorsque des mois s'écoulent avant que cette soudure ait lieu, les altérations des muscles peuvent avoir atteint un degré tel, qu'elles soient en grande partie irréparables. Je ne puis pas entreprendre ici une description du mode de régénération des muscles dans ces conditions. C'est un point de l'histoire physiologique des muscles qui n'est pas encore complètement élucidé et je n'aurais rien

RÔLE DE l'inertie DANS l' ATROPHIE MUSCULAIRE. 325

de très-net à en dire. Il nous suffit d'ailleurs de savoir que le fait de la régénération des muscles est incontestable, et que ce phénomène se produit seulement après la réunion des segments du nerf coupé et après que le segment périphérique a commencé à recouvrer sa structure normale.

S'il paraît certain que la structure des muscles ne peut rester normale qu'à la condition qu'ils soient en relation, par l'intermédiaire de leurs nerfs, avec les centres nerveux, il est intéressant de rechercher quel est le mode d'influence que ces centres peuvent exercer sur la nutrition intime du tissu musculaire.

Comme pour les nerfs, on s'est demandé si les altérations que subissent les muscles, dont les relations avec les centres nerveux sont interrompues, ne tiennent pas à l'inertie fonctionnelle à laquelle ils sont condamnés dans cette condition. La réponse à cette question est la même que celle qui a été faite à propos des nerfs. Ce n'est pas à l'inertie fonctionnelle que ces altérations sont dues.

Pour le démontrer, il n'y a qu'à examiner si l'inertie fonctionnelle des muscles, produite par d'autres causes, détermine dans ces oro-anes des modifications semblables à celles qui résultent de la section des nerfs.

Dans certains cas du mal vertébral de Pott, on observe une paraplégie absolument complète, sous le rapport de la motilité volontaire. Si la lésion est située vers le milieu delà région dorsale de la colonne vertébrale, ou au-dessus, des mouvements réflexes peuvent bien, il est vrai, se manifester; mais ces mouvements sont relativement rares, et l'on peut dire que les muscles sont dans un état de repos presque permanent. Or, dans ces cas, les muscles ne subissent d'ordinaire qu'avec lenteur une certaine dimi-

nution de volume; le diamètre des faisceaux musculaires s'amoindrit peu à peu; il peut y avoir une légère augmentation du nombre des noyaux dans certains d'entre eux ; mais il n'y a rien, dans la marche du travail d'atrophie des muscles, qui rappelle ce qui a lieu dans ces organes lorsque leurs nerfs sont coupés. Je sais bien que les muscles, dans les cas de mal de Pott que je viens de supposer, ne sont pas tout à fait inertes, puisque, comme je le rappelais tout à l'heure, ils peuvent encore être mis en jeu, de temps à autre, par des excitations réflexes. Par conséquent, on pourrait objecter que la différence entre les altérations musculaires, produites dans ces circonstances, et celles qui sont déterminées par la section des nerfs, tient à ce que l'inertie musculaire est complète dans ce dernier cas, et incomplète dans le premier.

L'inertie fonctionnelle des muscles est très-considérable aussi chez certains malades atteints d'hémiplégie. Bien qu'en règle générale, la paralysie ne reste pas absolue dans les membres du côté opposé à la lésion, surtout dans le membre inférieur, cependant elle peut persister trèslongtemps dans ces membres, et parfois, elle ne commence à diminuer, au moins dans le membre supérieur, qu'au bout de plusieurs semaines. Lorsqu'il en est ainsi, on peut observer l'abolition, non-seulement des mouvements volontaires, mais encore des mouvements réflexes dans les membres paralysés. Si la possibilité de ces derniers mouvements s'est rétablie, ils peuvent ne se produire que difficilement et n'avoir qu'une faible étendue. Il y a donc une inertie fonctionnelle des muscles, presque comparable à celle qui a pour cause la section des nerfs; elle est môme tout à fait comparable dans certains cas, pendant plusieurs jours ou plusieurs semaines. Eh bien,

RUl.E DE l'inertie DANS l' ATROPHIE MUSCULAIRE. 327

môme dans ces derniers cas, on ne voit jamais s'oircctuer, dans les muscles paralysés, des altérations semblables à celles qui ont lieu dans ces organes, lorsque leurs nerfs sont coupés.

Dans les muscles des membres paralysés par une lésion de l'encéphale , les faisceaux musculaires primitifs sont bien un peu diminués de volume, il y a une légère multiplication des noyaux du sarcolomme et une accumulation de pigment musculaire plus considérable qu'cà l'état normal, mais tout cela ne peut être comparé aux modifications si considérables et si rapides qui succèdent à la section d'un nerf.

Ainsi donc, l'inertie fonctionnelle ne peut pas être la cause, principale des altérations qui se produisent dans les muscles, par suite de la section de leurs nerfs. Cependant ces faits n'ont pas convaincu tous les pathologistes, et l'on a cherché à défendre cette hypothèse, en alléguant les modifications que peuvent subir les muscles d'un membre, ou d'un segment de membre, qui a été condamné à une immobilité plus ou moins complète, soit par des douleurs articulaires, soit par la contention h l'aide d'appareils de chirurgie, dans des cas de fracture, par exemple.

Les muscles peuvent subir, dans l'une ou l'autre de ces conditions, des altérations atrophiques évidentes, parfois très-prononcées; mais en réalité, il n'y a aucune comparaison à établir entre les faits de ces catégories' et ceux que l'on cherche à expliquer au moyen de ce rapprochement.

Disons d'abord un mot des atrophies qui s'observent dans les muscles qui environnent une articulation atteinte d'inflammation. Un des exemples les plus frappants de cette sorte d'atrophie, c'est celle que présente assez sou-

vent le muscle deltoïde, lorsque l'articulation scapulohumérale correspondante est le siège d'une arthrite chronique. Doit-on considérer cette atrophie comme le résultat de l'inertie fonctionnelle imposée au muscle deltoïde par la douleur que produit toute espèce de mouvement dans la jointure malade? Mais, lorsqu'on observe des malades atteints de cette afïection articulaire, il est facile de constater que tout mouvement n'est pas interdit au muscle deltoïde, et qu'en réalité, il s'y produit assez souvent de faibles contractions : par conséquent, si l'inertie fonctionnelle était la véritable cause de l'atrophie qu'il subit, cette altération devrait se produire avec une lenteur bien plus grande que cela n'a lieu en réalité. D'autre part, on peut reconnaître, dans certains cas, que l'atrophie musculaire a débuté en même temps que l'arthrite, ou même, mais exceptionnellement, qu'elle existait déjà au moment où l'affection articulaire s'est révélée. Si l'on tient compte de ces diverses particularités, on est conduit à admettre que l'atrophie du deltoïde n'a pas eu pour cause le plus souvent l'inertie fonctionnelle de ce muscle, résultant de l'arthrite scapulo-humérale, mais qu'elle a été primitive dans quelques cas, et déterminée alors par une lésion du système nerveux ; que, dans la plupart des autres^cas, elle doit être rangée parmi les atrophies dites réflexes, c'est-àdire, parmi celles qui sont la conséquence d'une modification provoquée, dans telle ou telle région delà substance grise du centre nerveux cérébro-spinal, par l'irritation des extrémités périphériques de certains nerfs sensitifs. Dans le cas dont il s'agit, ce seraient les extrémités des nerfs de l'articulation scapulo-humérale qui seraient irritées par l'arthrite et qui détermineraient, dans le foyer d'origine des fibres nerveuses destinées au muscle deltoïde,

ROLE DE l'inertie DANS l'aTROPHIE MUSCULAIRE. 329

une modification sous l'intluence de laquelle s'affaiblirait l'activité des éléments anatomiques de cette partie de la substance grise de la moelle.

On n'est pas non plus autorisé à regarder l'inertie fonctionnelle comme la principale cause de l'atrophie que subissent les muscles dans les parties du corps qui sont maintenues immobiles à l'aide d'appareils chirurgicaux. Supposons, par exemple, un cas de fracture de l'extrémité inférieure du radius, traitée au moyen des attelles palmaire et dorsale, des compresses graduées et de la bande roulée. Les muscles de l'avant-bras, enveloppés par cet appareil, subissent une réduction de volume souvent considérable; et l'on sait que les jointures du poignet et des doigts peuvent offrir, à la fin du traitement, une sorte de pseudo-ankylose, quelquefois durable. Nous ne connaissons pas bien les altérations qui, dans ces conditions, modifient la structure des muscles; mais quand même elles seraient assez analogues, comme caractères histologiques, à celles que l'on trouve dans les muscles dont les nerfs ont été coupés, elles en différeraient par le mécanisme de leur production. En effet, dans le cas de fracture en question, la cause principale de l'atrophie musculaire est la gêne de la nutrition, due à la compression des muscles et aux difficultés de l'irrigation sanguine qui en résultent. S'il y a difficulté des contractions de ces muscles, il n'y a pas impossibilité; et ces organes sont loin, sans doute, de rester dans un état de repos physiologique permanent. L'inertie fonctionnelle, suivant toute probabilité, ne contribue donc que par une faible part, à la production de l'atrophie, dans ce cas, ei l'on n'est pas en droit, par conséquent, d'invoquer les faits de ce genre, pour chercher à étabhr que cette inertie peut être la cause des altérations

que subissent les muscles, lorsque les nerfs qui leur sont destinés ont été sectionnés.

Dans un travail récent (1), M. Hermann Joseph a cru pouvoir établir, par de nouvelles expériences, que le système nerveux n'a pas d'influence réelle sur la nutrition des muscles ni des autres tissus du corps, et que les altérations, observées à la suite des sections nerveuses, doivent être attribuées surtout à l'immobilité dans laquelle se trouvent les organes, lorsque les muscles sont mis dans l'impossibilité de mouvoir les régions du corps dont ces organes font partie.

Les expériences de M. Hermann Joseph ont été faites sur des grenouilles. Pour pouvoir distinguer les effets dus à l'inertie fonctionnelle de ceux qui ont pour cause l'annulation de l'influence des centres nerveux, voici comment il procédait : sur des grenouilles vigoureuses, il mettait à nu les nerfs lombaires d'un côté, puis il en excisait un segment long d'un demi-centimètre ; il immobilisait ensuite tout le corps dans une couche de plâtre, en laissant libres toutefois la tête, une partie de la région dorsale et de la région inférieure du corps, et enfin l'anus. Dans quelques cas, afin d'étudier les modifications des petits vaisseaux, il n'enfermait pas dans le plâtre les pieds postérieurs et leurs membranes natatoires.

Les résultats de ces expériences ne seraient pas favorables à l'idée d'une influence exercée par les centres nerveux sur la nutrition intime des parties; car les altérations des muscles et des os n'ont pas été, d'une façon constante, plus marquées dans le membre dont les nerfs

(1) Hermann Joseph, Veher den Emfluss der Nerven auf Erncihrung utid Neubildung (Rcicliert's und Dn Bois-Reymond's, Archiv, 1872, p. 206-236).

RÔLE DE l'inertie DANS T,'aTROI»IIIE MUSCULAIRE . 3.31

étaient sectionnés et qui était enveloppé d'une couche de plâtre, que dans le membre opposé, qui, lui aussi, avait été enfermé dans un revêtement de plâtre, sans avoir été au préalable paralysé par la section de ses nerfs. Mais, en examinant de près ces expériences, on voit qu'elles n'ont aucune valeur. En effet, la durée des expériences a été très-courte. La grenouille qu'on a laissée survivre le plus longtemps à l'opération, est morte au bout de 63 jours. Les autres n'ont survécu que IxO, 36, 35 jours, ou môme moins encore. Comment tirer des conclusions valables de semblables expériences, alors qu'on sait que les altérations trophiques marchent si lentement chez les grenouilles? Pendant l'été , il faut deux et trois semaines, pour que les tubes nerveux du segment périphérique des nerfs coupés aient subi une modification reconnaissable ; il faut bien plus longtemps, pour que les muscles off"rent dos altérations bien nettes : pendant l'hiver, les modifications de ces tubes sont encore très-incomplètes trois et quatre mois après le jour où la section des nerfs a été faite. Ne voit- on pas que, pour obtenir des résultats significatifs, dans des expériences du genre de celles de M. Herniann Joseph, il faudrait attendre plusieurs mois?

