EFFETS VÂSCULAIRES DES LÉSIONS DE L\ MOELLE

» laires variqueux se dessinaient sur le nez et les joues ; » les oreilles étaient turgides et d'un rouge intense. Le » reste du corps, au contraire, n'offrait aucune coloration » anormale.... Le visage et le corps étaient brûlants.... » A l'autopsie, on trouva une luxation de la sixième vertèbre cervicale sur la septième, avec déchirure du ligament vertébral antérieur. La moelle, à ce niveau, avait été fortement contusionnée et même réduite en une véritable bouillie.

Dans l'autre cas^ il s'agit d'un homme tombé d'une échelle: il se brisa dans sa chute le sternum, les deux dernières vertèbres cervicales et la première dorsale. Outre les phénomènes d'une paraplégie complète, on observa une jo«leur extrême de tout le tégument cutané. La températu re centrale était assez basse (37%2). il y avait un léger rétrécissement de la pupille de l'œil gauche et une dilatation manifeste de celle de l'œil droit. A l'autopsie, on constata que « la moelle épinière était réduite en bouillie et plongée » au milieu d'un épanchement de sang qui occupait tout » le canal rachidien » . Cette observation est, il faut le dire, beaucoup moins probante que la précédente. On a trouvé, lors de l'autopsie, une collection considérable de sang dans les deux cavités pleurales et la pâleur de la face était due, sans doute, à cette hémorrhagie. Il est probable que, sans cette complication, on aurait pu constater, comme dans le cas précédent, une dilatation des vaisseaux de la face.

A ces faits, on pourrait ajouter un certain nombre d'autres cas de lésions de la moelle épinière, dans lesquels on a vu les vaisseaux se dilater, ou, au contraire, se resserrer, dans les parties qui reçoivent leurs nerfs de la région de ce

centre nerveux située en arrière de la lésion. Dans un des cas cités par M. Brown-Séquard, et que je viens de mentionner, la lésion de la région cervicale de la moelle épinière avait agi non -seulement sur les vaso-moteurs de la face, mais encore sur ceux du reste du corps, puisqu'il y avait une différence de plus d'un degré centigrade entre les parties homologues des deux côtés du corps. Il serait facile de reproduire ici des observations de lésions unilatérales de la moelle épinière, dans lesquelles on a noté aussi une différence entre les deux moitiés du corps, entre les deux membres inférieurs, par exemple. Plusieurs de ces observations ont été réunies par M. Brown-Séquard dans ses travaux sur la moelle épinière, en particulier dans le mémoire que nous citions tout à l'heure et qu'il a inséré, en 1863, dans son Journal de Physiologie. Depuis lors, d'autres faits du même genre ont été publiés dans divers recueils.

Ainsi que je vous l'ai dit, les cas de lésion de la moelle dans lesquels on a observé, chez l'homme, une excitation des nerfs vaso-constricteurs, sont plus rares que ceux dans lesquels on a constaté une paralysie plus ou moins marquée de ces nerfs. Les vaso-constricteurs peuvent cependant être excités dans certaines conditions, lorsqu'un travail de myélite, par exemple, se développe autour de la lésion médullaire : si la lésion siège dans la région dorsale de la moelle, les résultats de l'excitation des nerfs vaso-constricteurs seront faciles à reconnaître dans les deux membres inférieurs ou dans l'un d'eux, suivant l'étendue transversale de cette lésion. 11 y aura abaissement plus ou moins apparent de la température, avec pâleur ou cyanose des téguments; et ces indices de constriction des artérioles se manifesteront en même temps que d'autres signes d'ir-

ritatioii médullaire, tels que douleurs, contracture durable des muscles, etc. (1).

— Les lésions de la moelle épinière exercent donc une influence incontestable sur les vaisseaux. Et cette influence, lorsque ces lésions sont unilatérales, porte sur les vaisseaux des parties innervées par les nerfs qui naissent de la moitié lésée de la moelle. Les fibres radiculaires des nerfs vaso-moteurs suivent donc dans la moelle un trajet direct, comme celles des nerfs moteurs de la vie animale.

Les lésions de la moelle peuvent, théoriquement, agir de deux façons sur les vaisseaux. Elles peuvent paralyser ou exciter la tunique contraclile de ces canaux. La paralysie est le résultat le plus fréquemment observé; mais on conçoit que certaines lésions irritatives puissent produire, soit directement, soit par action réflexe, une excitation des éléments musculaires des parois vasculaires, et, par suite, un resserrement des vaisseaux. C'est un effet qu'on observe parfois dans une certaine période des lésions irritatives ou inflammatoires de la moelle. Il peut y avoir alors, ou pâleur des téguments des régions du corps sur lesquelles retentissent ces lésions, ou cyanose plus ou moins marquée. Quant à la paralysie vaso-motrice, due aux lésions médullaires, elle peut tenir, tantôt à une compression ou à une solution de continuité des éléments vaso-constricteurs dans la moelle, tantôt à une action vaso-dilatatrice périphérique, par excitation directe ou réflexe des éléments vaso-dilatateurs, au niveau de leur trajet ou de leur origine dans la moelle.

On voit que les lésions médullaires peuvent produire des modifications du calibre des vaisseaux soit directement,

(1) Brown-Séquard, Leçons sur les nerfs vaso-moteurs, etc., p, 203.

soit par action réflexe. Les excitations qui portent sur les nerfs sensitifs, soit à leur périphérie, soit sur un point quelconque de leur trajet, peuvent aussi mettre en jeu la réflectivité des éléments delamoeflequi sont en rapport avec les vaso-moteurs, et provoquer des actions vaso-motrices, constrictives ou dilatatrices.

La première observation d'action réflexe vaso-motrice, déterminée par l'intermédiaire de la moelle, est celle de MM. Brown-Séquard et Tholozan (1), dont je vous ai déjà parlé. Elle consiste à examiner l'effet produit par le refroidissement de l'une des mains sur la température de l'aulre.

Pour cela, tenant dans une main un thermomètre qui en indique la température, on plonge l'autre main dans de l'eau très-froide et on l'y maintient pendant plusieurs minutes ; on observe en même temps le thermomètre qu'on a continué à tenir.

Or, d'après MM. Brown-Séquard et Tholozan, on ne tarderait pas à constater que, dans ces conditions, la colonne de mercure s'abaisse progressivement d'un ou de plusieurs degrés. Cette diminution de température ne peut être produite que par action réflexe, et non par suite du refroidissement du sang de tout le corps, sous l'influence du retour, dans la circulation générale, du sang qui a été refroidi pendant son passage dans les vaisseaux de la main mise en contact avec l'eau glacée. En effet, le thermomètre placé ailleurs que dans la main ne varie pas.

M. Brown-Séquard (2) a constaté un résultat du môme

(1) Tholozan et Brown-Séquard, Recherches expérimentales sur quelques-uns des effets du froid sur l'homme (Mémoire lu à la Société de biologie en 1851). — Journal de Brown-Séquard, t, I, 1858, p. 497).

(2) Bvovin-Séqua.rd, Remarques sur l'influence du froid appliqué à une petite partie du corps de Phomme (Journal de Brown-Séquard, t. I, 1858, p. 502. Voy. p. 505).

genre se produisant sur l'un des pieds, lorsque l'autre était plongé dans de l'eau à + 5".

Il y aurait donc bien là une action réflexe vaso-conslrictive. L'excitation des nerfs sensitifsde l'une des mains, produite par le contact de l'eau froide, est transmise au foyer d'origine de ces nerfs dans la moelle, puis traverse les commissures médullaires, pour aller mettre en activité les éléments vaso-constricteurs destinés à l'autre main.

On peut aussi provoquer des actions vaso-dilatatrices et une élévation de température dans une main^ en soumettant l'autre à une source de chaleur. L'expérience se fait pendant l'hiver. Les deux mains étant très-froides, si l'on réchauffe l'une d'elles, au contact d'une théière, par exemple, on constate qu'il y a élévation de la température de la main du côté opposé. Je regrette toutefois de n'avoir pas fait cette expérience dans des conditions d'observation plus rigoureuses, c'est-à-dire en tenant un tliermomètre dans la main non directement chauffée. J'aurais ainsi déterminé plus exactement les diverses phases du phénomène et j'aurais pu m'assurer plus nettement de l'absence de toute cause d'erreur.

Quant à l'expérience de MM. Brown-Séquard et Tholozan,elle avait déjà été faite par W. Edwards, qui attribuait le refroidissement de la main restée libre, à un refroidissement général du corps. Nous avons vu que cette dernière opinion est inexacte. Mais le fait lui-même est-il constant? Il se trouve consigné, à titre de fait classique, dans tous les traités de physiologie, et il est à croire, par conséquent, qu'il a été vérifié par un bon nombre de physiologistes. Et cependant, il faut bien le dire, le résultat indiqué par MM. Brown-Séquard et Tholozan est bien loin de se produire dans toutes les expériences. Ces expérimentateurs

n'en parlent pas d'ailleurs comme d'un effet invariable. J'ai fait l'expérience en question et je n'ai pas vu le refroidissement dont il s'agit. Je plongeais ma main droite au milieu de fragments de glace concassée et j'examinais un thermomètre tenu dans ma main gauche. Avant l'expérience mes mains avaient une température de 34°G., et pendant que ma main droite demeurait pendant cinq minutes entourée de glace fondante, et que sa température s'abaissait au-dessous de 20°C., le thermomètre tenu dans la main gauche montait à 36°C.La température de la pièce ne dépassait pas 18 degrés. L'expérience faite immédiatement après moi, par un homme jeune, dont les mains off'raient une temperature.de 2o"C., a donné les mêmes résultats, à savoir: que le thermomètre, au bout de quatre à cinq minutes, avait monté de 2 degrés dans la main non plongée au milieu de la glace. Dans ce cas, il y a eu, au bout de quatre à cinq minutes, une sensation de malaise général, avec pâleur de la face et tendance à la syncope. Quelques jours après, de nouveaux essais furent faits, soit avec de la glace, soit en exposant l'une des mains à une affusion d'eau à lO^C, s'échappant avec une certaine force d'un robinet. La température de la pièce était 18°, 4. Voici les résultats que nous avons obtenus. On tenait dans la main gauche un thermomètre, pendant le temps nécessaire pour atteindre le maximum de température; puis la main droite était, alors seulement, plongée au milieu des fragments déglace, ou exposée à l'affusion d'eau froide.

i° M. T. Température maxima initiale de la main gauche 35°,8

Température une minute après le début de Texpérience. . . 35°, 9 La main droite retirée au bout de ce temps, à cause de la douleur

causée par le contact de la glace, a une température de 22°,5

2° M. L. Température initiale maxima de la main gauche 37°

Après une minute d'immersion de la main droite au milieu

de la g:lace fondante 37°, 1

Après cinq minutes 37°, 3

Après sept minutes 37°, 5

La main droite ne s'est pas beaucoup refroidie. La température, prise presque immédiatement après que la main est retirée de la

glace, est 30",9

3° M. D. Température maxima initiale de la main droite 35°,8

Après une minute d'immersion de la main gauche 36°

Après deux minutes 36°, 2

Après quatre minutes 36°,4

Après cinq minutes 36°,5

Température de la main gauche au sortir de la glace 23°

4° M. V. Affusion d'eau à 10° sur la main droite :

Température maxima initiale de la main gauche 35°, 9

Au bout de deux minutes d'affusion 35°, 9

On retire la main droite du courant d'eau. Sa température est. 21° 5° M. L. Affusion d'eau à 10° sur la main droite :

Température initiale de la main gauche 35°, 45

Après cinq minutes d'affusion sur la main droite 35°, 6

La main droite, éloignée alors du courant d'eau^ a une température inférieure à 18°

-— L'impression de froid était bien plus considérable et la sensation plus douloureuse dans ce dernier mode d'expérimentation, que lorsque la main était placée dans la. glace fondante.

Je sais bien que, dans ces diverses expériences, nous ne nous sommes pas placés complètement dans les conditions indiquées par M. Brown-Séquard. Le thermomètre a été tenu enfermé dans la main libre, pendant toute la durée de l'expérience, au lieu d'être placé dans cette main seulement après un certain temps, lorsque la main plongée dans la glace (ou exposée à un courant d'eau froide) était déjà notablement refroidie. Mais il me semble que cette dissemblance dans les conditions expérimentales ne suffit pas pour expliquer comment nous n'avons pas observé la moindre diminution de température. Nous aurions dû

236 SIXŒME LEÇON.

avoir tout au moins un sentiment de refroidissement au niveau de la face dorsale de la main libre et nous n'avons rien éprouvé de pareil (1). La seule constatation, qui n'ait pas été entièrement en contradiction avec les observations de MM. Brown-Séquard et Tholozan, a été faite dans les deux dernières expériences, lorsque Tune des mains a été exposée à une afTusion d'eau à 10°C. Dans ces deux cas, il y a eu, pendant un certain temps, absence complèle, ou presque complète, d'élévation de la colonne mercurielle du thermomètre, alors que dans tous les autres cas, le mercure avait monté dans la main libre, dès le début de l'immersion de l'autre main au milieu de la glace fondante.

On voit donc que l'expérience de MM. Tholozan et Brown-Séquard ne donne pas des résultats constants.

L'existence de contractions réflexes des vaisseaux a d'ailleurs été admise dans d'autres conditions. Ainsi, M. le professeur Rouget assure que la section d'un nerf sciatique, faite sur un chien, détermine non-seulement une élévation de température dans le membre con^espondant, mais aussi un refroidissement du membre du côté opposé. Cette diminution de température pourrait, il est vrai, être attribuée en partie à une sorte de dérivation du sang, produite par le mécanisme que nous avons déjà mentionné, à propos des résultats des hémisectious transversales de la moelle. Les vaisseaux du côté du nerf coupé s'étant dilatés, on conçoit que le sang, amené par l'aorte aux deux iliaques primitives, puisse se partager entre ces deux artères d'une façon inégale, de telle sorte que l'artère du côté de la section reçoive plus de sang qu'auparavant, tandis que Tartère

(i) Depuis que j '.ai indiqué ces résultats à mon cours, de nouvelles expériences, faites avec les précautions recommandées par M. Brown-Séquard, n'ont pas non plus produit des effets semblables à ceux qu'il a obtenus.

apposée en recevra moins. Mais on peut admettre, avec M. Rouget, qu'il y a en même temps resserrement des petits vaisseaux (artérioles et veinules) du membre sain, par suite d'une action vaso-constrictive réflexe, due à l'excitation de la moelle par l'irritation traumatique du bout supérieur du nerf coupé (1).

Je dois dire que les expériences que j'ai faites, pour arriver à savoir s'il y a réellement, dans ces cas, un refroidissement du membre sain, ne me permettent pas de considérer cet effet comme un phénomène fréquent. J'ajoute même que, le plus souvent, chez les chiens qui ont servi à cette recherche, il y a eu élévation de la température dans ce membre.

Mais il est d'autres conditions dans lesquelles on ne saurait mettre en doute l'existence de constrictions réflexes des vaisseaux. Si, par exemple, on excite, sur un chien, le bout central d'un nerf sciatique coupé, non-seulement les vaisseaux de l'autre membre se resserrent, mais encore il en est de même de la plupart des vaisseaux du corps. Ce résultat est constant, et il peut être facilement vérifié, à l'aide d'un hémodynamomètre mis en communication avec une des carotides. Cet appareil, en effet, indique une augmentation notable de la pression sanguine, chaque fois que le bout central du nerf sciatique est excité. Cette élévation de la pression ne peut s'expliquer que par la contraction des petits vaisseaux et par la gêne consécutive de la circulation capillaire, car l'effet est le même, soit que l'on ait coupé préalablement les deux nerfs vagues, soit qu'on les ait laissés intacts.

(1) Gh. Rouget, Infroductiou aux leçons de M. Brown-Séquurd sut- le diagnostic et le traitement des principales formes de paralysie des membres ■nférieurs, 1864, p. li et lu.

Les mômes phénomènes se manifestent aussi sous l'influence de l'irritation du trijumeau et de presque tous les nerfs sensitifs, ainsi que des racines postérieures des nerfs rachidiens.

L'irritation vive de la peau suffit pour déterminer un effet bien manifeste du même genre.

On peut facilement se convaincre, directemeiit, de la constriction réflexe, plus ou moins généralisée, produite par Texcitation d'un nerf sensitif, eu mettant à nu, sur un chien curarisé, l'un des nerfs sciatiques, et en observant la face inférieure de la langue, pendant qu'on électrise, avec un assez fort courant d'induction, le bout supérieur de ce nerf. On voit la teinte rosée «-énérale de la face inférieure de la langue pâlir d'une façon notable : les petits vaisseaux superficiels (veinules se rendant à la veine ranine) se resserrent très-visiblement, s'effacent. même surcertains points et peuvent devenir comme moniliformes. En môme temps, le sang qui y est contenu devient plus sombre. On peut démontrer que ce resserrement des vaisseaux est produit par l'intermédiaire du cordon cervical du grand sympathique. En effet, quand on a coupé sur le chien mis en expérience, le cordon cervical sympathique d'un côté (avec le pneumo» gastrique), les veinules de la face inférieure de la langue, dans la moitié correspondante de l'organe, se dilatent , comme nous l'avons vu, et contiennent un sang plus rouge que celui des veinules de la moitié opposée : il en est de même, d'ailleurs, dans toute l'étendue de la membrane muqueuse des parois de la moitié de la cavité buccale, du côté du sympathique coupé. Or, si l'on électrise le bout supérieur, central, d'un des nerfs sciatiques, il paraît ne se produire d'effet que du côté où le nerf vago-sympathique est intact. Les veinules ne semblent se resserrer que de ce côté.

ACTIONS VASO-MOTRICES RÉFLEXliS. 239

C'est par ces excitations réflexes qu'il faut expliquer les contractions, qui ont paru si singulières, des vaisseaux de la moelle, sous l'influence de l'irritation des nerfs du plexus solaire.

Ces contractions ont été vues par M. Brown-Séquard. Il irritait les capsules surrénales ou le plexus nerveux qui en est voisin. La moelle de l'animal en expérience avait été mise à nu auparavant. Au moment de l'excitation des parties susdites, il constata un resserrement des petits vaisseaux de la pie-mère. M. Brown-Séquard fonda même sur ce fait et sur quelques autres observations analogues, une théorie des paralysies réflexes, théorie que nous devrons examiner plus tard. Disons dès à présent, que la contraction des vaisseaux superficiels de la moelle, dans ce cas, était un indice de ce qui avait lieu au même moment dans la plupart des vaisseaux de l'organisme : par conséquent, il ne s'agissait pas d'un phénomène isolé, ayant une signification spéciale.

Non-seulement on peut déterminer des effets vaso-constricteurs réflexes, mais encore on peut aussi provoquer des dilatations réflexes des vaisseaux. Un des exemples les plus remarquables de ces dilatations réflexes nous est fourni par le résultat de l'électrisation d'un des nerfs de l'oreille du lapin. L'oreille de cet animal reçoit plusieurs nerfs, comme nous l'avons vu. Si l'on coupe le nerf cervico-auriculaire antérieur, on voit se produire, ainsi que l'a montré M. Schiff, une dilatation plus ou moins marquée des vaisseaux de l'oreille. Cette dilatation est de peu de durée ; elle a disparu ordinairement au bout de quelques heures. Si l'on électrise, à l'aide d'un courant interrompu, le bout périphérique de ce nerf, aussitôt

après l'avoir sectionné , on détermine le plus souvent un resserrement des vaisseaux. Ce nerf contient donc un certain nombre défibres vaso-constrictives, ayant une action analogue à celle du cordon cervical du grand sympathique. Jusqu'ici il n'y a rien de bien renaarquable. Mais si l'on électrise le bout central de ce nerf coupé, il y a d'abord, si le courant n'est pas très-fort, une constriction plus ou moins accusée des vaisseaux de l'oreille. Cette constriction, observée pour la première fois par M. Snellen, est évidemment réflexe et a lieu, sans doute, par l'intermédiaire de fibres du cordon cervical du sympathique. Après quelques instants, si l'on continue l'électrisalion, cette constriction fait place à une dilatation vasculaire considérable. M. Rouget a fait voir qu'on peut obtenir cette dilatation à son plus haut degré de développement, et dès les premiers moments de l'électrisation, en faisant usage d'un courant très-intense. La dilatation vasculaire que l'on produit ainsi est bien plus considérable que celle qui est déterminée, soit par la section du cordon cervical du sympathique, soit même par l'arrachement du ganglion cervical supérieur.

Ce résultat expérimental est des plus faciles à reproduire. On peut instituer l'expérience sur un animal curarisé et soumis à la respiration artificielle ; l'effet est tout aussi marqué que sur un animal non empoisonné, et il est plus saisissant, parce qu'il n'y a plus alors de cris, d'agitation violente, sous l'influence de la douleur, et que ces causes de modifications circulatoires sont de la sorte éliminées. C'est dans ces conditions que je vous ai montré cette expérience.

Il est bien évident que, dans ce cas, il ne peut s'agir que d'une action réflexe vaso-dilatatrice, puisque le bout cen-

tral du nerf cervico-auriculaire coupé n'est plus en rapport avec l'oreille, mais seulement avec la moelle épinière. L'excitation est donc transmise d'abord à la moelle; puis, de là, elle se propage jusqu'aux centres d'oi^i partent les fibres vaso-dilatatrices de l'oreille, et elle met en jeu l'activité de ces fibres. C'est, du reste, dans des conditions particulièrement intéressantes, le même résultat que celui qui se montre sous l'influence du pincement ou d'une autre excitation de l'oreille. La dilatation vasculaire réflexe, soit dans ce dernier cas (Callenfels) (1), soit dans lecasoii l'on asjit sur le bout central du nerf cervico-auriculaire coupé, n'est pas exclusivement bornée à l'oreille du côté correspondant. Elle se voit aussi, à un bien moindre degré, dans l'oreille du côté opposé.

Une dilatation vasculaire réflexe du même genre se produit dans l'expérience due à M. Lovén. Ce physiologiste a montré que, chez le lapin, légèrement empoisonné par le curare et soumis à la respiration artificielle, l'artère saphène interne se dilate sous l'influence de l'électrisation du bout central du nerf dorsal du pied. J'ai fait plusieurs fois cette expérience : ses résultats sont moins constants, sous tous les rapports, que ceux de l'expérience relative au nerf cervico-auriculaire; mais ils sont parfois d'une netteté extrême, et la dilatation vasculaire réflexe qu'on obtient alors peut être telle, que le volume de l'artère devienne dix fois plus considérable qu'à l'état normal. Cette dilatation n'a lieu, du reste, que du côté où le nerf dorsal du pied est excité.

Ce qui est à remarquer dans les expériences sur l'oreille

(1) Callenfels, Ueber clen Einfluss dnr vaso-motorisclien Nerven auf den Rreislauf und die Temperatur (Zeitschrift f. rationn. Med., 1855, 2^ série, t. VII, p. 191).

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du lapin, c'est que l'action vaso-dilatatrice ne se' produit pas seulement sous l'influence de l'excitation des nerfs que je vous ai indiqués, bien quece soit dans ces conditions qu'elle se manifeste le plus nettement.

En effet, si l'on excite, sur un lapin curarisé, le bout central d'un des nerfs sciatiques, on voit, comme l'ont indiqué MM. Owsjannikow et Tschiriew(l), les vaisseaux des deux oreilles se dilater, dans celle du côté correspondant un peu plus que dans l'autre. -C'est encore là une expérience dont les résultats ne font jamais défaut chez des lapins en bonne santé. Je ferai cette expérience devant vous.

Ce résultat est d'autant plus intéressant, qu'il coïncide avec l'augmentation de tension du sang dans le système artériel, et par conséquent avec des phénomènes de constriction de la plupart des vaisseaux du corps.

Ici l'action dilatatrice est donc bornée à- quelques vaisseaux, entre autres à ceux des oreilles, et elle ne se produit pas dans le reste du corps.

Quelle' en est la raison? ïl m'est impossible, pour le moment, de trouver une explication satisfaisante. MM. Owsjannikow et Tschiiiew pensent que cela lient à la structure particulière des vaisseaux de Toreille du lapin, dont les tuniques seraient plus minces que partout ailleurs, moins pourvues de fdDres musculaires : mais cette explication est fondée sur des faits qui ne sont pas exacts, les artères de cette région ayant, au contraire, des parois épaisses et trèscontractiles.

(1) Owsjannikow et Tschiriew, Influence de T activité réflexe des centres nerveux vasculaires sur la dilatation des artères péinphériques et sur la sécrétion des glandes sous-maxillaires (Bulletin de l'Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg-;, t. XVllI, p. 18-28, mai 1872. — Anal, in Archives de physiologie, 1873, p. 90).

Sur les chiens, on peut voir encore le phénomène se produire ; mais il faut opérer différemment, en raison de l'impossibilité d'observer la circulation de l'oreille par transparence. On coupe l'extrémité de Foreille et on constate qu'il se fait par la plaie un faible écoulement de sang. Si on électrise alors un des nerfs sciatiques, l'écoulement sanguin augmente au point de produire une héniorrhagie abondante.

Les artérioles peuvent même alors donner du sang en jet saccadé. C'est une expérience indiquée encore par les mêmes auteurs. Je l'ai répétée; elle est exacte, et je la ferai aussi devant vous.