Les faits expérimentaux consignés par M. Hermann Joseph dans son mémoire, ne peuvent donc pas servir d'appui ta l'hypothèse qui attribue à l'inertie fonctionnelle les altérations que subissent les muscles dont les nerfs sont coupés (i); et, en définitive, je

(1) M. H. Schulz a répété plus récemment les expériences de M. H. Joseph C). Il n'a obtenu aucun résultat net, en opérant sur la grenouille; mais ses recherches sur le pi<,'eon lui ont montré que l'atrophie musculaire, due à la section des nerfs, marche beaucoup plus vite que celle qui est produite par l'inertie fonctionnelle.

(*) Hermnnii Schiilz. Ucber den Einfluss dcr Nerveiulur clmchneidung avf Ernalirnuo mul Regeiicralion dcr (hivebe (Ceiitrnlblnlt..., 1873, p. 708).

ne vois pas que cette hypothèse soit soutenable (i). Examinons maintenant si le travail morbide qui s'effectue dans les muscles, après que leurs nerfs ont été sectionnés, est dû à la paralysie des fibres vaso-motrices contenues dans ces nerfs et coupées en même temps qu'eux. Par quel mécanisme cette paralysie pourrait-elle provoquer un pareil travail morbide? Le résultat de la section des fibres vaso-motrices, destinées aux muscles, ne peut être qu'une dilatation des vaisseaux de ces organes. Cette dilatation a bien lieu,-dans ce cas, comme je vous l'ai dit dans une précédente leçon ; mais, en réalité, elle n'est pas considérable, si l'on en juge par le changement de teinte des muscles et par la largeur des petits vaisseaux visibles à leur surface. Il est clair qu'une dilatation aussi faible des vaisseaux ne peut pas avoir pour conséquence une compression des faisceaux musculaires primitifs, et ne peut pas de la sorte gêner leur nutrition intime. Au lieu de diminuer l'excitabilité musculaire, cette dilatation, si d'autres causes n'intervenaient pas pour en modifier les effets, devrait plutôt l'augmenter, puisque, ainsi que nous l'avons vu, la section des nerfs vaso-moteurs, d'une façon générale, exalte plutôt qu'elle n'affaiblit les propriétés

(1) On pourrait citer encore, à l'appui de cette hypothèse, certaines expériences de J. Reid et de M. Brown-Séquard (*) : ces physiologistes ont vu que rélectrisation des muscles, après la section des nerfs qui les animent, peut empêcher leur atrophie, et que ce même moyen peut provoquer une rapide régénération des muscles, lorsque ces organes sont déjà atrophiés (deux mois, par exemple, après la section des nerfs correspondants). Mais ces faits intéressants peuvent être interprétés d'une autre façon, comme le dit, d'ailleurs, M. Brovvn- Séquard. Il se peut, en effet, que l'électrisation des muscles empêche leur atrophie, ou hâte leur régénération, en réveillant ou en activant les phénomènes nutritifs dans le tissu musculaire.

(*) Brown-Séquard, De l'influence du système nerveux, du ijalvanisme, du repos et de l'action sur la nntrilion des muscles (Comptes rendus de la Soc, de biologie, 1849, p. l'Jô).

INFI^UKiXCIi Di:S ALTÉRATIONS VASCULAIRF.S. i.'j.^

physiologiques]des tissus, aux vaisseaux desquels ces nerfs se distribuent.

Supposera-t-on que la solution de continuité des fibres .vaso-motrices, destinées aux vaisseaux des muscles dont les nerfs sont sectionnés, peut produire une altération des parois des petits vaisseaux, artérioles, veinules et capillaires, et rendre ainsi plus difficiles les échanges qui doivent se faire pour la nutrition intime, entre le sang en circulation et les faisceaux musculaires primitifs? Ce serait là une supposition ne reposant sur aucun fait d'observation. L'examen microscopique des vaisseaux des muscles, dans ces conditions, n'y fait point reconnaître d'altérations bien manifestes : le plus souvent même, les parois de ces vaisseaux paraissent saines.

Mais on pourrait peut-être défendre encore cette dernière supposition, en admettant une modification toute spéciale des parois des vaisseaux capillaires, des artérioles et des veinules , modification non reconnaissable au microscope, mais suffisante pour faire obstacle à l'entretien normal de la nutrition intime dans les muscles. Je ne vois pas que l'hypothèse, même formulée ainsi, puisse résister à un examen tant soit peu sévère. En effet, si la section des nerfs vaso-moteurs avait sur les parois des vaisseaux des muscles l'influence toute spéciale dont il s'agit, ne devrait-on pas observer une atrophie musculaire plus ou moins marquée dans les muscles d'un côté de la face, chez les animaux sur lesquels on a pratiqué l'extirpation du ganglion cervical supérieur correspondant? Or, la structure des muscles de la face, après cette opération, reste absolument et indéfiniment intacte.

D'ailleurs, je puis, comme je l'ai fait dans la dernière leçon pour les nerfs eux-mêmes, trouver un argument

contre cette hypothèse^ clans la comparaison entre les effets produits sur les muscles de la face par la section du nerf facial au niveau du masséter, et ceux que détermine la section de ce nerf, près de son foyer d'origine, audessous du plancher du quatrième ventricule. Les muscles de la face subissent absolument les mêmes altérations, après la section du nerf facial faite au-dessous du plancher ventriculaire, que lorsque le nerf a été coupé au niveau du masséter, et ces altérations marchent avec la même rapidité dans l'un et dans l'autre cas. Les expériences ne laissent aucun doute à cet égard. Or, dans son trajet depuis le lieu où il sort du bulbe rachidien, jusqu'à la région massétérine, le nerf facial a reçu, par anastomose, de nombreuses fibres vaso-motrices, tandis qu'au niveau du plancher du quatrième ventricule, c'est à peine s'il renferme quelques libres de ce genre, nées du bulbe rachidien comme ses propres fibres musculo-motrices.

Puisqu'il en est ainsi, il est incontestable que, si les vaso-moteurs exerçaient une intluence considérable sur la nutrition intime des muscles, l'altération des muscles de la face devrait être beaucoup plus prononcée et marcher plus rapidement, lorsque le nerf facial est coupé hors du crâne, que lorsque la section de ce nerf est faite près de son foyer d'origine dans l'isthme de l'encéphale. Comme il n'en est rien, l'hypothèse que nous discutons est en contradiction avec les faits.

Cet argument a une très-grande valeur à mon avis, et je le considère comme très-décisif pour montrer le peu d'influence des vaso-moteurs sur la nutrition des muscles; mais ce n'est pas le seul. Nous pouvons en trouver un autre, tout aussi péremptoire, dans la comparaison des effets produits sur les muscles de la langue par la section du

INFLUIÎNCE DES TROUBLES VASO-MOTliURS. 335

nerf hypoglosse et par e(3lle du nerf lingual. Rappelezvous ce que je vous ai dit relativement à l'intluencede l'un et de l'autre de ces deux nerfs sur les vaisseaux de la langue. Dans les expériences faites sur le chien, on peut constater facilement que ces nerfs contiennent, tous les deux, des fibres vaso-motrices destinées à la langue, car si l'on coupe, soit le nerf lingual, soit le nerf hypoglosse, d'un côté, la membrane muqueuse linguale du côté correspondant devient plus rouge que du côté opposé, et les veines et veinules visibles à la face inférieure de l'organe se dilatent sensiblement du côté de la section; le sang y prend une teinte moins sombre, etc. La dilatation vasculaire est, en général, plus marquée à la suite de la section du nerf lingual qu'après celle du nerf hypoglosse. Ce dernier nerf paraît donc contenir moins de fibres vasomotrices destinées à la langue que le premier. On pourrait dire, il est vrai, que les fibres vaso-motrices qui sont contenues dans le nerf lingual sont destinées plus particulièrement à la membrane muqueuse linguale, et que celles qui sont mêlées aux autres fibres de l'hypoglosse se rendent surtout aux muscles de la langue. Mais rien ne prouve qu'il en soit réellement ainsi. Enfin, j'ajoute, qu'en dehors des fibres vaso-motrices conduites à la langue par ces deux nerfs, il en est d'autres qui lui sont amenées directement par des filets nerveux du grand sympathique. Eh bien, des expériences souvent répétées ont prouvé de la façon la plus nette que la section du nerf lingual ne détermine pas d'atrophie des muscles de la langue, que l'extirpation du ganglion cervical n'a pas non plus d'effet sur ces muscles, tandis que la section du nerf hypoglosse est suivie d'un travail d'atrophie nuisculaire très-considérable et très-rapide*

3o6 VINGT-DEUXIÈME LEÇON.

Au bout de trois semaines, il y a déjà une différence de volume entre les deux moitiés de la langue, lorsqu'on a coupé un des deux nerfs hypoglosses ; et l'atrophie de la moitié de la langue, du côté où le nerf hypoglosse est coupé, marche si rapidement et détermine de tels effets, que cette partie de la langue, trois ou quatre mois après la section, peut devenir de moitié moins épaisse que celle du côté opposé. Vers la pointe de la langue, la moitié atrophiée de l'organe est alors à demi transparente, et, sur la surface des coupes transversales comprenant toute la largeur et toute l'épaisseur de la langue, le côté correspondant au nerf coupé présente une coloration blanchâtre, qui contraste vivement avec la teinte rouge de la moitié du côté opposé..

Une semblable différence entre les effets produits sur les muscles de la langue, soit par la section du nerf lingual, soit par celle du nerf hypoglosse, soit par l'excision du ganglion cervical supérieur, montre bien que l'atrophie de la langue, observée à la suite de la section du nerf hypoglosse, est tout à fait indépendante des troubles vasomoteurs résultant de cette opération. Il ne saurait en être autrement dans tous les autres cas d'atrophie musculaire déterminée par des sections de nerfs; et l'on peut donc établir, en thèse générale, que les altérations des muscles, survenant dans ces conditions, ne sont pas une conséquence de la solution de continuité des fibres vaso-motrices, coupées en même temps que les autres fibres qu'elles accompagnent dans les nerfs sectionnés.

Nous n'avons plus à examiner que deux hypothèses : l'une, qui considère les altérations musculaires, provoquées par la section des nerfs, comme le résultat d'une irrita-

INl'LUliNCii DliS NliRFS SUR LA NUTRITION DES MUSGLIiS. 337

Uition de ces cordons, due à cette lésion ; l'autre, qui les allribue à la suppression d'une influence exercée par les centres nerveux sur la nutrition des muscles. Voyons d'abord si la première de ces deux hypothèses est acceptable.