Les dilatations vasculaires réflexes produites par l'influence d'irritations des extrémités périphériques des nerfs centripètes, sont au nombre des phénomènes qu'on voit le plus fréquemment dans le cours des expériences. Toutes les fois qu'on met à nu des parties plus ou moins profondément situées, tissu ceflulaire sous-cutané, muscles, etc., elles deviennent le siège d'une congestion très-évidente, €t la dilatation vasculaire n'est pas bornée à la région découverte.

Si l'on a fait une plaie assez large au niveau des parties latérales du cou chez un lapin, non-seulement les tissus exposés au contact de l'air se congestionnent, nonseulement les petits vaisseaux se dilatent visiblement, mais encore la dilatation vasculaire paraît s'étendre à une certaine distance de ces parties, car, au bout d'un certain temps, le sang de la veine jugulaire de ce côté devient moins foncé qu'auparavant. De même, si on ouvre largement l'abdomen et si l'on met les intestins à nu, on voit leurs vaisseaux se dilater et rougir sous la même influence vaso-dilatatrice. Il en est de même encore de la pie-mère

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cérébrale et du cerveau, lorsque l'encéphale a été mis à découvert sur l'animal vivant. 11 est inutile d'ailleurs de multiplier les exemples, car il s'agit là d'un fait constant et qui s'observe dans toutes les régions du corps, dans tous les tissus vasculaires.

Actions vaso-dilatatrices réflexes. — Mécanisme des actions vaso-motrices réflexes. — Du centre vaso-moteur

J'ai indiqué déjà quelques exemples d'actions vasculaires réflexes, mais je ne vous aurais donné qu'une idée incomplète de l'importance de ces phénomènes, si je n'insistais pas sur ce sujet.

Je vous ai dit, dans la précédente leçon, que l'irritation vive de la peau, chez les animaux, peut donner lieu à des effets de constrictions réflexes des vaisseaux. Nous verrons que l'on peut, sous l'influence d'une irritation du même genre, provoquer aussi des dilatations vasculaires réflexes. MM. Brown-Séquard et Lombard ont montré que des phénomènes semblables peuvent se manifester chez l'homme. Ces physiologistes, à l'aide de courants thermo-électriques, en plaçant une des piles en contact avec la peau d'un avant-bras, ont constaté que le pincement du tégumen cutané de ce membre, soit au-dessus, soit au-dessous du point d'application de la pile, déterminait une élévation de la température de ce membre ; tandis que cette température s'abaissait lorsqu'on pinçait le tégument d'une région quelconque de l'autre membre. Les résultats étaient les mêmes, lorsque l'expérience était faite sur les membres inférieurs. De plus, quand on pinçait la peau d'un des mem-

bres abdominaux, la thermo-pile étant en contact avec un des avant-bras, la température de Cette partie du membre thoracique s'élevait lorsque l'excitation portait sur le membre inférieur du même côté; elle s'abaissait lorsque l'excitation était faite sur le membre inférieur du côté opposé. Les modifications de température, ainsi produites, n'ont jamais dépassé 7^ de degré centigrade (1).

Les actions vaso-dilatatrices, particulièrement celles qui se produisent par mécanisme réflexe, sont, comme je vous l'ai dit, au nombre des modifications vasculaires les plus fréquentes que l'on puisse observer chez l'homme, soit à l'état de santé, soit à l'état pathologique.

Ces actions, vous les aurez à chaque instant sous les yeux, lorsque vous examinerez attentivement la surface cutanée, comme aussi la surface des muqueuses accessibles à la vue. Je puis même ajouter qu'en se pénétrant bien de ce qu'on aura observé ainsi, on peut se rendre un compte exact des phénomènes analogues qui peuvent se passer à l'intérieur du corps.

Les dilatations vasculaires se produisent sous l'influence de toutes les irritations mécaniques.

J'ai déjà parlé des lignes de congestion capillaire cutanée que l'on . peut déterminer en frottant la peau dans une direction linéaire avec une pointe mousse. Je n'y reviendrai pas. Je vous rappellerai seulement que ces rougeurs réflexes peuvent se manifester sous l'influence d'excitations d'autres sortes, faites sur le tégument cutané. C'est ainsi qu'on voit apparaître une congestion plus ou moins vive de la partie intéressée, toutes les fois que la

(1) Brown-Séquard et J. S. Lombard, Expériences sur l'influence de l'irritation des Jierfs de la peau sur la température des membres (Archives de physiologie normale et pathologique, 1868^ p. 688).

peau est soumise à une irritation vive quelconque, percussion, pincement, etc. 11 en est de même lorsqu'elle est atteinte d'une blessure par instrument piquant ou tranchant : on sait que les bords de la plaie sont, pendant un certain temps, le siège d'une congestion plus ou moins vive.

Ces résultats se manifestent encore sous l'influence d'autres excitants ^ tels sont les irritants chimiques : tous les caustiques, les substances rubéfiantes et vésicantes, telles que les préparations de cantharides, de garou, etc., l'huile de croton, la moutarde, la teinture d'iode, etc. Toutes les congestions produites par ces agents sont des dilatations vasculaires réflexes.

Les excitants physiques produisent des effets du même genre. C'est ce qu'on voit sous l'influence du froid, de la chaleur. Le froid produit surtout une congestion réflexe, lorsqu'il y a eu tout d'abord contraction des vaisseaux, comme dans les phénomèues de l'onglée, par exemple. Quant à la chaleur, on sait que, soit par contact, soit par rayonnement, elle peut déterminer des dilatations vasculaires réflexes.

Des expériences très-intéressantes, et dont je vais dire ici quelques mots, bien qu'il ne s'agisse pas dans ce cas de phénomènes vaso-moteurs réflexes, ont été faites par Aug. Waller sur les phénomènes déterminés par l'application de glace sur le nerf cubital (1). Dans ces conditions expérimentales, ce physiologiste a constaté que la tempéra ture des deux doigts internes de la main (de rauriculaire et

(1) A. WalIer, On the sensory, motory and vaso-motory symptoms resuîting from the réfrigération of the ulnar nerve (Proceedings of the Royal Society of Loiidon, 2, xi, 1862).

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de l'annulaire) s'élève d'abord un peu ; puis, lorsque la paralysie des muscles de la région hypothénar est devenue complète, celte température atteint un degré maximum, 36° C. par exemple, tandis que celle des doigts externes et de la partie externe de la main descend au contraire de 32%7 (degré initial) à 28°. En même temps, on constate que les doigts internes deviennent très-rouges et que le pouls artériel y est très -accusé. Waller attribue l'élévation de température qui s'observe alors dans les doigts internes, à une paralysie des nerfs vaso-moteurs contenus dans le nerf cubital. Quant à l'abaissement de température que présente le côté externe de la main, il serait dû, suivant lui, à une dérivation du sang. L'artère cubitale ayant toutes ses branches terminales dilatées, le sang de l'artère humérale pénétrerait en plus grande abondance qu'auparavant dans ce vaisseau, et la quantité de sang lancée dans Tartère radiale subirait ainsi une réduction propo"tionnelle à l'augmentation du volume du courant sanguin dans la cubitale. C'est, dit Waller, le même effet que celui qui se produit lorsqu'on a coupé un des nerfs sympathiques cervicaux. La température s'élève dans une oreille et s'abaisse dans l'autre.

Je reviens aux phénomènes réflexes. Les excitations électriques de la peau peuvent produire des congestions cutanées par action réflexe. Tous ceux d'entre vous qui ont électrisé des malades dans les hôpitaux ont certainement remarqué les rougeurs cutanées produites dans la région où se trouvent appliqués les excitateurs.

Lalumiure intense déterminée par l'électricité peut provoquer aussi, à distance, des congestions cutanées rétlexes, sans qu'on puisse invoquer l'intervention de l'action de la chaleur.

ACTIONS VASO-DILATATRICES RliFLEXES. ^2^9

M. Charcot (1) a relaté deux cas cl'éry thème cutané, dans lesquels l'affection de la peau a été manifestement produite par l'action de la lumière électrique. Les deux chimistes chez lesquels cet érythème a été observé étaient placés à 50 centimètres d'un foyer lumineux produit par 120 éléments de Bunsen. Ils furent exposés au rayonnement de ce foyer pendant vingt minutes, et ils n'éprouvèrent, pendant ce temps, aucune sensation de chaleur. Ils furent atteints l'un et l'autre, au bout de quelques heures, d'un- érythème intense de la face, siégeant dans les points qui avaient été frappés par la lumière électrique. M. Charcot cite encore Foucault et Despretz comme ayant été affectés aussi d'érythème dans ces mêmes conditions, et il pense qu'on est autorisé à attribuer l'action trèsirritante de la lumière électrique aux rayons chimiques, qu'elle contient en plus grand nombre que la lumière solaire. Cette manière de voir est d'ailleurs celle qu'avait émise Foucault, relativement à l'action irritante de la lumière électrique sur les yeux; et l'on sait qu'il avait indiqué, comme moyen préservatif, l'emploi de lunettes de verre d'urane, qui arrêtent la plus grande partie des rayons chimiques (2). M. Charcot est disposé à croire, en outre, que l'intluence des rayons chimiques contenus dans la lumière solaire peut bien jouer un rôle important dans la production de l'erythème solaire, du coup de soleil. Des expériences de M. Bouchard (3), faites en concentrant sur la peau de l'avant-bras, à l'aide d'une lentille, lesrayons solaires qui avaient traversé des verres colorés, ont

(1) J. M. Charcot, Erytlième produit par l'action de la lumière électrique (Comptes rendus de la Société de biologie, t. V, 2^ série ; 1858, p. 63).

(2) L. Foucault, Bulletin de la Société philomathique de Paris, 1856.

(3) Ch. Bouchard, Recherches nouvelles sur la pellagre, 1862.

montré que les rayons violets, c'est-à-dire ceux qui ont l'influence chimique la plus puissante, sont ceux qui produisent la plus vive action rubéfiante et vésicante. Ces expériences paraissent confirmer les présomptions de M. Gharcot.

Les congestions cutanées qui se montrent, sous différentes formes, dans les cas d'affections exantliématiques de la peau, ou d'éruptions diverses, sont dues pareillement à des actions vaso-dilatatrices réflexes.

Je n'ai pas besoin d'insister sur ce qui concerne les dilatations vasculaires réflexes se produisant dans les nmqueuses accessibles à la vue. Vous savez que la plupart des influences dont je viens de vous dire quelques mots, à propos de la peau, agissent de la même façon sur les membranes muqueuses.

11 est facile de comprendre que des actions vaso-dilatatrices réflexes doivent avoir lieu aussi, sous l'influence de causes variées, dans tous les organes profonds, la membrane muqueuse gastro-intestinale, par exemple, le poumon, le foie, les centres nerveux, etc. Nous serons d'ailleurs amenés, dans nos études ultérieures, à nous occuper de ces phénomènes pleins d'intérêt. Il s'agit, en effet, de modifications qui, vous le concevez bien, ne doivent pas être sans influence sur la nutrition et les fonctions des organes, soit dans l'état normal, soit dans Fétat pathologique. Pour ne parler que de ce dernier état, ai-je besoin de vous rappeler, par exemple, que ces dilatations vasculaires réflexes jouent un grand rôle dans l'inflammation., dans les congestions, dans les flux morbides?

Les dilatations vasculaires réflexes ne s'observent pas seulement dans l'endroit excité ; on remarque aussi des

actions vasculaires à des distances plus ou oioins considérables de ce point. Je vous rappellerai, comme exemple, la dilatation des vaisseaux de l'oreille d'un lapin, qui a lieu, ainsi que nous l'avons vu, sous l'influence de l'excitation du bout central du nerf sciatique, bien que ce nerf ne soit mis en rapport avec cette partie de l'animal que par l'intermédiaire de la moelle épinière. Lorsqu'on a coupé le nerf cervico- auriculaire antérieur sur un lapin, on observe assez souvent un resserrement relatif, plus ou moins permanent, de la partie tout à faitsupérieure de l'artère principale de l'oreille. L'électrisation du bout central d'un des nerfs sciatiques fait dilater cette partie de l'artère comme tout le reste de sa longueur.

Je mentionnerai encore, comme exemple de ces actions vaso-dilatatrices à distance, la dilatation des vaisseaux du mésentère sous l'influence de l'excitation des nerfs dépresseurs, de MM. Ludwig et Cyon. Si l'on électrise le bout central d'un des nerfs dépresseurs, on détermine une dilatation considérable des vaisseaux du mésentère, et cependant on peut dire de ce nerf ce que je disais tout à l'heure du nerf sciatique, à savoir : qu'il n'a aucune relation avec les organes vasculaires sur lesquels il réagit, si ce n'est par rinlermédiaire du système nerveux central bulbo-spinaL Voici donc encore une action vaso-dilatatrice réflexe à distance.

Les actions vaso-dilatatrices réflexes n'ont pas toujours pour point de départ des excitations périphériques : ces excitations partent souvent de la moelle elle-même. C'est ce que l'on voit, par exemple, dans certains cas de myélite où il peut se produire, sous l'influence de l'irritation inflammatoire et par mécanisme réflexe, une dilatation vasculaire dans les membres en relation, par leurs nerfs vaso-

oîoteurs, avec la partie affectée de la moelle épinière.

On peut trouver un autre exemple remarquable d'une action vaso-dilatatrice réilexe à distance, dans la rougeur des pommettes qui se manifeste chez les sujets atteints de pneumonie. C'est un symptôme sur lequel M. Gubler(i) a appelé l'attention des physiologistes et des médecins, et dont je vous reparlerai lorsque nous nous occuperons d'appliquer à la pathologie les notions physiologiques acquises sur les nerfs vaso-moteurs.

Si l'on excite un nerf sensitif et que de la sorte on détermine soit une constriction, soit une dilatation réflexe de certains vaisseaux, le phénomène ainsi produit n'a pas une durée indéfinie ; au bout d'un certain temps, quand même on entretient l'excitation en la rendant permanente, la manifestation vaso-motrice ne tarde pas à diminuer, à s'éteindre peu à peu, puis à disparaître. Si l'on électrise, par exemple, le bout central du nerf auriculo-cervical, au moyen de courants intermittents, on détermine d'abord la dilatation des vaisseaux de l'oreille, mais si on laisse les excitateurs en place, môme en employant des courants très-intenses, on voit, comme l'a indiqué M. Lovén, les vaisseaux qui reviennent peu à peu sur eux-mêmes, et la dilatation disparaît. Il en est encore ainsi si l'on essaye de maintenir la dilatation de ces même vaisseaux, produite par l'électrisation du bout central du sciatique : on voit aussi, au bout d'un temps assez court, les vaisseaux revenir à leur calibre primitif.

Ce que l'on obtient là, en somme, on l'obyerve aussi, comme on le sait, lorsqu'on électrise le bout cardiaque du nerf vague. Si on laisse les excitateurs en place sur les

(1) A. Gubler, De la rougeur des pommettes comme signe cTinflammaiioii pulmonaire (Bulletia de la Société médicale des hôpitaux, 1857, n" 6).

nerfs vagues, et si l'on fait passer par ces nerfs un fort courant d'induction, on reconnaît que la suspension des mouvements du cœur n'est que temporaire. En effet, au bout d'un certain temps, on voit un faible mouvement de l'organe, suivi bientôt d'un mouvement plus accentué; puis ces mouvements s'accélèrent, et le cœur reprend ses pulsations rhythmiques, bien que les nerfs vagues soient soumis d'une façon continue à la même excitation.

Ily a là une analogie intéressante entre l'action des nerfs vagues sur le cœur, et celle des nerfs vaso-dilatateurs sur les vaisseaux. Et cette analogie est un argument à ajouter à ceux que nous avons fait valoir pour rapprocher ces nerfs les uns des autres sous le rapport du mécanisme fonctionnel.

Les actions vaso-constrictives ne peuvent pas être non plus entretenues d'une façon continue. Ainsi, quand on éleclrise, sur un lapin, le bout périphérique, ou supérieur du cordon cervical du grand sympathique, on produit dans toutes les parties de la moitié correspondante de la tête, dans l'oreille, par exemple, la conslriction vasculaire qui est l'effet constant de cette excitation ; mais c'est en vain qu'on laisse les excitateurs en contact avec ce cordon nerveux, la constriction vasculaire cesse peu à peu, et les vaisseaux reprennent, au bout de peu de temps, leur calibre primitif.

Ce sont là des résultats intéressants, et j'y insiste à dessein, parce qu'ils peuvent être utilisés dans la discussion de l'opinion des pathologistes qui pensent qu'il peut se produire, sous l'influence d'excitations pathologiques, et à distance des points sur lesquels portent ces excitations, des conslrictions ou des dilatations réflexes permanentes des vaisseaux.

M. Brown-Séquard, vous le savez, admet que les pa-

25 /il SEPTIÈME LEÇON.

ralysies réflexes sont dues à une contracture permanente des vaisseaux de la moelle, contracture déterminée par une excitation partant de tel ou tel organe éloigné du siège de la paralysie. Ainsi, par exemple, une excitation partant de la vessie serait transmise à la moelle par des fibres cen^ tripètes émanées des parois vésicales, et elle pourrait, dans la région même de ce centre nerveux où vont se terminer ces fibres, provoquer, par action réflexe, une constriction permanente des petites artérioles. il en résulterait une anémie de la moelle : de là. aff'aiblissement fonctionnel de la partie anémiée de la moelle, et, par suite, paraplégie plus ou moins complète.

On peut se servir sans doute des expériences que je vous ai citées lorsqu'oii veut discuter la valeur de cette opinion et, d'une façon générale, des hypothèses qui attribuent certains symptômes à l'existence d'une dilatation persistante ou d'une constriction durable des vaisseaux; mais il ne faut pas oublier qu'il n'y a pas d'analogie complète à étabhr entre les résultats obtenus à l'aide d'excitations expérimentales et ceux qui sont la conséquence d'une excitation morbide. Quand on électrise un nerf, on ne produit c|u'une action passagère, mais qui épuise rapidement l'excitabilité du cordon nerveux, dans le point où se fait l'expérience. En effet, dans les expériences par l'électricité, le nerf s'épuise localement, entre les deux électrodes, très-peu au delà. Si l'on agit sur les pneumogastriques, les mouvements du cœur s'arrêtent en diastole; puis, au bout de quelques instants, on les voit reparaître à nouveau, ainsi que nous venons de le dire, quoique l'on continue à électriser ces nerfs ; mais il ne faut pas croire pour cela que le nerf ait perdu, dans toute sa longueur, son excitabilité. Il suffit, en effet, de déplacer les électrodes et de les

appliquer sur une partie du nerf plus rapprochée du cœur, pour voir immédiatement se reproduire l'effet, qui avait iîni par disparaître lorsque l'excitation portait sur la partie du cordon nerveux primitivement mise en expérience. Le cœur, qui avait recommencé à battre, s'arrête de nouveau en diastole pour un certain temps. Et si l'on épuise encore, par une faradisation trop prolongée, l'excitabilité de cette autre partie du nerf, on peut prouver, de la même façon, que cet épuisement ne dépasse pas la région comprise entre les électrodes.

Les excitants morbides sont si différents des excitants expérimentaux, que l'on n'est pas en droit de conclure de ceux-ci à ceux-là, et d'inférer que, dans un cas comme dans l'autre, une irritation permanente ne peut pas produire des effets indéfiniment durables. 11 est probable, au contraire, qu'une excitation pathologique portant sur les extrémités périphériques des fibres sensitives, ou centripètes, peut entretenir une irritation continue de ces fibres et donner lieu à des phénomènes morbides secondaires plus ou moins persistants.

Les notions que nous avons acquises sur l'action physiologique des nerfs vaso-moteurs nous conduisent à présumer que les dilatations vasculaires réflexes, dans tous les cas où elles se produisent, ont lieu par l'intermédiaire de fibres nerveuses vaso-dilatatrices. Ces fibres, accessibles à l'expérimentation sur certains points du corps, inaccessibles dans d'autres, n'en existent pas moins très- vraisemblablement partout ; mais, sans doute, elles se trouvent ordinairement unies à des fibres vaso-constrictives qui peuvent masquer leur action lorsqu'on excite directement des nerfs vaso-moteurs.

Ce qui montre bien que les dilatations réflexes se font par l'intermédiaire de fibres vaso-dilatatrices, c'est qu'on peut empêcher ces phénomènes de se manifester, en interrompant la continuité des nerfs qui contiennent ces fibres. Prenons comme exemple la corde du tympan. Si l'on coupe ce nerf sur un chien, et si, huit ou dix jours après cette opération, c'est-à-dire à un moment où ce cordon nerveux a perdu totalement son excitabilité, on électrise le bout périphérique du Ungual, on ne produit plus ainsi d'action vaso-dilatatrice, ni sur les vaisseaux de la glande sous-maxillaire, ni sur ceux de la langue.

Mais si la démonstration est facile dans cette région oii l'on trouve un nerf vaso-dilatateur isolé, jusqu'à un certain point, il n'en est pas de même dans les organes qui ne reçoivent pas de nerfs vaso-dilatateurs distincts. L'oreille est dans ce cas. M. Cl. Bernard et M. Schiff ont vu, il est vrai, que l'électrisation du bout périphérique du filet du nerf auriculo-temporal du trijumeau détermine un certain degré de congestion de l'oreille. Il ne s'agit pas là d'un phénomène constant, car je n'ai pas réussi, au moins chez le lapin, à obtenir ce résultat, quoique j'aie répété l'expérience plusieurs fois. Mais si l'oreille ne reçoit pas de nerfs vaso-dilatateurs séparés, on peut cependant faire voir que des effets de dilatation vasculaire sont produits aussi dans cette partie, par l'intermédiaire de fibres vaso-dilatatrices contenues plulôt dans certains nerfs que dans d'autres.

Si l'on coupe successivement la branche auriculaire du facial, le nerf auriculo- cervical antérieur, le nerf auriculocervical postérieur, sur un lapin curarisé, et si, après chacune de ces sections, on électrise le bout central d'un des nerfs sciatiques, on voit que les vaisseaux de l'oieille se

dilatent encore, comme chez l'animal intact; et il en est ainsi, môme après que les trois nerfs susdits ont été sectionnés.

Renversant l'expérience, si on laisse intacts les trois nerfs que l'on coupait dans le cas précédent, et si l'on sectionne le cordon cervical du sympathique, ou si l'on enlève le ganglion cervical supérieur, l'électrisation d'un des nerfs sciatiques n'aura plus d'action sur l'oreille correspondante, ou n'aura plus qu'une action très-faible et très-lente à se manifester. Pour que ces expériences donnent bien les résultats que je viens d'indiquer, il faut en général que les animaux soient curarisés. Chez un animal non curarisé (iaj)in), lorsqu'on faradise le nerf sciatique, après avoir arraché le ganglion cervical supérieur d'un côté, on voit, en même temps que l'animal crie et s'agite, une constriction vasculaire se produire dans les deux oreilles. H peut y avoir effacement complet de l'artère médiane et de ses branches, avec resserrement des veines, dans l'oreille du côté sain : il y a seulement diminution du calibre des vaisseaux de l'oreille du côté où le ganglion sympathique est enlevé. Chez ce même animal, après curarisation, les effets sont ceux ([ue je viens d'indiquer tout à l'heure, c'est-à-dire dilatation vasculaire considérable des vaisseaux de l'oreille dont les nerfs sont intacts, et résultat nul, ou très-laible dilatation vasculaire du côté où le ganglion cervical est enlevé.

Ces expériences peuvent être faites aussi sur le chien, en examinant les variations de l'écoulement de sang, produit par une incision du bord ou de la pointe de l'oreille.

On peut d'ailleurs faire encore l'expérience d'une autre façon. Si l'on coupe le cordon cervical du grand sympathique et surtout si l'on arrache son ganglion cervical su-

VULPIAN. i 7

périeur, les excitations faites sur les oreilles du lapin, dans les premiers jours qui suivent l'opération, soit à l'aide du pincement, soit à l'aide de percussion, sous forme de chiquenaudes, ne font dilater les vaisseaux que sur celle des deux oreilles qui correspond au nerf sympathique intact. Celle du côté opposé ne présente pas, en général, de dilatation réflexe.

M. Schiff a signalé depuis longtemps ce résultat, et je l'avais observé aussi dès 1856 (i). Lorsque le ganglion cervical du sympathique est enlevé depuis plusieurs jours, la différence constatée à l'aide de ce genre d'épreuve n'est plus aussi accentuée, et la percussion de l'extrémité de l'oreille du côté où le ganglion n'existe plus peut déterminer une dilatation des vaisseaux de cette partie, surtout dans les deux tiers ou les trois quarts inférieurs de son étendue : d'une façon générale pourtant, le phénomène, même alors, est moins constant, et, lorsqu'il se manifeste, il est plus lent à se développer que dans l'oreille du côté intact.

Il est certain que des recherches du même genre donneraient des résuhats semblables pour toutes les parties du corps; On peut d'ailleurs observer des faits analogues pour l'artère saphène du lapin, après la section du nerf saphène (Lovén) ; pour les corps caverneux du pénis, après la section des nerfs érecteurs (Eckhard) ; pour les vaisseaux de la glande sous-maxillaire, après la section de la corde du tympan (Owsjannikow et Tschiriew). Dans ce dernier cas même, l'excitation d'un des nerfs sciatiques, si l'on a placé une canule dans le canal de Wharton du côté de la corde tympanique coupée, permet de reconnaître, comme je

(1) Vulpian, Comptes rendus de la Société de biologie, hc, cit.