Ici encore, on pourrait être tenté de mettre en cause l'appareil vaso-moteur. On pourrait supposer que les altérations musculaires sont dues, non à une paralysie, mais à une irritation des fibres vaso-motrices destinées aux muscles et contenues dans les nerfs coupés. Cette irritation, dirait-on, provoque un resserrement des vaisseaux des muscles animés par ces nerfs; ce resserrement diminue l'irrigation sanguine dans ces organes, affaiblit l'activité de la nutrition intime, et entraîne comme conséquence la production d'altérations musculaires. Mais l'irritation des fibres vaso-motrices destinées aux muscles qui subissent une altération dans ces conditions, pourrait-elle déterminer une constriction vasculaire suffisante pour déterminer de tels effets? Aucun fait n'autorise à l'admettre. Au contraire, l'examen direct de l'état des vaisseaux musculaires, pendant que l'on excite les fibres vaso-motrices qui les innervent, démontre qu'il ne peut en être ainsi. Tous les physiologistes qui ont électrisé des nerfs, en examinant les muscles auxquels ils se rendent, savent combien est faible le changement de coloration du tissu musculaire pendant Télectrisation. La constriction dos vaisseaux superficiels des muscles est alors si peu marquée, le tissu musculaire pâlit souvent si peu, que certains expéi'imentateurs ont pu avancer — à tort du reste — que les nerfs vasculaires des muscles ne faisaient pas resserrer les vaisseaux de ces organes. J'ai soumis plusieurs fois, sur des chiens, le bout périphérique d'un neif sciatiqne qui venait d'être coupé, à

oo8 VlNGT-DliUXIÈME LliÇON.

l'aclion de courants induits intermittents d'une extrême énergie, après avoir mis à nu les muscles, soit de la région jambière postérieure, soit de la région jambière antéro-externe, et la modification de teinte de ces muscles, très-réelle, que j'ai ainsi obtenue, était, en général, trèspeu accusée.

D'ailleurs, quand même on voudrait récuser ces preuves expérimentales, en disant que l'excitation des nerfs, à l'aide de Télectricité, ne peut pas être assimilée à l'irritation inflammatoire que peut provoquer dans les nerfs la section qu'ils ont subie, il ne faudrait pas perdre de vue les arguments que nous avons opposés à l'hypothèse qui attribuerait à la paralysie des fibres vaso-motrices les altérations des muscles, survenant à la suite de cette section des nerfs.

Ces arguments peuvent être invoqués aussi contre la supposition dont nous examinons en ce moment la valeur. Il est clair que le nombre de fibres vaso-motrices irritées par la section du nerf facial est très-différent, suivant que la section du nerf est faite hors du crâne, ou dans le bulbe rachidien. L'atrophie des muscles de la face devrait donc être et plus complète et plus rapide, lorsque la section du nerf est pratiquée au niveau du masséter, que lorsqu'elle est faite dans le bulbe rachidien lui-même. Comme il n'en est rien, comme les choses se passent absolument de la même façon dans l'un et l'autre cas, on peut en déduire que l'irritation des nerfs vaso-moteurs n'est pas la cause de Fatrophie musculaire, observée dans les muscles de la face, un certain temps après la section du nerf facial. Nos expériences sur les nerfs de la langue pourraient être citées aussi pour prouver que le travail atrophique, qui s'effectue dans les muscles dont les nerfs sont

INI'LUI'NCl; DKS neufs sur la. NUTUITION DIS MUSCI.KS. ÔoO

coii|)és, n'est pas dû à l'irritation des fibres vaso-motricL's contenues dans ces nerfs. L'hypothèse qui chercherait à expliquer ainsi les altérations des muscles, constatées dans ces conditions, serait donc renversée par ces objections.

Si l'irritation -des fibres vaso-motrices, coupées dans les nerfs que l'on sectionne, n'est pas la cause du travail atrophique dont les muscles animés par ces nerfs deviennent le siège, il peut se faire que ce travail morbide soit provoqué par l'irritation des autres fibnis de ces nerfs. Cette irritation, se propageant jusqu'aux muscles, y engendrerait un état irritatif du môme genre, et, par suite, les modifications de structure dont nous avons indiqué les phases successives.

(^ette interprétation a poui' point de départ une hypothèse qui doit être tout d'abord discutée. La section des nei'fs détermiiie-t-elle une irritation de leurs fibres nerveuses? Nous avons dit dans la leçon précédente que, suivant nous, les altérations essentielles de ces fibres, c'està-dire celles que subissent la gaine de myéline et le cylindre-axe, sont de nature atrophique. Les autres modifications : le gonflement et la multiplication des noyaux (lu névrilème, l'hyperplasie du tissu connectif du nerf, sont secondaires. Il est bien difficile de ne pas les considérer, en partie du moins, comme les résultats d'un travail morbide de nature irritative ; mais elles ne sont pas piovoquées directement par la lésion du •nerf; elles n'en sont qu'une conséquence indirecte, car le travail irritatif, au([uel elles sont dues, a probablement pour cause l'atrophie même du cylindre axilc et de la game de myéline, atrophie qui transforme ces parties de chaque tube nerveux en des corps étrangers irritants. J'ai dit ailleurs que ces modifications peuvent tenu- aussi autnvai! de régéné-

3ii0 VINGT-DEUXIÈME LEÇON.

ration qui commence à s'effectuer dans le bout périphérique du nerf, très-peu de temps après la section subie par ce nerf.

Ainsi donc, et en tout cas, on ne peut pas admettre que le travail morbide, dont les muscles deviennent le siège lorsque les nerfs qui les animent sont coupés, soit provoqué et entretenu par une irritation des parties fondamentales de ces nerfs. Une pareille irritation cesserait d'ailleurs bientôt de pouvoir être transmise aux muscles, car l'atrophie du cylindre-axe des tubes nerveux prive bientôt ces éléments anatomiques de toute conductibilité. Il ne saurait donc être question que' d'une propagation de proche en proche, jusqu'aux muscles, du travail irritatif qui modifie les noyaux des gaînes de Schwann et le tissu connectif du nerf. Et, pour que l'on puisse prétendre que c'est à cette propagation que sont dues les altérations des muscles, observées après la section des nerfs qui animent ces organes, il faut encore que ces altérations musculaires soient incontestablement de nature irritative. Or, je répéterai pour les muscles ce que je viens de dire pour les nerfs : les modifications subies alors par les muscles ne présentent les caractères de résultais d'un travail irritatif que pour ce qui concerne le périmysium interne, le tissu connectif interstitiel et les noyaux du sarcolemme. Les lésions essentielles, celles des faisceaux musculaires primitifs striés, ne sont, au contraire, que des modifications atrophiques. Le retrait progressif de ces faisceaux, sans changement profond de leur constitution et de leurs caractères histologiques fondamentaux, ne me paraît pouvoir indiquer qu'un affaiblissement de Pactivité de leur nutrition intime. La multiplication plus ou moins prononcée des noyaux du sarcolemme, l'hyperplasie du périmysium in-

INFLUliNCE DliS NERFS SUR L.\ NUTRIT[ON DES MUSCLES. 3^1 1

terne, sont vraisemblablement déterminées d'une façon indirecte.

Le contact de la substance musculaire proprement dite, en état de souffrance atrophique, avec les gaines de sarcolemme, et médiatement avec le tissu interstitiel, est probablement une cause d'irritation pour ces gaines et ce tissu; mais, en outre, il se produit, sans doute, dans les éléments cellulaires des faisceaux primitifs et dans ceux du périmysium et du tissu conjonctif interstitiel, une excitation formatrice, une tendance régénératrice, qui donne naissance à une multiplication de ces éléments, dès que les éléments essentiels du tissu musculaire, c'est-à-dire les faisceaux de substance striée, tendent à disparaître par atrophie.

L'étude des altérations que subissent les muscles dont les nerfs sont coupés nous amène donc à conclure que les modifications des faisceaux primitifs sont réellement de nature atrophique, et qu'elles n'ont pas pour cause une propagation d'irritation des nerfs aux muscles.

Pour être en droit de combattre cette conclusion, il faudrait prouver qu'une irritation franchement inflammatoire d'un nerf peut donner lieu à des altérations musculaires, sans produire tout d'abord une atrophie des fibres de toute la partie du nerf qui s'étend depuis le siège de l'inflammation jusqu'aux muscles. Il faudrait tout au moins établir que, dans un cas de ce genre, les modifications du nerf et celles du muscle ont des caractères particuliers, comme intensité et rapidité du travail irritatif. Or, il n'y a pas un seul fait clinique ou expérimental qui parle dans ce ser.s. Dans presque tous les faits de névrite traumatique ou spontanée, observés chez l'homme , l'examen histologique des nerfs et dos muscles n'a pas été fait, et l'on en est ré-

oli'2 VINGT-DEUXIÈME LEÇON.

duil, il faut bien le dire, à des vues tout à fait hypothétiques sur la plupart des points de l'histoire de cette affection des nerfs. Les seuls cas de névrite évidente, dans lesquels on ait fait un examen méthodique de ces cordons, sont ceux de névrite interstitielle, observée à la suite de lésions cérébrales, dans les muscles du côté paralysé, par M Charcot et par d'autres pathologistes. J'ai eu l'occasion de voir un bon nombre de ces faits, et je n'ai jamais constaté que cette sorte de névrite, qui donne lieu à un épaississement considérable du tissu circum-fasciculaire et interfasciculaire des nerfs, sans détruire les tubes nerveux, ait déterminé des altérations spéciales, comme forme ou comme rapidité, des muscles correspondants. Chez les animaux, les essais que difFéi"ents expérimentateurs ont tentés, pour produire une névrite véritable, sont restés à peu près complètement infructueux. Les tentatives nombreuses que j'ai faites n'ont pas eu plus de succès. Je n'ai jamais pu provoquer ainsi dans un nerf un travail morbide différent, comme caractères histologiques, de celui qui se produit à la suite d'une simple section. J'ai piqué, écrasé, contondu, cautérisé, de diverses façons, des nerfs, et les résultats ont été sensiblement les mêmes que lorsque ces mêmes nerfs étaient coupés. J'avais espéré surtout réussir à déterminer ime névrite, en cautérisant des nerfs à l'aide d'agents chimiques. J'ai touché des nerfs avec de la potasse caustique ; ou bien je les ai transpercés avec une aiguille à microscope, chargée soit d'acide acétique cristallisable, soit d'ammoniaque, soit d'huile essentielle de moutarde. Mais, dans tous ces cas, il n'est pas jusqu'aux effets immédiats de la cautérisation, qui n'aient été quelquefois semblables ii ceux de la section des nerfs. Ainsi, lorsque je cautérisais, par l'un de ces procédés, le nerf sciatique d'un lapin ou

INFLUliNClî DIS NiaU'S SDR I.\ NUlUlTlOiN DES MUSCLKS. Zf\^

d'un cobaye, le membre postérieur corresponchuit ét.u'L presque aussitôt paralysé, et la paralysie était durable. De même, quand je transperçais le nerf vago-sympathique, sur un chien, avec une aiguille chargée d'une gouttelette d'acide acétique, il y avait immédiatement rétraction du globe oculaire, saillie de dedans en dehors de la membrane niclitante, et ressen-ement considérable de la pupille; l'oreille du côté correspondant offrait une augmentation très-évidente de température, etc. Il y avait, en un mot, tous les effets qu'aurait produits la section du nerf que j'avais cautérisé. M. Ranvier a cherché h expliquer ce résultat immédiat de ces sortes d'expériences : suivant lui, le liquide caustique introduit dans le nerf pourrait arriver facilement jusqu'au cylindre-axe des fibres nerveuses, à cause de l'interiHiption que présente la gaine de myéline, au niveau de chaque étranglement annulaire de ces fibres. Les cylindres-axes, altérés par ce contact, cesseraient tout aussitôt de transmettre aux organes animés par le nerf cautérisé l'influence des centres nerveux : de là, la paralysie de ces organes.

Si l'on examine, au bout de plusieurs jours, le bout périphérique des nerfs cautérisés, on le trouve dans le mémo état d'altération que si ces nerfs avaient été tout simplement coupés : les noyaux ne sont pas plus nombreux (pie dans ce dernier cas , le tissu interstitiel n'a pas subi une hyperplasie plus active. Quant aux muscles animés par ces nerfs, ils se sont modifiés aussi de la même façon que sous l'influence d'une section nerveuse.

Nous devons même dire que, s'il y a, dans les expériences, une différence entre les altérations musculaires produites par des lésions Irrltutlves des nerfs et celles ipie détermine la simple section de ces cordons, cest dans ce

o/l'l VINGT-DEUXIÈME LEÇON.

dernier cas que l'on observe les modifications les^plus prononcées et les plus rapides. C'est, du moins, ce que j'ai constaté, en comparant les altérations des muscles, survenues à la suite de cautérisations, de contusions, d'écrasement, de piqûres des nerfs, à celles qui avaient lieu comme conséquences de sections nerveuses. Dans les cas de lésions pratiquées avec l'intention de déterminer de l'irritation des nerfs, le degré des altérations musculaires m'a paru bien plus en rapport avec le nombre des tubes nerveux qui avaient subi une solution de continuité, soit au moment de l'opération , soit au bout de quelques jours sous l'influence du travail inflammatoire local, qu'avec l'action plus ou moins irritative du procédé employé.

Puisque les altérations musculaires, produites par la section et les autres lésions des nerfs, ne peuvent être attribuées ni à l'inertie fonctionnelle qui résulte de ces lésions, ni aux troubles vaso-moteurs qu'elles peuvent déterminer, ni enfin à l'irritation de la partie des nerfs située entre le point où siègent ces lésions et les muscles, il faut bien admettre que ces altérations ont pour cause la suppression d'une influence qui, provenant des centres nerveux, agit d'une façon incessante sur la nutrition intime du tissu musculaire, et la maintient au degré d'activité nécessaire pour que ce tissu conserve tousses caractères histologiques normaux. Cette influence, dont l'action porte d'abord sur les nerfs moteurs, et qui s'exerce par leur intermédiaire sur les muscles, a pour foyer la substance grise de la moelle épinière, comme Waller l'avait admis. L'atrophie constatée dans le nerf facial et dans les muscles faciaux, à la suite des lésions expérimentales faites sur le plancher du quatrième ventricule, au voisinage du noyau d'origine de

ULCI'RAT. F;r KSCIIAUI'S PAU SUITI' DK I.tSION'S NI- RVI-USKS. ??!\~)

co nerf, montre déjà que c'est de ce noyau de subslance grise qu'émane rinfluence tropliique, qui maintient au degré normal les phénomènes de la nutrition intime dans les nerfs et les muscles de la face. Une preuve plus nette encore, et qui permet d'attribuer cette influence tropliique aux cellules nerveuses des noyaux d'origine des nerfs moteurs, nous est fournie, ainsi que nous le verrons, par l'étude de l'aiiatomie pathologique des atrophies musculaires liées à des lésions de la moelle épinière et du bulbe rachidien.

Mais, avant d'aborder ce sujet, je dois vous dire quelques mots des altérations de nutrition qui peuvent se produire dans les autres tissus des parties, dont les nerfs ont été soumis à des lésions diverses : section, contusion, ligatures, cautérisations, etc. Ces altérations ne sont pas conslantes comme celles des nerfs et des muscles; lorsqu'elles ont lieu, elles sont plus ou moins prononcées : elles n'en sont pas moins intéressantes à étudier à l'aide de l'expérimentation, non-seulement parce qu'elles fournissent des données à la physiologie générale, mais encore parce qu'elles peuvent être observées dans la clinique et qu'il est important d'en connaître la signification. Je parlerai d'abord des altérations que l'on constate souvent dans les divers tissus d'un des membres postérieurs, après la section du nerf sciatique correspondant. L'extrémité de ce membre, on le sait, devient le siège d'une congestion assez intense, que l'on peut reconnaître, comme je vous l'ai dit, sur la pulpe des orteils ou sur la peau qui les relie les uns aux autres, chez les chiens qui n'ont pas une coloration foncée de ces parties, ou chez les cochons d'Inde et les rats : en même temps, elle offre une augmentation notable de tem-

S/|6 viNGr-Di'UxiÈMii: llçon.

pérature. De plus, le pi(3cl, la jambe et même la cuisse, peuvent se tuméfier par suite d'une infiltration œdémateuse plus ou moins considérable. J'aurai plus tard à vous dire quelques mots de l'œdème qui se développe dans ces conditions. Enfin on peut voir, sur certains points du pied et de la jambe, se produire des ulcérations, des eschares, des pertes de substance plus ou moins considérables.

Ces ulcérations et ces eschares sont plus oii moins étendues et profondes : l'animal peut perdre un ou plusieurs orteils, ou même des parties plus ou moins étendues du pied.

On connaît ces lésions depuis déjà fort longtemps. M. Brown-Séquard en a fait une étude paiticulière, et il a montré qu'elles ne se produisent, à la suite de la section du nerf sciatique, qu'à la condition que l'animal appuie son membre paralysé sur un sol résistant.

Voici deux cochons d'Inde : l'un d'eux a subi la section du sciatique d'un côté; l'autre, la section du sciatique et du crural d'un même membre. Le premier de ces animaux a perdu les deux orteils externes et n'a plus, par conséquent, qu'un orteil du côté correspondant au nerf coupé. Quant au second, il lui manque une partie du pied, tous les orteils sont tombés ; il en est de même d'une partie des métatarsiens.

Yoici un chien auquel on a coupé le nerf sciatique, il y a déjà longtemps : si vous examinez le membre postérieur du côté où a eu lieu l'expérience, vous constaterez que les ongles sont tombés et qu'il y a des ulcérations sur la lace dorsale des orteils; le pied est, en outre, considérablement tuméfié. Quand cet animal marche, les orteils du membre paralysé ne se redi'essent pas, de telle sorte que c'est leur face dorsale qui appuie sur le sol à chaque pas.

Chez les cochons d'Inde, la lésion est aggravée par une

ULCLUAl. KTESCIIARKS PAR Slilll'. DE I l'SIONS NERVEUSES. o/|7

circonstance spéciale, c'est ([ii'il leur .iriive souvent de rontrer l'extréniilé du membre, devenue insensible })iir suite de la section du nerf sciatique. L'abolition de la sensibilité peut: être plus ou moins complète dans l'exliénntf' de ce membre. Si le nerf sciatique a été coupé au milieu de la cuisse, un des orteils, l'interne, reste sensible, et alors, d'ordinaire, les deux orteils externes sont seuls rongés : si le tronc même du sciatique a été coupé près de l'échancrure sciatique, ou si toute la partie supérieure de ce nerf a été arracbée avec ses racines, tous les orteils sont privés de sensibilité, et dans ce cas, non-seulement ces orteils, mais encore une partie du métatarse, peuvent être détruits, à la fois par le travail ulcéi'atif et par les (lents de l'animal.

M. Brown-Séquard a montré que l'on peut empêcher les lésions de se produire, même chez les cochons d'Inde, en enveloppant d'ouate le membre paralysé et en mettant l'animal dans des boîtes garnies de coton : dans ces conditions, ce membre ne peut pas être rongé et il est protégé en même tenq^s contre les effets de U pression sur un sol dur et résistant.

Cette remarque de M. Brown-Séquard est importante ; elle montre que l'influence de la lésion nerveuse n'est pas aussi directe qu'on pourrait le penser tout d'abord, et que cette lésion ne joue sans doute qu'un rôle de cause prédisposante.

Si nous laissons de côté le cas particulier du cochon d'Inde, pour ti'aiter la question d'une façon générale, nous voyons que deux des ellets de la section du nerf sciatique. sans compter la paralysie du mouvement du membre correspondant, ont surtout une grande influence sur la pi'oduction des ulcérations et des eschares qui peuvent se

3/l8 VINGT-DEUXIÙME LEÇON.

former au niveau du pied et de la jambe : c'est, d'une part la dilatation des vaisseaux du membre, et, d'autre part, la perte de la sensibilité.

La dilatation des vaisseaux, qui a lieu par suite de la section des fibres vaso-molricés comprises dans le nerf coupé, a certainement pour conséquence, dans ces conditions, un ralentissement du mouvement du sang dans les vaisseaux capillaires et les veinules de l'extrémité du membre. Ce ralentissement du courant sanguin est dû, nonseulement à l'élargissement des voies que doit parcourir, sous la même pression qu'auparavant, la même quantité de sang; mais encore à l'affaiblissement du tonus des petites artères, ce qui détermine nécessairement une diminution de la vis a tergo^ par suite de laquelle le sang progresse dans les veines. Il doit donc y avoir un certain degré de stase relative dans les vaisseaux capillaires de ce membre, principalement vers ses extrémités; car c'est là surtout que, dans le cas supposé, c'est-à-dire après la section du nerf sciatique, les petites artérioles sont paralysées. Cet élat de la circulation est incontestablement une cause prédisposante pour les arrêts du cours du sang, que pourront produire d'autres circonstances, et pour les lésions qui peuvent en résulter.

L'abolition de la sensibilité dans l'extrémité du membre, du côté où le nerf sciatique a subi une section transversale, est aussi une condition prédisposante très-réelle pour ces lésions. L'animal ne sent plus le sol sur lequel il appuie le pied; il n'est plus averti par aucune sensation de fourmillement, d'engourdissement, ni par aucune impression, des troubles circulatoires qui se produisent dans les points du pied qui appuient sur le sol : il n'est donc pas poussé à lever de temps en temps son membre à l'aide des mus-

ULCÉUAT. LT ESCHAllIiS l'AK SUITE DE Ll-iSlONS NERVEUSES. 3^9

des de la cuisse qui ne soiil pas paralysés, de façou à rendre de nouveau libre la circulation dans les réseaux capillaires de la pulpe des orteils ou de leur face dorsale, si ces orteils se renversent dans la marche et la station sur les quatre membres.

Comme la circulation, ainsi que nous venons de le dire, n'a plus son activité normale dans le membre paralysé, on conçoit que, dans les points de ce membre qui subiront, dans la marche ou l'attitude dressée, la pression la plus forte ou la plus prolongée, il pourra se produire un arrêt du cours du sang (1). Dès que cet arrêt du cours du sang aura lieu , la région ainsi privée d'irrigation sanguine, non-seulement tendra à se sphacéler, mais encore elle deviendra une sorte d'épine inflammatoire pour les régions environnantes. Une petite eschare, ou une petite ulcération, se formera dans le point où la circulation s'est arrêtée et oîi le sang se coagulera plus ou moins rapidement. Le travail inflammatoire, provoqué dans les parties circon voisines par cette lésion, sera entretenu et aggravé par la pression du sol ; les vaisseaux, dilatés dans le foyer inflammatoire, seront bientôt aussi le siège de coagulations, dues à la gêne circulatoire, qui a toujours lieu dans les parties enflammées, et à la pression à laquefle ces canaux sont soumis, lorsque l'animal est debout : les ulcérations s'agrandiront ainsi, ou bien de nouvelles plaques de sphacèle se formeront.

Il est importantde bien se rendre conipte du mécanisme de la production de ces ulcérations et de ces gangrènes plus ou moins étendues, qui se montrent au niveau de Textrémité d'uo des membres postérieurs, lorsque le nerf

(1) Cette influence de rubolition de la sensibilité avait déjà été signalée par U. Henle (Anat, géncr., t. 11,- p. 2i8, note).