VOUS l'ai montré, qu'au lieu de l'action vaso-dilatatrice etsécrétoire produite ordinairement, c'est une action vasoconstrictive qui se manifeste. En même temps, on voit s'écouler par la canule quelques gouttes de salive épaisse, puis la sécrétion s'arrête. En un mot, on a sous les yeux les effets que Ton obtient par l'excitation directe du cordon cervical du grand sympathique. Lorsqu'il s'agit des autres régions du corps, il est plus difficile de démêler quels sont les nerfs au milieu desquels se trouvent les fibres vasodilatatrices : ces fibres sont entremêlées aux fibres vasoconstrictives, et il n'est pas possible, dans l'état actuel de nos connaissances, d'interrompre isolément la continuité des éléments vaso-dilatateurs. Mais il est extrêmement probable que ces éléments existent partout; et les actions vaso-dilatatrices réflexes que l'on peut observer dans toutes les régions du corps se produisent suivant toute vraisemblance, par leur intermédiaire.

D'autre part, c'est incontestablement par la médiation de la moelle épinière ou du bulbe rachidien que ces actions se manifestent dans la majorité des cas. Nous aurons à examiner si les ganglions du grand sympathique ne jouent pas aussi un rôle dans la production de ces phénomènes ; mais, pour le moment, nous laisserons de côté cette question, pour ne nous occuper que des actions vasomotrices réflexes qui ont heu par l'intermédiaire du centre nerveux bulbo-spinal.

Le mécanisme des actions réflexes vaso-motrices est-il le même que le mécanisme des actions réflexes motrices ordinaires ?

Lorsqu'il s'agit des actions réflexes ordinaires, s'exécutant dans le domaine de la vie animale; lorsqu'il s'agit,

pour limiter encore mieux notre point de départ, d'une action rétlexe simple, récurrente, comme le mouvement produit dans un membre postérieur par la pression d'un orteil, chez un mammifère, on sait que le centre d'origine des nerfs moteurs, ainsi mis en activité, est plus ou moins proche du centre de terminaison des nerfs centripètes provocateurs. Tous les nerfs moteurs rachidiens ont ainsi leurs centres d'origine échelonnés dans la substance grise de la moelle épinière, mis en communication les uns avec les autres, indépendants toutefois jusqu'à, un certain point. Les excitations centripètes qui, dans quelques cas, donnent heu à des actions réflexes purement récurrentes, peuvent engendrer, dans d'autres cas, des réactions auxquelles participent un nombre plus ou moins grand de centres moteurs : de telle sorte que les mouvements réflexes, au lieu de se produire uniquement dans le membre excité, peuvent se manifester dans l'autre membre correspondant, ou bien aussi dans le tronc, ou dans les membres antérieurs, ou enfin, se généraliser d'une façon plus ou moins complète. 11 résulte de cette dispostion anatomo-physiologique des centres moteurs dans la moelle, disposition qui d'ailleurs existe aussi pour les centres sensitifs, que la section transversale de la moelle épinière, en un point de sa longueur, oppose bien un obstacle infranchissable à la généralisation des réactions provoquées par l'excitation d'un point limité du corps, d'un membre postérieur par exemple, mais n'empêche pas les mouvements réflexes qui peuvent tendre à se produire soit dans ce membre, soit dans son congénère. Ce sont là des faits élémentaires et bien connus : ce sont eux qui constitueront notre point de départ dans la comparaison que nous voulons établir.

Les nerfs vaso-moteurs ont-ils aussi leurs centres d'ori-

DU CblNTRE VASO-MOTEUR. 261

gine échelonnés dans la moelle épinière, reliés les uns aux autres par des éléments commissuraux, et mis en rapport aussi avec les différents nerfs centripètes, sensitifs ou autres? Lorsque la moçUe épinière est coupée en travers, vers le milieu de la région dorsale, ou plus haut, les excitations produites sur un des membres postérieurs détermineront-elles des réactions vaso-motrices dans ce membre ou dans les deux membres postérieurs? A priori, il semble qu'il doive en être ainsi, puisque ces nerfs sortent de la moelle à diverses hauteurs, et qu'il paraît très-logique de leur attribuer une disposition analogue à celle des nerfs musculo-moteurs. Et cependant, ce n'est pas ainsi que la plupart des physiologistes ont été amenés à concevoir la disposition des foyers d'origine des nerfs vaso-moteurs, ou des centres d'action réflexe vaso-motrice, dans le myélencéphale. Je dois vous rappeler, en quelques mots, les faits expérimentaux sur lesquels on s'est appuyé pour admettre que les origines des nerfs vaso-moteurs ont, dans l'axe bulbo-spinal, une disposition spéciale, différente de celle des foyers d'origine des nerfs musculo-moteurs.

M. Schift a été conduit par ses expériences à penser que les nerfs vaso-moteurs remontent dans la moelle épinière jusqu'au bulbe rachidien ; qu'aucun d'eux ne se termine dans la moelle elle-même ; que ces nerfs, par conséquent, n'ont pas dans la moelle épinière leur foyer d'origine.

Les nerfs vaso-moteurs du tronc, de la tête et des membres, selon M. SchiflP, seraient tous contenus dans le bulbe rachidien : il en voit la preuve dans ce fait que, si l'on pratique une hémisection de cet organe, on détermine la paralysie des vaso-moteurs dans toute une moitié du corps, aussi bien dans la tète que dans les membres

antérieur et postérieur, du même côté. D'autre part, tous les nerfs vaso-motem^s se termineraient, ou plutôt naîtraient, dans le bulbe rachidien, à l'exception de quelquesuns d'entre eux, destinés à des viscères abdominaux, comme le foie, l'estomac; car, les lésions des parties de l'encéphale, situées en avant de la moelle allongée, n'auraient, suivant M. Schiff, d'influence que sur les fibres vaso-motrices destinées à ces organes.

La moelle allongée serait, par conséquent, le seul foyer d'origine des nerfs vaso-moteurs, le centre vaso-moteur unique du corps.

La plupart des physiologistes ont adopté cette manière de voir. Cette conception du mode d'origine des nerfs vaso-moteurs, destinés aux diverses parties du corps, dut paraître encore plus exacte, lorsque de Bezold et d'autres expérimentateurs eurent cherché à démontrer que le bulbe rachidien est le centre indispensable des actions réflexes vaso-motrices, qui ont lieu dans tel ou tel point de Torganisme.

Récemment, M. Owsjannikow, dans le travail dont je vous ai déjà parlé (p. 210), a cherché à déhmiter plus exactement encore l'étendue du centre vaso-moteur dans l'isthme de l'encéphale. Nous avons vu que, dans ses expériences, l'effet produit sur les vaisseaux par des sections transversales de l'isthme de l'encéphale était apprécié au moyen de la tension artérielle, observée en mettant une des artères carotides en communication avec un hémodynamomètre.

Les sections transversales de l'encéphale, faites au niveau des tubercules quadrijumeaux, et en avant de ces éminences, n'avaient aucune influence sur la pression sanguine générale, intra-artérielle, et M. Owsjannikow en

inférait qcie ces lésions n'atteignent pas directement, dans ces régions, les origines des nerfs vaso-moteurs destinés aux diverses parties du corps. Lorsque la section était faite immédiatement en arrière des tubercules quadrijumeaux, on constatait une légère augmentation de pression, | avec retour assez prompf à l'état normal. Au contraire, les I , lésions de l'isthme encéphalique, faites à un millimètre ', en arrière des tubercules quadrijumeaux, intéressaient \ les origines des nerfs vaso-moteurs, car ces lésions avaient \ pour résultat un abaissement considérable et persistant de la pression sanguine intra-artérielle. Dans ce point serait la limite antérieure du centre d'origine de tous les nerfs , vaso-moteurs. Pour connaître l'étendue de ce centre, M. Owsjannikow pratiquait des sections transversales de l'isthme encéphalique, à partir de cette limite antérieure, en s'en éloignant progressivement d'avant en arrière. La pression intra-artérielle baissait de plus en plus, à mesure que les sections portaient sur un point du bulbe de plus en plus distant du bord postérieur des tubercules. Mais il ne suffisait plus alors d'examiner si la tension artérielle baissait; il fallait voir si les excitations, portant sur des nerfs sensilifs, détermineraient toujours des contractions réflexes de tous les vaisseaux du corps, en quelque point que fût faite la section. On devait marquer la limite postérieure du centre vaso-moteur au point où une section transversale du bulbe rachidien rendrait impossible toute action vaso-constrictive réflexe. Or, en procédant de la ' sorte, il constata que c'était à quatre ou cinq millimètres en avant du bec du calamuSy qu'il fallait placer cette limite postérieure du centre vaso-moteur. Et, en effet, dès que la section du bulbe était faite en ce point, il était impossible d'obtenir aucune action réflexe vaso-motrice. Si l'on élec-

26/i SEPTIÈME LEÇON.

trisait alors le bout central du nerf sciatique, ou le bout central du nerf cervico-auriculaire antérieur, l'hémodynamomètre n'accusait aucun resserrement réflexe de l'ensemble des vaisseaux : si l'on électrisait le bout central du nerf dépresseur, il n'y avait pas d'abaissement de la colonne de mercure; il n'existait donc pas, par conséquent, de dilatation réflexe des vaisseaux intra-abdominaux.

Ainsi donc, le centre vaso-moteur se trouverait entre ces deux limites extrêmes, un millimètre en arrière des tubercules quadrijnmeaux, et quatre à cinq millimètres en avant du bec du calamus. Cet intervalle, qui a, chez le lapin, une longueur de quatre millimètres, d'avant en arrière, se trouve situé sur le plancher du quatrième ventricule. M. Owsjannikow dit avoir constaté, en outre, que les parties de cette région qui doivent être considérées comme les centres vasomoteurs, ne sont pas situées au niveau même de la ligne médiane, mais qu'elles sont placées des deux côtés de cette ligne. Une section longitudinale très-profonde peut être faite sur cette ligne médaine sans qu'il en résulte des modifications de la pression sanguine : après cette opération il est encore possible de déterminer des actions vaso-dilatatrices, réflexes en excitant le bout supérieur du nerf sciatique.

M. Owsjannikow a essayé, comme on le voit, de délimiter le siège et l'étendue de la partie des centres nerveux où les nerfs vaso-moteurs prendraient origine. M. Schiff avait placé ce lieu d'origine dans le bulbe, sans indication plus précise, et la plupart des physiologistes avaient suivi son exemple. Liégeois avait cru devoir assigner un autre siège à ce lieu d'origine : pour lui, chez la grenouille du moins, les nerfs vaso-moteurs naîtraient en avant du bulbe (1). 11 avait, en effet, constaté des phé-

(1) Liégeois, Résultats d'expériences fuites sur l'origine et la distribution

iiomènes de dilatation vasculaire dans les membres de la grenouille après une hémisection de l'encéphale, faite sur l'un des tubercules bijumeaux, et même lorsqu'elle portait sur un des pédoncules "cérébraux (c'est la couche optique que sectionnait problablement Liégeois), en avant des tubercules bijuraeaux. Seulement, dans ce dernier cas, l'action lui a paru croisée.

Le travail de M. Owsjannikow semble de nature à lever tous les doutes sur le point de l'encéphale où l'on devrait admettre le siège du centre vaso-moteur, si un tel centre existe réellement. Et nous verrons bientôt ce que nous devons en penser.

Le centre vaso-moteur, ainsi délimité, serait donc, en même temps que le heu d'origine de tous les nerfs vasomoteurs, le foyer de toutes les actions réflexes vaso-motrices, constrictives ou dilatatrices,, qui peuvent s'effectuer dans le corps, à l'exception toutefois de celles qui peuvent avoir lieu dans certains viscères, l'estomac, le foie, par exemple. Comme foyer principal des actions réflexes vaso-motrices, cette région du bulbe rachidien et de la protubérance serait aussi le centre du tonus vasculaire.

Telles sont les données les plus récentes, à l'aide desquelles on a cherché à établir et l'existence d'un centre vaso-moteur, et le siège qu'occupe ce centre dans l'encéphale. Ce centre jouerait un si grand rôle, d'après la plupart des physiologistes, qu'il est nécessaire de rechercher s'il existe réellement.

Je dois le dire tout d'abord : bien que le plus grand

des nerfs vaso-moteurs de la grenouille. (Comptes rendus de la Société de biologie, 1862, p. 71.)

nombre des expérimentateurs, en Allemagne surtout, admettent, à l'exemple de M. Schiff, un centre vaso-moteur unique, situé dans le bulbe rachidien, il est des physiologistes qui n'acceptent pas cette manière de voir. M. Brown- Séquard s'est prononcé très-nettement contre elle.