350 vingï-deuxièml: liîçon.

sciatique correspondaiil est coupé, parce que, suivant toute vraisemblance, c'est par un mécanisme semblable, et sous l'influence de conditions analogues que se forment les plaques de sphacèle sur d'autres régions du corps, dans tous les cas où les relations entre ces régions et le système nerveux central sont interceptées ou affaiblies (1). Aux conditions dont nous avons parlé, faut-il joindre la suppression de l'action exercée par les centres nerveux sur la nutrition des divers tissus? Et d'abord, les centres nerveux exercent-ils réellement sur la nutrition intime de la peau, du tissu cellulaire sous-cutané, etc., une influence aussi manifeste que celle qui leur est dévolue, relativement à la nutrition intime des nerfs et des muscles? Nous ne possédons pas de preuves qui puissent établir d'une façon rigoureuse qu'il en est ainsi. Le fait observé par Hilton, relaté par J. Paget, et qu'on a sou vent cité, ne peut nous fournir aucune indication précise à cet égard. 11 s'agit d'un cas de fracture de l'extrémité inférieure du radius, avec cal offrant une disposition telle que le nerf médian se trouvait comprimé. Il s'était formé des ulcérations de la- peau du pouce et des deux premiers doigts de la main. Ces ulcérations, qui avaieiit résisté à divers traitements, se guérissaient promptement quand la main, par un appareil approprié.

(1) On observe des lésions du même genre chez l'homme, à la suite de lu section des nerfs. Je citerai comme exemple une observation très-intéressante, reeueiliie par M. Heiirtaux et publiée dans la tiièse de M. Porson(*). Cette observation présente de plus une particularité remarquable : c'est In production tardive d'un ramollissement de la moelle, dans un cas de section accidentelle du nerf sciatique.

(*) Louis Poi'son. ïîlude sur les Irùithles trophiques, consécutifs aux iésiotiS traumaliqucs des iierfs. (Thèse inaugurale, Paris 1873; ii° 252, p. 40.) — Obs. I. — Section complète du nerf sciatique [ilU côté pnuchc) ; Ciralrisalion isolée des deux bo7ils ; Paralysie persistante ; Atrophie du membre (des muscles surtout); Ulcération perforante et nécrose au niveau des 2'halanncs et des Inctatarsiens ; — ItamoUisscment blanc consécutif de la moelle épinière ; mort. (Observation loiUiniiaiquoe par M. P. Huurtau.x, prolcsseur à l'École du uiédeciiio do Nuntes.)

MODUiC. DMS TISSUS PAIi SlII l'Ii DK l.l'SIONS NKKVKUSLS. 1-^51

était ramenée et maintenue en llexion sur l'avant-bras; mais elles se reproduisaient clnuiue t'ois que le poign(;t, livré à lui-môme', pouvait se mouvoir de nouveau connue auparavant (1).

Ce fait n'a point une valeur démonsfrative, car il est clair que la circulation des doigts où les ulcérations se tprniaient, lorsque le poignet était étendu sur l'avant-bras, pouvait être gênée par la compression de l'artère radiale. Mais l'absence de faits directement démonstratifs ne doit pas nous conduire à nier l'influence trophique des centres nerveux sur les divers tissus autres que les nerfs et les muscles. Il est probable, tout au contraire, qu'une influence de ce genre s'exerce aussi sur ces tissus : elle est certainement moins puissante, moins nécessaire que celle ù laquelle est soumise la nutrition des nerfs et des muscles, mais sa suppression, sans entraîner comme dans ces organes, des lésions constantes et considérables, favorise sans doute la production d'altérations histologiques diverses.

Chez Ihomme on a eu souvent Toccasion d'observer, à la suite de lésion des nerfs, des modifications de l'épaisseur, de la coloration et de l'aspect de lu peau, des changements dans le nombre, la teinte et la grosseur des poils, dans la forme et l'étal de la surface des ongles, dans l'activité de la sécrétion sudorale et la nature du liquide sécrété, etc. (2).

(l) Urown-Séquard. Leçons sur les nerfs vaso-moteurs..., p. 73.

12) Weir Milcliell, G, U. Moiehouse et W. Keen, Gunshot V.'ou'hIs nnif ollwr Injuries of Menées, Phihulelphia, 1864, p. 77 et suiv. — S. Wcir Mitchcll. Des lésions des nerfs et de leurs eonséquences, (Trad. IVançaise p;ir iM. Dastrc.) 1874, p. 167 et suiv. — Moiig-eot. Recherches sur quelques troubles de nutrition consécutifs aux affections des nerfs. (Thèse inaugurale, Paris 1867), p. 26 et suiv. : — Goujba. Des troubles trophiques consécutifs aux lésions Irauniatiqucs de la moelle et des nerfs (Tlièse iiiaug-., Paris 1871), Pi 21 et 6uivi

352 VINGT' DLUXIÈME LEÇON.

11 résulte de cette discussion, que les modifications subies par la nutrition intime de différents organes, des muscles et de la peau, en particulier, 'lorsque les nerfs destinés à ces organes sont coupés, ne peuvent pas être considérées comme des conséquences directes de la paralysie des fibres vaso-motrices faisant partie des nerfs sectionnés. La section de ces nerfs qui, d'ailleurs, n'atteint pas toutes les fibres innervant les vaisseaux de ces organes, crée seulement une prédisposition locale aux troubles de cetie nutrition.

Les os eux-mêmes peuvent présenter des lésions, à la suite de la section des nerfs qui leur fournissent des rameaux nerveux. Tantôt ils deviennent plus légers, ainsi que l'a vu M. Mantegazza pour les os des membres, après la section des principaux nerfs de ces membres ; ils sont alors aussi plus fragiles, par suite de la raréfaction du tissu osseux : tantôt, au contraire, il se produit des lésions bypertrophiques, et les os deviennent plus épais, plus gros; le tissu spongieux devient plus dense.

M. Schiff a entrepris, le premier, des recherches suivies sur ces altérations des os (1). Il a montré que si l'on coupe le sciatique et le crural sur un jeune animal, et qu'on le laisse vivre deux ou trois mois, les os s'altèrent et deviennent généralement plus épais, en même temps qu'il se produit du tissu osseux dans le canal diaphysaire. De plus, des osléophytes peuvent se développer sur la surface des os de la jambe et du pied.

J'ai fait avec M. Philipeaux, il y a longtemps, dés ex-

(1) M. Schiff. Recherches sur tinfhœnce des nerfs sur la mclriUon des os. Comptes rendus de TAcad. des sciences, 12 juin 185/i, p. 1051.)

ALTliUATIONS DliS OS PAK SLUTK DU LÉSIONS NERViiUSES. 353

périences semblables à celles de M. Schifî, consistaiil à coupei' le scialique et le crural sur de jeunes chiens.

Voici les pièces provenant de Tune de ces expériences, et qui ont été conservées dans Talcool. Je les fais passer sous vos yeux. Vous pouvez comparer la jambe et le pied du côté sain aux mêmes parties du côté où les nerfs avaient été coupés. On voit que le tibia du côté de la section nerveuse a un diamètre plus considérable que celui du côlé sain : cette augmentation du diamètre de l'os est due à la production d'une couche assez épaisse et inégale d'os nouveau, qui s'est faite à la surface de la diaphyse, surtout dans sa moitié inférieure. Les os du tarse ofl'rent aussi, de ce côté, des couches osseuses nouvelles à leur surface, et il en est de même des os du métatarse. Le tissu spongieux des os du tarse présente des aréoles moins larges du côté de la section nerveuse que du côté sain.

J'ai revu depuis lors des altérations semblables, même sur des chiens adultes chez lesquels un seul des nerfs du membre inférieur, le nerf sciatique, avait été coupé ; mais ces altérations étaient moins prononcées, et elles n'existaient d'ordinaire que dans les différents os du pied. Je vous fais })asser aussi les os des deux pieds d'un chien, sur lequel ou avait sectionné transversalement le nerf sciatique d'un côté. Vous retrouverez facilement les altérations dont je viens de vous parler, dans les os du pied du côté où le nerf avait été coupé.

J'ai observé récemment un cas d'hyperostose considérable du tibia, chez un chien dont le nerf sciatique correspondant avait été coupé. Cette hyperostose occupait seulement le tiers supérieur de l'os. Voici une rondelle obtenue à l'aide (le deux traits de scie pratiqués perpendiculairement à la direction de l'os, à un centimètre de distance l'un de

Vl'LPIA>\ II. — 23

âbd Vl.NGT-DhUXlÈME LEÇON.

l'autre ; et je vous présente en môme temps une rondelle enlevée de la môme façon sur la région correspondante du tibia du côté opposé. Vous pouvez voir que l'os du côté de la section nerveuse avait acquis, au niveau du point où il a été scié, un volume double, au moins, de celui de l'os du membre sain. Au lieu du tissu spongieux normal que présente à ce niveau l'os de ce dernier membre, on trouve un tissu à demi compacte, tant les aréoles y sont devenues petites, par suite de l'augmentation d'épaisseur des trabécules osseuses. On reconnaît l'ancienne lame de tissu compacte qui limitait l'os au moment où le travail d'hyperostose a débuté : elle est recouverte par une couche épaisse d'os nouveau un peu moins compacte, et qui n'a pas une surface très-irrégulière. Le périoste, à ce niveau, était fortement gonflé (1).

On a voulu, comme pour les nerfs et les muscles, attribuer les altérations osseuses, observées dans les membres dont les nerfs principaux sont coupés, à l'inertie fonctionnelle et aux troubles circulatoires et nutritifs qui peuvent résulter de l'immobilité de ces membres. Cette opinion a été émise à une époque où l'attention n'était pas fixée sur

(1) Les affections des nerfs produisent parfois de l'hypertrophie des parties correspondantes.

Ainsi, par exemple, M. Romberg a vu, dans un cas de paralysie du nerf maxillaire supérieur gauche, une tuméfaction de l'os nasal gauche survenir dès le début de l'affection (*). M. Weir Mitchell rapporte un fait de blessure du plexus brachial, à la suite de laquelle on constata un épaississcmcnt du tissu cellulaire sous'rcutané du pouce, de l'index, du médius et du dos de la main (**). On a vu aussi les tissus s'hypertrophier sous l'influence de névralgies; témoin les cas rapportés par M. Duval et par M. Triodreich, dans lesquels une névralgie sousorbitaii-e rebelle avait déterminé une hypertrophie de la lèvre supérieure Ç**),

(*) citation de M. Fremy. Etude critique de la Ivojihonévi'ose faeialc. Thèse inaiigiiiialo, Paris, 1872, a» 480.

(**) S. Weiï' Mitcliell. Des lésions des nerfs et de leurs eonsé(iucnces (trad. française). Paris, 1874, p. 185,

('■**) Citation dé M. Fremyj loc. cit., p. 129.

AI/n-RATIONS DliS OS l'AU SUITI-: DK LESIONS NhliN KI^SHS. .'iÔÔ

les fonctions de l'appareil vaso-moteur, et où, par conséquent, on ne pouvait pas parler de la médiation possible de cet appareil dans cette action des lésions nerveuses sur la nutrition des os. On admettait seulement que, par suite de la paralysie du membre dont les nerfs étaient section^ nés, la circulation capillaire et veineuse devait s'embarrasser, faute d'être soumise aux influences adjuvantes qui la favorisent dans le membre homologue du côté sain (changements d'attitude, contractions musculaires, etc.). L'irrigation sanguine ne s'opérant plus comme dans l'état normal, la nutrition intima qu'entretient cette irrigation devait être en souffrance ; il en était de même de la sorte d'excitation vivifiante due au conflit des tissus avec le sang oxygéné (1).