Dans un article, consacré à l'analyse de l'ouvrage publié en 1855 par M. Schiff, sur la yjhysiologie du système nerveux, M. BrovN'n-Séquard (1) déclare qu'il n'est pas exact de dire que la moelle allongée soit le siège du foyer d'origine de toutes les fibres vaso-motrices. Pour lui, un grand nombre de ces fibres ont leur point de départ dans la moelle, à des hauteurs variables; d'autres filets vaso-moteurs, assez nombreux, montent jusqu'à la protubérance, et quelques-uns, jusqu'au cervelet et à d'autres parties de l'encéphale.

Je crois aussi que le centre vaso-moteur n'existe pas, du moins tel qu'on tend à l'admettre aujourd'hui. Les faits allégués ne me paraissent pas étabUr, d'une façon décisive, que toutes les fibres vaso-motrices des diverses parties du corps, quel que soit le point de la moelle épinière où a heu leur origine apparente, remontent dans l'axe spinal, vers le bulbe rachidien où se trouverait leur origine réelle.

Une pareille hypothèse ne semble-t-elle pas inadmissible lorsqu'on réfléchit au mode de fonctionnement des nerfs vaso-moteurs ? Ainsi que le fait remarquer M. Owsjannikow, les nerfs vaso-moteurs de chaque région, de chaque point de la surface et de l'intérieur du corps, peuvent en-

(1) Brown-Séquard, Analyse de l'ouvrage de M. Schiff, intitulé : Untersuchungen zur Physiologie des Nervensystems mit Berikksichtigung der Pathologie, 1855, Frankfurt am Main (Journal de la physiologie de l'homme et des animaux, t. I, 1858, p. 209).

trer en fonction d'une façon isolée, et cela suppose bien l'existence de centres distincts, indépendants, pour l'origine des nerfs vasculaires des diverses parties. Et comment tant de centres d'origine et d'action, pour ces nerfs, seraient-ils réunis dans une région aussi limitée que celle que leur assigne M. Owsjannikow? Comment ce physiologiste n'a-t-il pas vu tout ce qu'il y a de contradictoire entre la remarque judicieuse qu'il fait au début de son travail et les conclusions qu'il tire ensuite de ses expériences?

Il est certain que, lorsqu'on fait une section sur le bulbe rachidien, on détermine une paralysie plus ou moins complète de tous les vaisseaux du corps, mais cela n'a rien de bien surprenant, car, si on l'opère sur la moelle allongée d'un mammifère, on produit aussi une paralysie du mouvement dans tous les membres. Relativement aux vasomoteurs, on doit raisonner comme pour les autres nerfs. Chez les animaux, de vastes lésions des hémisphères cérébraux peuvent n'avoir que peu d'effet, au point de vue de la paralysie des mouvements, tandis qu'une section transversale ou une lésion étendue du bulbe rachidien abolit immédiatement toute espèce de mouvement spontané. Or, de ce que la section du bulbe rachidien paralyse tous les nerfs moteurs, on n'a jamais conclu qu'ils naissent tous de cette partie de l'encéphale.

Pourquoi ne pas admettre, a priori^ que les nerfs vasomoteurs du tronc, de la tête et des membres ont leurs foyers d'origine dans la substance grise de la moelle épinière, comme les nerfs musculo-moteurs; que ces foyers peuvent être le point de départ d'actions vasculaires réflexes ; qu'ils sont mis tous en relation avec le bulbe rachidien par des éléments médullaires; que le bulbe

rachidien peut, par conséquent, avoir une action d'ensemble sur tous les nerfs vaso-moteurs; et enfin, que les parties du bulbe rachidien, auxquelles cette influence est dévolue, sont en rapport avec les régions plus antérieures de l'encéphale, par des éléments qui s'entrecroisent soit dans le bulbe rachidien lui-même, soit dans la protubérance; éléments peu nombreux sans doute, mais suffisants pour expliquer les modifications de température que les lésions de l'isthme encéphalique, des couches optiques, des corps striés, etc. , peuvent déterminer dans les membres du côté paralysé?

L'argument le plus valable, allégué par les physiologistes qui admettent un centre vaso-moteur unique, c'est l'abobtion des mouvements vaso-moteurs réflexes, après la section de la moelle épinière au-dessous du bulbe rachidien. S'il en était ainsi, il y aurait évidemment une différence considérable entre l'influence de cette lésion sur les vaso-moteurs, et ce qui a lieu pour les muscles de la vie animale. Quand on a sectionné la moelle épinière, au niveau de la région dorsale, on n'a pas aboli la possibilité des mouvements réflexes dans les membres postérieurs de l'animal. Lorsque la section est faite à la partie supérieure de la région cervicale, si l'on a soin de pratiquer la respiration artificielle, pour entretenir l'hématose et la circulation, on constate, qu'en pinçant un des orteils d'un membre postérieur, on détermine un mouvement qui peut rester borné au membre excité, mais qui pourra se transmettre au membre du côté opposé; et même aux quatre membres, si l'excitation a été forte.

Si donc il était bien démontré que, lorsqu'on a coupé la moelle à son point d'union avec le bulbe rachidien, on ne peut plus provoquer d'action vaso-motrice réflexe dans

DU CliNTRE VASO-MOTEUR. 269

aucune partie du corps, on devrait admettre que le bulbe rachidien est le siège du centre vaso-moteur réflexe pour tous les vaisseaux du corps. De même, si une section de la moelle cervicale, faite immédiatement en arrière du bulbe rachidien, paralysait absolument tous les vaisseaux du corps, ou du moins y produisait une paralysie telle, que toute autre lésion de la moelle épinière, ou des nerfs, ne déterminerait aucune augmentation de la dilatation de ces vaisseaux, on pourrait en conclure que, dans la moelle allongée, réside le centre d'origine et le centre tonique de tous les nerfs vaso-moteurs. Par cette expression de centre Ionique^ j'entends, avec les auteurs qui l'ont proposée, le centre qui maintient lelônus vasculaire, c'est-à-dire cet état de contraction moyenne dans lequel se trouve, dans les conditions normales, la tunique moyenne de tous les vaisseaux pourvus d'éléments contractiles.

Voyons donc ce qui a lieu chez les animaux, lorsqu'on pratique une lésion de la région dorsale de la moelle épinière, après que l'on a fait une section tranversale de ce centre nerveux, vers la partie supérieure de la région cervicale.

Il faut d'abord bien examiner les conditions de l'expérimentation. Quand ou a coupé, sur un animal vivant, la moelle cervicale en travers, remarquez qu'il y a une paralysie presque complète de tout le système vasculaire, par conséquent une dilatation considérable des vaisseaux. Dans de semblables conditions, vous concevez qu'il est bien difficile d'obtenir encore des effets considérables de dilatation, puisque les vaisseaux sont déjà très-distendus et élargis.

En définitive, il faut encore raisonner ici comme pouiles nerfs musculo-moleurs, pour les nerfs moteurs des

membres postérieurs, par exemple. Il est clair que ces nerfs étant déjà paralysés par une section transversale de la moelle dans la région cervicale supérieure, leur paralysie ne serait pas augmentée d'une façon bien reconnaissable par une nouvelle section portant sur la région dorsale.

Nous devons donc, je vous le répète, ne pas compter sur des résultats très-décisifs ; cependant, tels qu'ils sont, ils méritent d'être pris en considération. Je vais vous citer dés expériences, dont quelques-unes ont, d'ailleurs, été faites sous vos yeux.

Exp. I. — Chien-loup, mâtiné, d^assez grande taille, curarisé et soumis à la respiration artificielle.

On met la moelle épinière à nu eu deux points : 1° à la région cervicale, au niveau de la deuxième vertèbre cervicale ; 2° à la région dorsale, vers la septième ou huitième vertèbre dorsale.

Avant d'ouvrir le rachis en ces deux endroits, on a pris la température de l'intérieur du rectum et des extrémités des quatre membres (le thermomètre est placé au-dessous des orteils, enveloppé par eux).

T. du rectum 38°, 8 G.

T. Membre antérieur droit 23°, 5 —

T. Membre antérieur gauche 22°, 0 —

T. Membre postérieur droit 23°,2 —

T. Membre postérieur gauche. . . .' 23°, 2 —

On reprend la température des membres postérieurs et du rectum aussitôt après que Ton a ouvert le rachis dans les deux régions susdites.

A 2 h. 45 m. T. du rectum 37°, 4 C.

T. Membre postérieur droit 20°, 6 —

T. Membre postérieur gauche '. 20°, 6 —

A 2 h. A8 m., on passe un fil autour de la moelle, dans la région cervicale, et on la lie fortement, de façon à interrompre entièrement sa continuité.

A 2 h. 55. m. T. du rectum 37°, 0 C.

Membre postérieur droit 32°, 2 —

Membre postérieur gauche 32°, 6 —

A 3 h. 5 m., on fait une hémisection de la moelle épinière à la région dorsale, du côté droit.

Au bout de quelques instants, on prend la température des membres postérieurs.

T. Membre postérieur droit 35°, 4 C.

T. Membre postérieur gauche. . , ^ô",^ —

A 3 h. 30 m. T. du rectum 35°, 8 —

T. Membre postérieur droit 34°, 6 — •

T. Membre postérieur gauche 34^,6 —

T. de l'oreille droite 34°, 2 —

T. de Foreille gauche 3/1°, 0 —

Le nerf cervico-aurîEulaire du côté droit est mis à découvert et fortement serré sur un fil. Ce nerf est électrisé au-dessus et au-dessous de la ligature. On n'observe aucune modification de la température de l'oreille^ quoique l'on fasse usage du maximum de l'appareil à courants interrompus (pile de Grenet, et chariot de Siemens et Halske).

On électrisé la moelle cervicale, immédiatement en arrière du point où elle a étç écrasée par ligature. Aucun changement de la température des membres. Les pulsations des artères crurales deviennent très-faibles, très-intermittentes; elles reprennent leur rhythme normal quelques instants après qu'on a cessé l'électrisation. De plus, on a observé, quelques mouvements convulsifs dans le cou et tous les membres, à l'exception du membre|postérieur droit. Il est clair que les effets du curare commencent à diminuer.

A 3 h. àô m. T. de l'oreille droite 33°, 6 C.

T. de l'oreille gauche 33°, Zi —

A 4 h. — T. Membre postérieur droit 33°, 6 —

T. Membre postérieur gauche 33°,4 —

A 4 h. 25 m. T. Membre postérieur droit 32°, 6 —

T. Membre postérieur gauche 32°, 4 —

A 4 h. 30 m. Section du nerf sciatique gauche.

A4 h. 40 m. T. Membre postérieur droit 32°, 4 —

T. Membre postérieur gauche 32°, 4 —

Nous ne ferons ressortir qu'un des résultats de cette expérience, c'est celui qui est relatif à l'influence de la lésion de la région dorsale de la moelle épinière sur la température des membres postérieurs, chez un animal dont la moelle était déjà coupée à la région cervicale.

La section transversale de la moelle cervicale avait été suivie d'une élévation de température très-manifeste dans les deux membres postérieurs. Il y avait eu une

auaçmentation de chaleur de douze degrés dans les extrémités de ces membres, après cette opération. Or, une hémisection de la moelle épinière, faite du côté droit et dans la région dorsale, dix minutes après la première opération, a déterminé une élévation de température de trois degrés environ, dans les membres postérieurs. On n'a pas constaté, du reste, que cette hémisection eût une action notablement plus grande sur le membre du côté correspondant que sur le membre du côté opposé. La section du nerf sciatique, faite à la fm de l'expérience, n'a pas non plus modifié la température du membre correspondant.

Voici une autre expérience analogue à celle-ci :

Exp. II. — Chienne de moyenne taille. Curarisation et respiration artificielle.

La moelle est mise à nu : 1° dans la région cervicale au niveau de la seconde vertèbre du cou; 2° dans la région dorsale, vers la partie postérieure de cette région. Il n'y a pas d'iiémorrhagie. L'opération est terminée à quatre heures de l'après-midi. On prend alors la température du rectum et des extrémités des membres postérieurs.

ï. du rectum 37", 8 G.

T. Membre postérieur droit 19°, 6 —

T. Membre postérieur gauche . 21°, 0 —

A il h. 15 m., on entoure la moelle cervicale avec un fil et on l'écrase entièrement, en la liant à l'aide de ce fil.

T. Membre postérieur droit 18°, 6 C.

T. Membre postérieur gaucho 18", 6 —

A 4 h. 25 m. T. du rectum 370,4 —

T. Membre postérieur droit 20°, 2 —

T. Membre postérieur gauche 22°, 6 —

T. des deux oreilles 34°, 0 —

A 4 h. 30 m. T. Membre postérieur droit 20°, 6 —

T. Membre postérieur gauche 24", (j —

Ces différences de température ne paraissent pas dues à la position des membres : l'animal est sur le ventre, ses deux membres postérieurs écartés et reposant de la même façon sur la table.