Pour réfuter cette hypothèse, M. Schifî a compris ([uil fallait étudier l'influence des lésions des nerfs sur les os, dans des régions où ces lésions ne pourraient pas produire d'immobilité paralytique. Il a choisi très-ingénieusement l'os maxillaire inférieur (ou plutôt les os maxillaires, puisque les deux as, chez les animaux soumis à ces expériences, ne sont pas soudés complètement l'un à l'autre, comme chez l'homme). Il a coupé le nerf maxillaire inférieur sur de jeunes aniniaux, Au bout de plusieurs semaines, il 0 trouvé l'os maxillaire inférieur, du côté de la section, augmenté d'épaisseur, offrant une couche épaisse, plus ou moins régulière, d'os nouveau à la surface de l'os ancien,

(I) Cette explication ne pouvait d'ailleurs être proposée que pour les altpralions observées par M. SchilV chez les aniniaux adultes, pendant les premiers mois qui suivent la section des nerfs des membres. Il avait vu, dans ces conditions, les os s'aunncir ot diminuer de poids. Ce n'est que plus tard, un an ou dix-huit mois après l'opéraliou, que les o^ commençaient à sMiyportrophier. Chez les jeunes animaux, au contraire, l'hypertrophie osseuse est déjà apparente au bout de quelques semaines. (Schiff, /oc. cil.)

356 ViNGT-DEUXIÈMli LEÇON.

Or, il est clair que, dans de pareilles conditions, il ne pouvait être question d'inertie fonctionnelle pour l'explication des altérations osseuses. Bien que les os maxillaires inférieurs ne soient pas soudés entièrement l'un à l'autre, ils sont cependant unis d'une façon si solide pendant la vie, que le mouvement a lieu comme s'il y avait un seul os. C'était donc à une autre cause qu'il fallait attribuer les altérations provoquées par cette section,

M. SchifF a supposé que ces altérations pouvaient dépendre de la section des fibres vaso-motrices contenues dans les nerfs coupés (sciatique, crural, maxillaire inférieur, etc.). S'il en était ainsi, ces altérations devraient être constantes, car il ne peut pas y avoir des anomalies telles du trajet des fibres vaso-motrices, qu'on puisse admettre que tantôt les nerfs sciatiques, ou les nerfs maxillaires, en contiennent, et que tantôt ils n'en contiennent pas. Mais ces lésions sont loin d'être constantes, non-seulement dans leurdegré, leur étendue, leur forme, mais même dans leur existence. La section du nerf sciatique est suivie quelquefois d'altérations des os du pied, je vous en ai montré un exemple ; dans d'autres cas, très nombreux, les os demeurent sains ou à peu près sains. Lorsque le nert gciatique et le nerf crural sont coupés tous les deux, les altérations des os de la jambe et du pied s'observent plus souvent que dans le cas précédent, mais elles n'ont pourtant pas lieu constamment. Quand elles se produisent, elles sont plus ou moins prononcées, plus ou moins étendues; il peut y avoir une diminution du poids des os, avec tissu spongieux à aréoles plus larges que dans l'état normal ; d'autres fois, c'est l'inverse que l'on constate, c'est-à-dire une augmentation du diamètre de l'os, des productions osseuses nouvelles, une condensation du tissu spongieux.

ALTÉRATIONS DliS OS l'Ail SUITK DK U'^SIONS NliRVRUSES. 357

Il ne semble donc pas ({u'oii puisse regarder ces altérations comme' de simples conséqnences de la paralysie des nerfs vaso-moteurs. D'autre part, je répéterai encore ici l'arij^un)ent que j'ai déjà invoqui';, c'est que si ces altérations des os étaient dues à la paralysie des nerfs vaso-moteurs, on devrait les observer, à un degré quelconque, dans les os de la face, et en particulier dans les os de la mâchoire inférieure, après l'excision du ganglion cervical supérieur. Aucun fait de ce genre n'a jamais été constaté, et M. Scliiff lui-même le fait remarquer.

Quand on examine avec attention les altérations des os des membres postérieurs, à la suite de la section, soit du nerf scialique seul, soit du nerf sciatiqueet du nerf crural, on voit que celles de ces altérations qui sont les plus fréquentes, à savoir, la production de couches nouvelles à la surface des os, la condensation du tissu aréolaire des extrémités diaphysaires, etc., se produisent en même temps que se montre un épaississement plus ou moins considérable du périoste, souvent avec congestion de cette membrane. Ces diverses altérations osseuses et périostiques paraissent bien être de nature irritative, subinflammatoire, et elles prennent naissance uniquement dans les cas où le pied et la jambe ont présenté soit des excoriations, soit des ulcérations, soit même des plaques de sphacèle, ou des infiltrations œdémateuses et suppuratives. Elles paraissent, en un mot, ne se développer que dans les cas où le membre est devenu le siège d'un travail inflammatoire plus ou moins prononcé. Ce travail inflammatoire reconnaît, pour cause habituelle, comme nous l'avons vu, l'influence iriitalive exercée par la pression et le frottement du pied sur le sol. C'est donc, en somme, celte influence pour ainsi dire Iraumatique, qui détermine indirecliMnent

û58 VlNGT-IiEUXIÈMI' LEÇON.

les altérations hyperplastiques des os des membres dont les nerfs principaux sont sectionnés. La paralysie vaso-motrice ne constitue, pour les os comme pour les autres tissus, qu'une condition prédisposante.

Pour les os maxillaires, l'état dans lequel on trouve l'os et le périoste, du côté où l'on a sectionné le nerf m.axillaire inférieur, prouve bien que les altérations de ces parties doivent être expliquées de la même façon que celles des os des membres postérieurs, à la suite de la section du nerf sciatique et du nerf crural, ou du nerf sciatique seul, La cause traumatique pour le maxillaire inférieur consiste peut-être uniquement dans la pression exercée sur le périoste alvéolo- dentaire et les alvéoles par les dents pendant l'acte de la mastication. Cette pression, qui ne donne lieu à aucun travail morbide dans l'état normal, peut agir, et agit sans doute ditféremment, lorsque les vaisseaux de l'os et du périoste sont paralysés par la section des fibres vaso-motrices contenues dans le nerf maxillaire inférieur, et lorsque l'influence directe qu'exerce ce nerf sur la nutrition intime du tissu osseux et du tissu périostique est supprimée par cette n)ême lésion. Dans ces . conditions, la pression dont il s'agit peut provoquer probablement un état d'irritation sub-intlammatoire, qui se traduit par les altérations constatées dans l'os maxillaire et dans son périoste.

Nous n'avons pas épuisé ce sujet. Il nous faut examiner encore d'autres cas d'altérations morbides consécutives à des lésions des nerfs ou des centres nerveux, cas dans lesquels on a cru aussi pouvoir attribuer un rôle important aux troubles vaso-moteurs résultant de ces lésions. Ce sera l'objet de notre prochaine leçon.

Troubles trophiqiies tle l'appareîl oculaire produits par la section intra-crànienne du nerl' trijumeau. — Expériences do Magendie, Longet, MM. Schiff, Snellerij Cl. Bernard, Sinitzin , Eckliard. — Opinion de M. Ei)ertli. — Hypothèse de M. Meissner. — Expérience de M. Samuel ; nerfs tropliiques. — Rôle des nerfs vaso-moteurs.

Altérations du tissu des reins, à la suite de la Foction des nerfs rénaux.

Lésions des poumons, consécutives à la section des nerfs pneumogastriques. — • Hypothèse de Mcndelssohn. — Opinions de M. Traube, de M. Schiff, — Influence des nerfs vnso-motetirs.

Résultats de la section du nerf spermatique. — Recherches de M. Obolenskv.

Atrophie de la crête et des appendices jugulaires érectiles du coq et du dindon, à la suite de la section dès nerfs qui se rendent à ces parties. — Expériences de M. Schiff, de Legros. — Rôle des nerfs vaso-moteurs.

Influence du grand sympathique sur les phénomènes de la nutrition intime. — Expériences de M. Brown-Séquard. — Atrophie du cerveau à la suite des lésions du grand sympathique.

Mal perforant du pied. — Lésions des nerfs : MM. Poncet, Duplay et Morat.

Rôle de l'appareil nerveux vaso-moteur dans la production des altérations trophiques qui se manifestent dans les muscles >à la suite des lésions des centres nerveux. — Résultats expérimentaux : recherches de M. Pierret, de M. Prévost, de M. Joffroy. — Faits cliniques. — Atrophie des muscles dans la myélite aiguë, dans V/tcinaiouiyé/ie, dans la paralysie atrophiqve de l'enfance^ dans la paralysie utrophique de l'adulte, dans l'atrophie 7?)US' culaire progressive, dans la paralysie générale spinale de l'adulte, dans la sclérose symétrique des faisceaux latéraux, dans la paralysie lahio-glosso laryngée.

Influence des troubles de l'innervation vaso-motrice sur le développement des eschares, dans les affections de la moelle épinièrc ou dans celles des diverses parties de l^encéphale.

Rôle de l'appareil nerveux vaso-moteur dans la production de la trophonévrose de la face.

Atrophies musculaires réflexes.

A la fin de la dernière leçon je vous ai nioiitré un lapin sur lequel on avait pratiqué, l'ayant-veille, une section intra-

o()() VINGT- TROISIKMI' LEÇON.

crânienne du nerf trijumeau, du côté droit, au moyen de l'instrument de Longet. Je vous faisais remarquer l'insensibilité si complète que présentaient tous les points de la face du côté opéré,- chez cet animal; vous avez pu voir que non-seulement on pouvait presser entre les mors d'une pince la peau de la joue, les lèvres, dn côté droit, mais encore qu'on pouvait toucher la surface de la cornée de ce côté sans provoquer le moindre mouvement de clignement. Vous avez constaté aussi, et c'est là le point sur lequel j'attirais surtout votre attention, que la cornée transparente, bien qu'il ne se fût pas écoulé quarante-huit heures depuis le moment de l'opération, offrait déjà on trouble notable. Le lendemain du jour où vous avez vu cet animal, le trouble de la cornée était encore plus apparent, la conjonctive était rouge et couverte de mucus opaque. Le surlendemain, la mort a eu lieu.

Voici l'encéphale de ce lapin ; il n\ a aucune lésion de la protubérance ou des pédoncules, et vous pouvez vous assurer, en examinant la base du crâne, que la section du nerf trijumeau avait été complète : le nerf avait été coupé en deçà du ganglion de Gasser, mais très-près de ce ganglion.

Je fais passer aussi sous vos yeux les poumons de l'animal : on peut y voir plusieurs taches ecchymoliques superficielles et des îlots de congestion plus profonde. Vous verrez aussi quelques ecchymoses peu étendues dans la membrane- muqueuse de l'estomac. Ce sont là des particularités intéressantes, mais sur lesquelles je n'insiste pas aujourd'hui, parce que je dois avoir bientôt l'occasion de vous en parler d'une façon toute spéciale.

Ce qui nous importe surtout en ce moment, c'est l'altération ?i rapide qui s'était produite dans la cornée de cet animai, et qui n'est que le premier degré des modifications

AFTI'RATIO^S DK l.'oi:!!, Al'UiïS 1,A SKCIION DU TIU.II!Mi;\ II. oGl

morbides dont l'œil devient le siège après lu section du nerf trijumeau. C'est encore là évidemment le n'sullat d'un trouble profond de la nutrition, dû à une lésion d'un nerf; par conséquent, c'est un fait à rapprocher de ceux dont je vous ai entretenus dans les précédentes leçons; d'autant plus, que ces modifications morbides ont été attribuées aussi à l'atteinte subie par des fibres nerveuses vasomotrices. Je dois donc vous dur, quelques mots de ces effets de la section intra-crànienne du nerf trijumeau, afin de rechercher jusqu'à quel point, dans ce cas, il est légitime de mettre en cause les fibres vaso-motrices.

Vous savez que c'est Magendie qui, le premier, a fait connaître les effets que produit sur l'œil la section du nerf trijumeau dans le crâne (1). 11 avait vu, chez le lapin, cette section déterminer, au bout de très-peu de temps, une opacité de la cornée, qui, déjà bien reconnaissable au bout de vingt-quatre heures dans certains cas, augmentait les jours suivants et était générale et complète après cinq à six jours. En même temps, dès le deuxième jour, la conjonctive était devenue rouge et sécrétait une matière puriforme abondante. L'iris s'enflammait à peu près à la même époque, et des fausses membranes couvraient sa surface antérieure. Vers le huitième jour, la cornée commençait à se ramollir, à se détacher de la sclérotique au niveau de sa circonférence, et à s'ulcérer dans sa partie centrale. Deux ou trois jours plus tard, l'œil se perforait et

(I) Magondio (Jourmil de pliysiologie oxpériinoiitalo, t. IV, 182'i,p. 17()\ Li section intra-crànienne du nerf trijumeau avait déjà été pratiquée, sur dos lapins, par Fodera, en 1822; et Herbert Mayo avait publié, la même année, un cas remarquable, observé chez l'homme, cas dans lequel une lésion du nerf trijumeau gauciic avait produit, on mémo temps qu'une insensibilité dans la moitié gauche de la face, une inflammation do l'œil ol une ulcération do la cornée du même côté (V. Long. l. Tmilt' tir P/ii/sioh;//f, W tWd., t. \\\. p. hi^iV).

o6!2 VINGT-TROISIÈME LEÇON.

se vidait, : les humeurs de l'œil, évacuées par cette perforation,étaient troubles, ou même ])arlieUement opaques.

Les faits observés et publiés par Magendie ont été revus et confirmés par tous les physiologistes qui ont répété cette expérience. Ils ont constaté aussi, comme Magendie, que les altérations de l'œil se manifestent bien moins sûrement et moins rapidement, lorsque la section du trijumeau est faite entre le ganglion de Casser et la protubérance, que lorsqu'elle porte sur le nerf au delà de ce ganglion.

Longet fait remarquer pourtant que, chez les animaux ((u'il a mis en expérience, le cristallin et l'humeur vitrée avaient conservé leur transparence (1).

Dans mes expériences, j'ai. reconnu aussi que la description donnée par Magendie est exacte. L'étude que j'ai faite de la cornée, dans les pieiniers jours qui suivent l'opération, m'a révélé un détail analomo-pathologique qui n'avait pas été signalé : c'est que, chez le lapin, l'opacité de cette membrane est due, en partie, au moins dans la première période de son développement, à la production de fines granulations de carbonate de chaux dans ses lames et dans leur intervalle. On trouve, en effet, par l'examen microscopique, dans les lamelles de cette membrane, enlevées à l'aide d'un rasoir, des granulations qui se dissolvent au contact des acides, en donnant lieu à un dégagement de petites bulles de gaz ; et, si l'on a employé l'acide sulfurique, on voit se former des cristaux aciculaires de sulfate de chaux. Mais c'est là un détail de peu d'importance.

On a cherché à déterminer le niode d'action des lésions du nerf trijumeau sur la nutrition de la cornée transparente, de la conjonctive, de l'iris et des autres parties

(1) Longet, Traité de physiologie, Z" édit. 1. III, p. 490.

.VLTIÎRA'I IONS 1)1' l/oi'II. AFMUiS I A SKCTION DU TRI.IUMKAII. ?)63

constituantes do l'œil. La plupart des physiolo^çistes attribuent les diverses altérations observées ta la suppression d'une influence centrifuge, venue des centres nerveux. M. H. Snellen n'a pas adopté cette manière de voir (1). Pour lui, la causj des altérations de l'œil, produites par la section intra-crâniennedu nerf trijunneau, serait l'abolition de la sensibilité de la conjonctive et de la cornée transparente. Ces mendoi'anes ne seraient plus averties, comme dans l'état normal, du conlacl et du choc des corps étrangers environnants; les paupières de l'œil du côté opéré n'exécuteraient plus les mouvenients de clignement, provoqués par ces corps étrangers et par les autres impressions agissant sur la cornée transparente ou sur la conjonctive. L'excitation produite par ces impressions, quoique légère, ne tarderait pas, à force de se répéter, à déterminer une véritable irritation, et, par suite, les altérations dont il s'agit. Ce n'est pas, en tout cas, le contact de l'atmosphère, ou des poussières qu'elle peut tenir en suspension, qui provoque ces altérations ; car on sait que chez l'homme et chez les animaux la paralysie complète du nerf facial ne détermine, en général, rien de semblable; et cependant, dans ce cas, il n'y a plus aucun clignement, et l'œil reste exposé d'une façon permanente au contact do l'atmosphère : il y a bien, d'ordinaire, un peu de congestion de la conjonctive ; mais la cornée transparente demeure le plus souvent intacte. Il est vrai que la sécrétion lacrymale n'est pas modifiée dans ces conditions, tandis ([u'elle est diminuée, à la suite de la section du nei'f trijumeau dans le crâne. Mais M. SchifT a fait voir que les altérations de l'œil, consécutives à la section intra-crà-

(1: H. Snellen (Areliiv f. il. HoU. Bcitràge zur Nat. Heilkunde, Bil. I, 1857, p. 206-229).

3G/| VINGT-TROISIKMF, LEÇON.

nienno du nerf trijumeau, ne pouvaient pas être attribuées à la facililé plus grande avec laquelle l'œil du côté de l'opération se dessécherait au contact de l'atmosphère , par suite de la diminution de cette sécrétion : en efFet, il a montré que ces altérations se produisent encore chez des animaux sur lesquels on a réuni les deux paupières de l'œil du côté opéré, soit à l'aide de points de suture, soit à l'aide de bandelettes agglutinatives (1).

Ces précautions, prises par M. SchifF, ne garantissent pas complètement l'œil, on le conçoit, de l'excitation que peuvent déterminer les corps étrangers ; car cet organe peut se trouver en contact médiat avec les objets environnants, sans que l'animal en soit averti, puisque les paupières sont insensibles, et sans qu'il fasse le moindre mouvement pour faire cesser ce contact. Or, M. Snellen, après avoir fermé les paupières de l'œil du côté opéré, à l'aide de points de suture, comme l'avait fait M. SchitF, a ramené, de plus, l'oreille du côté correspondant au-devant de l'œil fermé, et l'a fixée, par le même procédé, dans cette nouvelle situation. L'oreille, à cause des nerfs qu'elle l'eçoit du plexus cervical, reste sensible après la section intracrànienue du nerf trijumeau. L'animul, grâce à cette précaution, était averti du contact des corps environnants, et exécutait un mouvement qui faisait cesser ce contact, dès qu'il se produisait. Chez les animaux ainsi disposés, les altérations de la cornée faisaient défaut, six, huit et même dix jours après l'opération. M. Biittner a fait des observations conformes à celles de M. Snellen , en garantissant l'œil d'une façon toute mécanique par l'application d'une plaque de cuir épais au-devant de l'appareil oculaire.

d) Schiff {l]ntprsii/;]nmgen zn.r Physiol. de.s' Nervetisysfem.t, Frankfurt ai)i Main, 1855).

Ai;il'lUT10.NS Uh l'oKIL Al'HÈS LA SECTION DU JlUJUMliAU. ofJ5

Ce résLillat expérimental a été confirmé par M. Schiff (1 j; mais ce physiologiste n'en persiste pas moins à considérer comme la cause principale des altérations dont il s'agit, la dilatation paralytique subie par les vaisseaux de la conjonctive oculaire et des parties profondes de l'œil, sous l'intluence de la section intra-crânienne du nerf trijumeau (2).

Un des points importants de Texpérience de Magendie est celui qui est relatif à la différence qu'on observe entre les résultats de la section intra-crânienne du nerf Irijufneau, suivant que cette section est pratiquée entre le ganglion de Gasser et la protubérance annulaire, ou qu'elle est faite au delà de ce ganglion. Pour Longet, cette différence tiendrait à ce que, d^ms ce dernier cas, on coupe des filets sympathiques qui, provenant du rameau carotidien du ganglion cervical supérieur, se rendent au ganglion de Gasser et à la branche ophthalmique du trijumeau, et qui, à cause même de cette disposition, sont épargnés dans le premier cas. Longet, à l'appui de son opinion, cite des expériences dans lesquelles il a vu, comme l'avaient observé déjà Pourfour du Petit et Molinelli, la section du cordon cervical du grand sympathique, faite sur le chien, déterminer, en même temps que la constriction de lu pupille, des troubles nutritifs de l'œil. D'après Longet, les altérations de l'œil, consécutives à la section intra-crànienne du trijumeau , seraient donc dues surtout à la division transversale des fibres sympathiques destinées à cet organe; ou, du moins, ce serait là la principale des causes qui favorisent le développement de ces altérations.

Quel serait le mode d'action de cette section des filets

[[) ScljitV (Canslutt's Juhresb., 1857, t. 1, p. 121).

(2) U se produit aussi, ù la suite de cette sectiou, une auguioutitiou de la tension intra-oculaire.

366 YINGÏ-TROISIÈMK LliÇON.

sympathiques destinés à l'œil? Dans l'état actuel de nos connaissances, on ne voit guère que deux hyjDothèses à examiner. Ou bien les altérations de l'œil seraient la conséquence de la paralysie des nerfs vaso-moteurs destinés à l'œil ; ou bien, elles résulteraient de la paralysie de fibres nerveuses tropliiques, faisant partie de ces filets sympathiques.

Pour ce qui concerne la paralysie des fibres vaso-motrices, considérée comme cause déterminante des lésions oculaires, consécutives à la section intra-crânienne du trijumeau, nous devons rappeler ce que nous avons déjà dit, à savoir, que la section du grand sympathique au cou, ou l'arrachement du ganglion cervical supérieur, n'est suivi, dans l'immense majorité des cas, d'aucun indice d'inflammation de la conjonctive ni d'aucun trouble de la cornée ; et que les faits observés par Longe! et d'autres expérimentateurs sont absolument exceptionnels. Ces lésions du grand sympathique cervical ne paralysent pas complètement, il est vrai, tous les vaisseaux de l'œil, et, par conséquent, il y a quelque réserve à faire sur la valeur de cet argument. Mais, tout ce que nous avons vu jusqu'ici, relativement aux conséquences directes de la paralysie complète des nerfs vaso-moteurs, doit nous faire rejeter l'hypothèse en question. Quant à savoir si la paralysie des fibres vaso-motrices, cou[)ées en même temps que les autres fibres du nel't trijumeau, dans l'expérience de Magendie , constitue une eause prédisposante pour les altérations oculaires qui ont lieu dans ces conditions, il est difficile de ne pas l'admettre, malgré quelques données expérimentales qui semblent en opposition avec cette supposition. Ainsi, d'après M. Cl. Bernard, dans ces' expériences, « l'ablation du ganglion cervical supérieur semble

ALTÉRATIONS l)K l'oI'JI. AI'IU'S I.A SI'Cl'ION DU TIIIJUMKAU . o')7

» retiirder les désorclos de mitiitiuii. » « Ce fait est très- » intéressant , ajoute-t-il , parce que nous savons ijue » l'ablation de ce ganglion active les phénomènes eircu- » latoires des parties auxquelles s'étend son influence ; ces » parties paraissent avoir une vitalité plus grande, ce qui » leur permettrait par là une plus longue résistance aux » causes de désorganisation qui tiennent à l'opération (1). » Les expériences de iM. Sinitzin viendraient confirmer celles de M. Cl. Bernard. M. Sinitzin aurait vu, en effet, que l'introduction d'un fil de verre dans la cornée d'un lapin, chez lequel le ganglion cervical a été préalablement enlevé, ne donne lieu, le plus souvent, à aucune réaction, ou ne produit que rarement de légères altérations; tandis que la même opération, faite du côté opposé, produirait une forte conjonctivite, avecpannus; une infiltration purulente de la cornée, avec exnlcérations consécutives; une vive inflammation de l'iris; parfois une panophthalmite. Cet expérimentateur aurait constaté, en outre, que les phénomènes névroparnlytiques et les altérations de la cornée transpa'rente, des paupières et des lèvres (exulcérations), qui se produisent à la suite de la section du nerf trijumeau, n'ont pas lieu lorsque le ganglion cervical supérieur est arraché peu de temps avant cette section, ou immédiatement après. Il va donc plus loin, sous ce rapport, que M. Cl. Bernard. Ce résultat serait d'autant plus remarquable que, d'après tous les expérimentateurs, l'arrachenjent du ganglion cervical détermine une dilatation considérable des vaisseaux de l'œil, dilatation constatée par M. Sinitzin, non-seulement dans les vaisseaux de la con-

(1) Cl. Bernard, Leçons sur ht plujsiolocjie et la pathologie du système nerveux, 1868, t. n, p. C4 et 65.