A i, h. 30 m., on l'ait une hcmiseclion de la moelle épinière du côté droit, dans la rég^ion dorsale.

A h h. 35 m. T. Membre postérieur droit 21", 8 C.

T. Membre postérieur gauche 27°, 0 —

T. de l'un et de l'autre des deux membres

antérieurs 18°,2 —

A à h. 40 m. T. Membre postérieur droit 23°, 0 —

T. Membre postérieur gauche 27°, 0 —

A 4 h. 45 m. T. du rectum 36°, 0 —

T. Membre postérieur droit 22°, 0 —

T. Membre postérieur gauche 26°, 0 —

A 4 h. 50 m., on coupe le nerf sciatique du côté droit.

A 4 h. 58 m. T. Membre postérieur droit 24°, 0 G.

T. Membre postérieur gauche 24°, 0 —

T. des deux oreilles 32°, 0 —

La respiration artificielle avait été, jusque-là, faite avec des insufflations trop fréquentes. On sentait difficilement les pulsations des artères crurales. On fait ralentir les mouvements du soufflet, et l'on constate, presque immédiatement, que les pulsations des artères crurales devienaent plus fortes. En outre, on renverse sur le dos l'animal qui, jusqu'alors, comme je l'ai dit, était couché sur le ventre.

T. Membre postérieur droit 28°, 0 C.

T. Membre postérieur gauche 24°, 6 —

A 5 h. 7 m. T. du rectum 35°, 0 —

T. Membre postérieur droit 29°, 0 —

T. Membre postérieur gauche 25°, 2 —

A 5 h. 15 m. T. Membre postérieur droit 29°, 0 —

T. Membre postérieur gauche. 25°, 2 —

T. Membre antérieur droit 15°, 6 —

T. Membre antérieur gauche 17", 8 —

La partie antérieure du corps, les membres et la tète reposent sur le côté gauche, tandis que le train postérieur est sur le dos, les deux membres postérieurs étant écartés et dans une position semblable. Les deux oreilles sont encore très-chaudes au toucher ; mais l'oreille droite paraît moins chaude que la gauche.

Cette expérience a donné, comme on le voit, des résultats analogues à ceux de la précédente expérience. La

VULPIAX. 18

27/î SEPTIÈME LEÇON.

section transversale de la moelle à la région cervicale, toutefois, n'a pas déterminé une augmentation de la température des membres postérieurs aussi considérable que chez Tanimal de l'expérience 1. L'hémisection de la moelle dorsale a, ici encore, produit une élévation de température dans les deux membres postérieurs. L'augmentation de chaleur a même été plus grande du côté non opéré, ce que nous n'avions pas vu dans le cas précédent. Enfin, chez l'animal de l'expérience II, la section du nerf sciatique droit a déterminé une élévation de température très-manifeste dans le membre du côté correspondant.

J'appelle votre attention sur le fait du peu d'élévation de la température des deux membres postérieurs, chez l'animal de l'expérience II, après l'écrasement hnéaire de la partie supérieure de la moelle cervicale, alors qu'i n'y avait eu aucune hémorrhagie notable, ni aucune autre cause d'affaiblissement des forces de l'organisme, pendant les opérations faites pour ouvrir le rachis. Comment expliquer ce fait, si l'on admet que tous les nerfs vaso-moteurs ont leur centre d'origine dans le bulbe rachidien? Tous ces nerfs, s'il en est ainsi, ne doivent-ils pas avoir eu leur continuité interrompue, au moment où la moelle cervicale était divisée transversalement par le fîl ?

On se rend compte, au contraire, assez facilement, de ce résultat, si Ton suppose que les nerfs vaso-moteurs ont leurs centres d'origine échelonnés dans toute la hauteur de la moelle. Si ces centres sont ainsi disposés, on conçoit qu'ils puissent être mis dans un état plus ou moins prononcé d'excitation, par telle ou telle circonstance de l'opération, et, entre autres causes excitatrices, par le broiement de la moelle cervicale, surtout lorsque les

membranes, la dure-mère y comprise, sont serrées dans la ligature, comme cela avait été fait, dans l'expérience II.

Lorsqu'il y a des hémorrhagies considérables pendant les opérations faites pour mettre à nu la moelle épinière, soit au niveau de la région cervicale, soit au niveau de la région dorsale, il n'est pas besoin de chercher ailleurs l'explication du peu d'influence qu'exercent les sections ou hémisections de la moelle épinière, sur les vaso-moteurs des membres. C'est un accident que nous avons observé plusieurs fois et dont il faut naturellement tenir grand compte dans l'appréciation de la valeur et de la signification des expériences.

Dans les deux ex])ériences précédentes, un certain temps après avoir pratiqué des sections de la moelle on a coupé un des nerfs sciatiques. Dans l'expérience I, cette dernière opération ne paraît avoir eu aucun effet sur la température des membres postérieurs; dans l'expérience ÎI, la température du membre postérieur correspondant a subi, au contraire, une notable élévation de température. Ce résultat indique bien que la continuité de tous les nerfs vaso-moteurs des membres postérieurs n'avait pas été interrompue par la section de la moelle épinière dans la ré2;ion cervicale.

Je crois devoir vous citer d'autres expériences qui viennent à l'appui de celle-ci. Il s'agit d'établir que le résultat, obtenu dans l'expérience II, n'est pas éventuel, et, qu'au contraire, lorsqu'aucun accident ne vient troubler la manifestation des phénomènes, on peut le considérer comme constant.

Exp. in. — Chien de moyenne taille, jeune, vigoureux. A 1 h. 30 m.jcurarisation; puis, lorsque la respiration spontanée est sur le point de s'arrêter, respiration artificielle.

A 1 11. 45 m., on prend la température du rectum et des extrémités des deux membres postérieurs.

T. du rectum 38»,8 C.

T. Membre postérieur droit IS^jS —

T. Membi-e postérieur gauche 18°, 0 —

Le canal rachidien étant ouvert à la partie médiane de la région dorsale^ on coupe en travers la moelle, entre la sixième et la septième vertèbre dorsale,

A 2 h. 1 2 m. T. du rectum, 37", 2 C.

T. Membre postérieur droit 33°, 0 —

T, Membre postérieur gauche 30»^6 —

A 2 h. 35 m. T. Membre postérieur droit 35°, 6 —

T. Membre postérieur gauche 34°,6 —

A 2 h. 30 m , on coupe entravers le nerf sciatique gauche : aussitôt après, on trouve les températures suivantes :

T. Membre postérieur droit 35", 0 C.

T. Membre postérieur gauche 34°, 4 —

A 2 h. 45 m. T. du rectum 37°, 0 —

T. Membre postérieur droit 34°, 6 —

T. Membre postérieur gauche 35°, 8 • —

On ouvre alors le rachis dans la région cervicale, au niveau de la seconde vertèbre de cette région. Immédiatement avant cette opértition, on avait pris encore une fois la température des deux membres postérieurs, et on l'avait trouvée identique (35°, 4) dans ces deux membres.

A 3 h. 15 m., on coupe la moelle épinière en travers, dans le point de la région cervicale où elle est mise à découvert. Il y a, pendant l'opération, une hémorrhagie peu abondante.

A 3 h. 30 m., on prend la température des membres postérieurs, des deux oreilles et du rectum.

T. du rectum 36°0 C.

T. Membre postérieur droit 31°, 2 —

T. Membre postérieur gauche 31",2 —

T. de chaque oreille : . 25°,0 —

A 3 h. 40 m., on sectionne transversalement le nerf vague du côté droit (pneumogastrique et sympathique).

A 3 h. 45 m. T. de l'oreille droite 27°, 0 C.

T. de l'oreille gauche 25°, 6 —

Les battements du cœur s'affaiblissent considérablement depuis quelques

moments et l'on sent à peine les pulsations de l'artère cai'olide [droite, dans la pluie faite pour atteindre le nerf vague du côté droit.

A 3 h. 50 m. T. de chaque oreille (vers la pointe). . . . 29°, 8 C.

Id. Id. (vers la base). . . 31",2 —

A 4 11. — T. Membre postérieur droit 22°, 0 —

T. Membre postérieur gauche 22", 4 —

Le cœur semble sur le point de s'arrêter ; on cesse Texpérience.

Dans celte expérience, la section d'un des nerfs sciatiques, faite environ vingt minutes après que la moelle épinière avait été sectionnée dans la région dorsale, a déterminé très-rapidement une légère augmentation de la température du membre postérieur correspondant. Cette augmentation a atteint 1%2. La température du membre du côté opposé a baissé d'un degré. Je vous rappelle que j'ai proposé d'expliquer cette diminution de température par la dérivation sanguine, qui se fait au profit du membre dont les petits vaisseaux ont subi une dilatation par suite de la section du nerf sciatique.

Exp. IV. — Sur une chienne vigoureuse^ curarisée et soumise à la respiration artificielle^ on met la moelle épinière à nu, au niveau de la deuxième vertèbre cervicale.

M. Bochefontaine fait d'abord quelques expériences relatives à l'influence de l'électrisation de la moelle cervicale sur la rate.

A ù. h. 10 m., trois quarts d'heure environ après le début de ces expériences, on coupe en travers la moelle dans la région où elle est à découvert. L'animal étant couché sur le côté droit depuis un certain temps, on met à nu le nerf sciatique gauche. Le nerf est assez fortement froissé et tiraillé pendant cette opération. On prend la température des deux membres postérieurs, avant de couper le nerf.

T. Membre postérieur droit 17°, 0 G.

T. Membre postérieur gauche 2.5°, 3 —

A 4 h. 25 m., section du nerf sciatique gauche.

A à h. 30 m. T. Membre postérieur droit 17°, 2 G.

T. Membre postérieur gauche 24°,6 —

A 4 h. 35 m., on couche l'animal sur le côté gauche et, quelques instants après, on prend la température des membres.

T. Membre postérieur droit 17"j7 G.

T. Membre postérieur gauche 23°, 8 —

A à h. 37 m. T. Membre antérieur droit 180,4 —

T. Membre antérieur gauche 20°, 4 —

A 4 h. 45 m. T. Membre postérieur droit 18'',2 —

T. Membre postérieur gauche. ... . 22°, 4 —

A 4 h. 55 m. T. Membre antérieur droit. 17°, 6 —

T. Membre antérieur gauche 18°,6 —

T. Membre postérieur droit 17°8, —

T. Membre postérieur gauche.... 20°^8 — Les mouvements du cœur s'affaiblissent. D'autre part, il y a une cause de refroidissement progressif de Fanimal : c'est l'ouverture large qui a été faite à la paroi abdominale^ pour observer les phénomènes qui se maîiifestent dans la rate. Cette cause avait agi déjà, pendant plus de trois quarts d'heure, avant qu'on fît la section de la moelle épinière ; et c'est sans doute pour cela que la température des membres postérieurs était relativement si peu élevée. Malgré ces conditions toutes spéciales, le tiraillement et le froissement du nerf sciatique gauche ont bien certainement été suivis d'une augmentation de température dans le membre correspondant. On n'avait pas, il est vrai, noté la température des deux membres, ni avant, ni après la section de la moelle épinière dans 1» région cervicale ; mais la différence qui a été constatée entre les deux membres postérieurs (plus de 8 degrés), après la mise à nu du nerf sciatique gauche, peut être attribuée, sans hésitation, à cette opération. La section du nerf n'a pas eu pour suite une nouvelle augmentation de la chaleur du membre correspondant.

Exp. V. — Sur un chien terrier, mâtiné, de petite taille, peu vigoureux^ que l'on a curarisé et soumis ensuite à la respiration artificielle, on met la moelle épinière à nu dans la région cervicale. 11 y a pendant l'opération une hémorrhagie assez abondante. On veut prendre la température des membres de l'animal. Le thermomètre dont on se sert ne marque pas les températures au-dessous de -j- 17°. On constate que la température, soit des membres antérieurs, soit des membres postérieurs, ne monte pas à ce degré. La température de chacune des oreilles est 26°, 0.

A 4 h. 47 m., on coupe la moelle cervicale en travers. L'animal est couché sur le ventre, les membres écartés et reposant sur la table. Comme tlans toutes les autres expériences, on eu soin, dès que la respiration spontanée avait cessé, de délier complètement les membres pour ne pas y entraver la circulation.

A 5 h., la température des membres, tant antérieurs que postérieurs est encore au-dessous de 17°.

T. de l'oreille gauche 28°, 1 C.

T. de l'oreille droite .- 28°,4 —

A 5 11. 2 m., section du neri' sciatique droit. Les battements du cœur sont tiès-affaiblis depuis quelques minutes.

xV 5 h. 6 m. T. Membre postérieur droit 19<*^1 C.

Les trois autres membres ont une température au-dessous de 17°.

A 5 h. 15 ai. T. Membre postérieur droit 18°, 7 C.