308 VliNGï-TROlSlÈMI' LEÇON.

jouclive, mais encore dans ceux du fond du globe oculaire, et accompagnée d'une augmentation de température de 0%9 à!2%/iC., qu'il a pu mesurer dans le cul-de-sac conjonclival et sous la capsule de Tenon. J'ajoute enfin que M. Sinitzin aurait même vu les phénomènes névroparalytiques, déterminés par la section du trijumeau, disparaître très-vite, lorsque l'on arrachait le ganglion cervical supérieur du côté correspondant (1).

Je dois dire que ces données n'ont pas été confirmées par les expériences plus récentes de M. Eckbard. Ce physiologiste a répété les expériences de M. Cl. Bernard et de M. Sinitzin, et il a vu la section intra-ciânienne du trijumeau produire exactement les mêmes effets chez les lapins auxquels il avait extirpé le ganghon cervical supérieur, et chez ceux qui n'avaient pas subi cette opération préalable (2) . 11 est donc permis de douter de l'influence de l'extirpation du ganglion cervical supérieur sur les résultats de la section intra-crânienne du nerf trijumeau, d'autant plus que nous voyons cette extirpation, ou la simple section du cordon cervical du sympathique, constituer une véritable prédisposition locale aux inflammations de l'œil dans d'autres conditions. M. Cl. Bernard a prouvé, en effet, que chez les animaux débilités par une maladie, par la dièle, ou par les mauvaises conditions hygiéniques, on peut voir survenir une conjonctivite et une kératite, du côté oii l'on a [iratiqué, soit une section du cordon sympathique cervical, soit un arrachement du ganglion cervical supérieur. Je

(1) Sinitzin, Zur Frage ïiber don Eitifluss des Servus sijmpathicus auf das Gesichtsorgan{Q,e,x\\,v!x\h\dXi..., 1871, p. l(il et sniv.).

(2) C. Eckhardj Bemerkiingen zu dem Aufsatz des H. Sinitzin : Zur Frage ùber den Nerveneinfluss des Nervus sympalliicus auf das Gesichtsorgan (Gcnlralblatt..., 1873, p. 548-550. — Anal, in Revue des sciences médicales, 1873, t. II, p. 561).

ALTÉUATIONS l)i: l'oKIL APllKS \A SECTION DU TRIJUMIiAU. 369

suis donc très-porlé à croire que, d'une^ façon générale, la paralysie vaso-motrice déterminée dans l'œil par la section intra-crânienne du nerf trijumeau, constitue une cause prédisposante aux altérations qui se manifestent dans l'appareil oculaire, à la suite de celte opération.

Cette condition prédisposante étant réalisée, le contact des corps étrangers serait la cause déterminante, si l'opinion de M. Snellen est exacte. Il convient de noter ici qu'une autre hypothèse a été émise, au sujet de l'étiologie de ces altérations de l'œil. M. Eberth pense qu'on doit les attribuer au dépôt et à la puUulation des micrococcus de l'atmosphère sur la cornée. Par suite de la section intracrànienne du nerf trijumeau, il y aurait une légère exophthalmie; le clignement deviendrait rare, et la cornée, restant longtemps exposée à l'air, subirait une dessiccation plus ou moins rapide, et ofTrirait un terrain favorable à la multiplication de ces micrococcus. M. Eberth n'apporte à l'appui de son hypothèse aucune autre preuve que le résultat de l'examen microscopique de l'épithélium et des lames de la cornée. Mais, en réalité, comme dans tant d'autres cas analogues, la production des micrococcus trouvés dans ces tissus ne peut en rien être regardée comme une des causes des altérations consécutives à la section intra-crânienne du trijumeau ; elle en est bien plutôt un effet. Les micrococcus se multiplient facilement sur la cornée, dès que sa vitalité commence à s'affaiblir ; c'est là un fait du même genre que le développeannit des champignons sur le tronc des arbres, dès que la vie y a perdu une grande partie de son activité.

La paralysie des fibres vaso-motrices, coupées en même temps que les autres fibres du nerf trijumeau, lorsque la section est pratiquée da'>s lo ciàne, en avant du ganglion

â70 Vingt-troisième leçon.

de Gasser, est-elle la seule conséquence directe de celte opération qui puisse avoir de l'action sur la nutrition intime des différentes parties de l'œil? Ne peut-on pas attribuer, éti parties du moins, les altérations qui se produisent dans l'œil, à la suite de la section intra-crânienne du nerf trijumeau, à la paralysie de fibres toutes spéciales, accompagnant les fibres sensitives et vaso-motrices de la branctie ophthalmique de ce nerf, et chargées de transmettre aux divers tissus de l'appareil oculaire l'influence troptiique des centrés nisrveux? Ces questions nous conduisent à rechercher quelle peut être la valeur de la seconde des hypothèses que nous avons indiquées, lorsque nous recherchions quel pouvait être le mode d'action de la section des fibres nerveuses sympathiques destinées à l'œil. Mais nous ne pouvons pas nous borner à examiner sous ce rapport les fibres sympathiques, car rien ne prouve que les fibres nerveuses trophiques, si elles existent. Soient contenues exclusivement dans les nerfs sympathiques : on conçoit que les fibres trophiques puissent émerger des centres nerveux, au même niveau que les fibres sensitives du trijuineau, et qu'elles puissent accompagner ces fibres dans leur trajet vers la périphérie, sans s'associer nécessairement aux filets sympathiques, qui vont se distribuer aux mêmes régions que le nerf de la cinquième paire.

Je ne pourrais pas, sans une langue digression, discuter ici d'une façon approfondie la question de l'existence des nerfs trophiques. Vous trouverez cette question traitée, avec le développement qu'elle comporte, dans les leçons de M. Charcot sur les maladies du système nerveux (1).

(1) J.-M» Ghixrcot, Leçons -sur les maladies du système nerveux, 1872-1873, Pi 133 et siiivi

INFLUblNCIi TUOrillQUli DU NlfRF lUIJliMli.VU SLK L ().;1L. ;37l

Cependant je ne puis pas me dispenser de vous dire un mot de ce qui concerne, sous ce l'appoi't, l'appareil oculaire. M. Meissner a été conduit à admettre l'existence de libres trophiques dans le nerf trijumeau, par l'étude des résultats que produisent les sections incomplètes de ce nerf(l)» En effet, sur des lapins, chez lesquels il avait pratiqué la section inlra-crânienne du nerf de la cinquième paire, et cheiî lesquels la persistance de la sensibilité oculaire montrait que le nerf n'avait pas été complètement divisé en travers, il vit que les altérations qui suivent d'ordinaire cette opération faisaient parfois défaut, et se produisaient au coil= traire dans d'autres cas. Or, Texamen nécroscopique lui fit reconnaître que chez les lapins, dont l'oeil avait présenté les allérations ordinaires pendant la vie, la partie interne du nerf trijumeau avait été coupée, tandis que chez les autres, la section avait porté sur les parties externes du nerf, en respectant celte partie interne* Cette partie interne du nerf contiendrait donc des éléments qui exercent une influence assez active sur la nutrition intime des tissus de l'œil, et ces fibres, d'après M. Meissner, seraient des fibres trophiques. M. Schitï, à l'appui des faits . relatés par M. Meissner, a publié des expériences faites sur des chats et des lapins, dans lesquelles une section incomplète du nerf trijumeau ou du gungiion de Casser a donné lieu k des troui»les de nutrition dans l'œil. Il a, de plus, cité des cas de lésions partielles du nerf trijumeau dans, le crâne, observées chez Thomme, lésions qui avaient déterminé une inflammation de l'a^il, sans abolir la sensibilité de cet

(1) G. MeisBher, L'eher <h'e )tn<'/i i/er Oin clisc/i)>eitfi(nt/ </cr T)iije»iinus nin Auyc des Kantnch°'is einivctcmie Enui/irinigsiiirung (Henle's unJ Pfoiifer's Ziitscli.. XXIX, 96-104. — Gciitmlblalt.. , 1867, p. '265.— ();u. hcbil. , 1867. p. 6341.

â72 VINGI-TROISIÈME LEÇON.

organe (1). Mais, pour que l'interprétation donnée par M. Meissner à ses expériences eût un caractère satisfaisant de vraisemblance, il eût fallu que ce physiologiste prouvât, tout d'abord, que les résultats observés ne pouvaient pas s'expliquer, en attribuant aux fibres vaso-motrices ce qu'il met au compte des prétendues fibres nerveuses trophiques. Il est possible, en elfet, qu'il ait tantôt coupé et tantôt respecté, en faisant l'opération, les fibres vaso-motrices des-, tinées à l'œil. D'ailleurs, il n'est pas certain que les fibres sensitives elles-mêmes ne puissent point transmettre aux tissus qu'elles innervent l'influence trophique que le centre nerveux, quel que soit le mécanisme de cette influence, exerce certainement sur la substance organisée vivante des animaux supérieurs. Et, s'il en est ainsi, il est permis d'admettre qu'une section incomplète de la branche ophthalmique du trijumeau, tout en épargnant un assez grand nombre de fibres pour que la sensibilité ne soit pas éteinte dans le globe oculaire, et même pour que cette sensibilité puisse s'exalter sous l'influence de l'inflammation ultérieure des membranes de l'œil, peut cependant aff'aiblir assez l'influence nutritive du centre nerveux sur cet organe, pour que les altérations consécutives à la section intra-crânienne du trijumeau s'y produisent comme dans les cas ordinaires (2).

(l)Schiff(Henle'sZeitscli.,XXIX, p. 217-229. Geutnilblatt..., 1867, p. 655. ^Gaz. hebdoui., 1867, p. 63/1).

(2) Tout récemment, M. Merkel a soutenu de nouveau l'opinion de M. Meissner; mais il ne présente, à Tappui de cette opinion, aucun arguaient probant. 11 considère comme formée de fibres nerveuses trophiques, une racine du trijumeau, attribuée par différents auteurs (Stilling, Stieda, Henle) au nerf masticateur, racine qui provient de la substance grise de la protubérance annulaire, et qui, d'après M. Meynert, appartient à la portion sensitive du trijumeau. M. Merkel, dans une expérience, a réussi à couper la racine sensitive du trijumeau, en épargnant la racine qu'il regarde comme trophique et dans