T. Membre postérieur gaucbe ..... . 17°, 25 —

A 5 h. 25 m. T. Membre postérieur droit . 18°, 1 —

T. Membre postérieur gauche, à peine. 17°, 0 —

J'ai fait des expériences du même genre sur des lapins et des cobayes. Je ne rapporterai ici qu'une seule de ces expériences, faite sur un lapin.

Exp. VL — Sur un lapin adulte, on enlève le ganglion cervical supérieur du grand sympathique du côté gauche. Peu d'instants après, on constate que la pupille, de ce côté, est resserrée, que les vaisseaux de l'oreille gauche sont trèsdilatés, et enfin qu'il y a une notable élévation de la température de cette oreille.

Trois quarts d'heure après cette première opération, et alors que les phénomènes que je viens d'indiquer sont encore bien manifestes, on met à nu le nerf sciatique du côté gauche, et on le faradise avec l'appareil d'induction à chariot et la pile de Grenet. H y a aussitôt des cris, de l'agitation, [^es vaisseaux de l'oreille droite se resserrent; l'artère médiane s'efface complètement. Les vaisseaux de l'oreille gauche (côté du ganglion excisé) se resserrent aussi, mais beaucoup moins. On répète cette expérience plusieurs fois, avec les mêmes résultats, à chaque reprise d'électrisation du nerf sciatique.

On curarise l'animal, puis on le soumet à la respiration artificielle. Tant que les mouvements réflexes des paupières n'ont pas entièrement disparu, il y a encore, sous l'influence de la faradisation du nerf sciatique gauche, constriction des vaisseaux des deux oreilles, principalement du côté di'oit. Quand la curarisation est complète, la faradisation du nerf sciatique produit, au contraire, une dilatation, très-nette et assez considérable, de l'artère médiane et des autres vaisseaux de l'oreille droite. Il n'y a aucune action appréciable sur les vaisseaux de l'oreille gauche. La dilatation vasculaire provoquée dans l'oreille droite, par l'électrisation du sciatique, ne dure pas très-longtemps, même quand on continue à électriser ce nerf. Les vaisseaux reviennent peu à peu sur eux-mêmes, à leur calibre primitif.

On met à découvert les vaisseaux sous-cutanés des parois thoraco-abdominales, en sectionnant longitudinalement la peau sur une des parties latérales du corps, et en la décollant dans une certaine étendue. On examine ces vaisseaux, pendant qu'on électrise le nerf sciatique, II est incontestable que les très-

iines artérioles se resserrent un peu ; il en est même qu'on ne peut voir qu'avec le secours d'une loupe et qui disparaissent complètement à ce moment.

■ Au bout de trois quarts d'iieure de respiration artificielle, on ouvre le rachis, vers la partie postérieure de la région dorsale, et l'on coupe en travers la moelle épinière. Puis, immédiatement, on sectionne le nerf sciatique mis à nu (côté gauche).

Par l'ouverture faite au rachis, on enfonce dans le canal vertébral, en la dirigeant vers la région cervicale, une forte sonde cannelée, avec laquelle on broie la moelle épinière dans tous les points que l'instrument peut atteindre. En mesurant la longueur de la sonde ainsi inti-oduite, on voit qu'elle a pénétré Jusqu'à la partie inférieure de la région cervicale.

On prend la température du rectum et des membres postérieurs à trois heures, c'est-à-dire, dix minutes environ après avoir ainsi détruit toute la partie antérieure de la moelle dorsale.

T. du rectum oà°,li G.

T. Membi-e postérieur gauche 29°, 8 —

T. Membre postérieur droit 28°, 0 —

A 3 h. 10 m . T. du rectum 33°, 2 —

T. Membre postérieur gauche 29°, 0 —

T. Membre postérieur droit 28°,0 —

A ce moment, on coupe le nerf sciatique du côté droit, et, dix minutes après, on reprend la température des deux membres :

T. Membre postérieur gauche 29°, 0 G.

ï. MemLrj postérieur droit 28°, 8 —

et quelques instants plu 5 tard, la température est absolument la même dans les deux membres .

Je lie vous citerai pas un plus grand nombre d'observations relatives à l'influence des sections de la moelle épinière sur les vaso-moteurs des membres postérieui's chez les mammifères. Mais je dois ajouter que les expériences faites sur la grenouille sont tout aussi concluantes que celles que je viens de vous indiquer. Et. même, sur des animaux de cette classe, on voit plus manifestement que sur les mammifères qu'une hémisection de la moelle, faite en avant de l'origine des nerfs d'un des membres

postérieurs, après qu'on a coupé ce centre nerveux transversalement, en arrière de la moelle allongée, détermine une dilatation vasculaire dans la membrane interdigitale du côté correspondant. D'autre part, que l'on coupe, sur une grenouille, la moelle épinière, en arrière du bec du calamus scriptorius, il y aura une dilatation de tous les vaisseaux du corps, et cette dilatation sera facile k constater par l'examen des membranes interdigitales des pattes postérieures. Or, si Ton sectionne, sur le même animal, un des nerfs sciatiques, et mieux encore tous les nerfs des membres postérieurs, en les prenant dans la cavité abdominale, on verra que les vaisseaux de la membrane interdigitale du côté correspondant seront plus dilatés que ceux de la membrane du côté opposé.

M. Schiff, que l'on considère généralement comme ayant, le premier, admis l'existence d'un centre vasomoteur unique, situé dans le bulbe rachidien, avait cependant, dès 1855, publié des résultats expérimentaux, avec lesquels ceux que je viens d'indiquer sont en accord complet. Suivant lui, si l'on coupe transversalement la moelle allongée sur un mammifère, et si l'on observe, à la suite de cette lésion, une élévation de température d'environ 9 degrés centigrades dans les membres postérieurs, la section d'un nerf sciatique peut produire, dans le membre correspondant, une nouvelle élévation de o à /i degrés. 11 avait vu de même, après avoir coupé la moelle, sur un chien, vers la neuvième vertèbre dorsale, par un temps froid, et après avoir laissé refroidir l'animal pendant quelques heures, les orteils des membres postérieurs présenter une température de 26° et 26%5 C, tandis que les orteils des membres antérieurs olTraient 15° et 16°. Or, après la section du nerf

sciatique gauche, la peau, enlre les orteils du membre postérieur gauche, avait une température de 30°, 5; entre les orteils du pied droit, 26°. M. Scliiff rapproche ces faits de celui que Nasse avait constaté, à savoir : que la température des membres postérieurs, qui s'était élevée sous l'influence d'une section transversale de la moelle, s'élevait encore plus, lorsqu'on détruisait entièrement toute la région postérieure de la moelle. Et M. SchifT attribuait ces résultats, dans les cas de simple section de la moelle, à la persistance de l'activité réflexe de ce centre nerveux (1). Sa manière de voir sur le centre vasomoteur différait donc notablement alors de celle qu'on lui prête aujourd'hui.

Je dois ajouter que les résultats constatés dans les expériences précédentes, relativement à la température- des membres postérieurs, se sont reproduits dans des expériences portant sur d'autres parties du corps. On sait que, d'après plusieurs physiologistes, les nerfs vaso-moteurs destinés à la tête et à la face ne naîtraient point dans la région où se trouve leur origine apparente, c'est-à-dire vers la partie supérieure de la région dorsale : les fibres qui constituent ces nerfs remonteraient dans la moelle épinière cervicale, jusque dans le bulbe où se trouverait, en définitive, leur origine réelle. C'est l'opinion de M. Schiff, soutenue par M. Salkowski et admise assez généralement aujourd'hui. Eh bien, pour ces nerfs vaso-moteurs, comme pour ceux des membres postérieurs, il est facile de montrer que cette manière de voir n'est pas exacte d'une façon absolue. En effet, si l'on

(1) M. Schiflf, U?iiersiichungen , . ., 1855, p. 216.

coupe, sur un chien, la moelle cervicale en travers, au niveau de la seconde vertèbre cervicale, et si, après avoir noté la température des deux oreilles, température qui s'est élevée de plusieurs degrés dans beaucoup de cas, on vient à sectionner un des nerfs vagues (avec le sympathique cervical qui lui est accolé), on reconnaît, au bout de quelques minutes, que la température de l'oreille correspondante est plus haute que celle de l'oreille du côté opposé. Je citerai une expérience comme exemple.

Exp. Vn. — Chien griffon, vigoureux, de forte taille, curarisé et soumis à la respiration artificielle. Dès que la curarisation est complète, on prend la température des membres.

T. Membre postérieur droit 30°, 4 C.

T. Membre postérieur gauche. 290^2 —

T. Membre antérieur droit 33°, 3 —

T. Membre antérieur gauche 33°, 6 —

A 3 h. 25 m,, on sectionne la moelle cervicale à l'aide d'un fil passé autour de l'organe, en dedans de la dure-mère.

A 3 h. 30 m. T. des deux membres postérieurs. . . . 35°, 0 C.

T. des deux membres antérieurs 35°, ô —

T. des deux oreilles 35°, 6 —

Les deux pupilles sont resserrées et elles offrent la même dimension l'une et l'autre.

A3 h. 40 m., on lie le nerf pneumogastrique droit, vers le milieu de la longuer du cou, et on le coupe en travers. La pupille du cùté droit, au bout de quelques instants, est manifestement plus étroite que la pupille gauche.

A 3 h. 50 m. T. des deux membres antérieurs 35°, 8 C.

T. de l'oreille droite 35°, 6 —

. T. de Toreillc gauche 35°, 4 —

Adh.lO m.T. de roreille droite 3/io,4 —

T. de Foreille gauche 32°, 2 —

On voit, dans cette expérience, que la température de

-ISk SEPTIÈME LEÇON.

l'oreille, du côté où l'on a lié le nerf vague, ne s'est pas élevée au-dessus du degré qu'elle présentait avant cette dernière opération. Mais, à ce moment, les oreilles offraient à peu près le maximum de température qu'elles pouvaient atteindre. L'influence de la section du nerf pneumogastrique n'en a pas été moins manifeste, car lorsque la température des diverses parties du corps s'est abaissée par suite de la respiration artificielle, l'abaissement a été bien moins marqué dans l'oreille du côté où cette section avait été faite, et l'on a pu constater une différence de plus de deux degrés entre les deux oreilles.

Ici encore, à propos de l'influence du centre bulbospinal sur les vaso-moteurs de la tète, il convient de dire que M. Schiff, dans le même travail que je citais tout à l'heure, a indiqué des résultats qui étaient en contradiction avec l'idée d'un centre vaso-moteur unique, situé dans le bulbe rachidien. Il avait vu, en eîîet, qu'une section d'une moitié de la moelle, au niveau de la dernière vertèbre cervicale, produit un échauffement de la tête plus grand qu'une section transversale de la moelle allongée.

M — Toutes ces expériences sont concordantes, et elles I ; démontrent que l'hypothèse d'un centre vaso-moteur ' , unique n'est pas exacte.

Elles nous font voir, en effet, que le bulbe rachidien n'est pas le foyer unique d'origine de tous les nerfs vasomoteurs du corps, et qu'il n'est pas non plus le centre unique d'excitation du to?iiis vasculaire. S'il en était ainsi, ce tonus vasculaire devrait cesser complètement dans tous les vaisseaux, lorsque la moelle épinière est coupée trans-

versalement à sa partie supérieure, en arrière du bul!)e rachidien ; et les sections des nerfs vaso-moteurs ne devraient plus avoir, alors, aucune action paralysante sur les canaux vasculaires auxquels ils se rendent. Or, je viens de prouver que ces lésions des nerfs vaso-moteurs produisent encore des effets très-manifestes; par conséquent, tous les • vaisseaux n'ont pas leur centre tonique dans le bulbe rachidien. La persistance d'un certain degré de tonus vasculaire, dans ces conditions, prouve bien que la moelle allongée n'est pas le centre unique des actions vaso-motrices réflexes : mais ce point de la question mérite d'être l'objet d'une étude spéciale.

Du centre vaso-moteur (suite). — Influence des ganglions sympathiques sur les vaso-moteurs. — Action du système nerveux sur le pigment cutané de la "renouille — Du tonus artériel.

Les faits que j'ai cités me paraissent démontrer que l'existence d'un centre vaso-moteur unique, situé dans le, bulbe rachidien, n'est pas aussi solidement établie que le croient la plupart des physiologistes modernes. J'ajouterai, comme nouvelle preuve à l'appui de l'opinion que je soutiens, l'expérience suivante qui a été faite sur des grenouilles.

Sur une grenouille rousse (Rana temporaria) ^ je détruis l'encéphale, le bulbe compris. Pour arriver à ce résultat, il suffit de taire une petite ouverture sur la colonne vertébrale, en arrière de l'occipital; puis, on introduit une épingle, par la tète, dans la boîte crânienne, et, en la faisant mouvoir en divers sens, on détruit les parties qui y sont contenues. Pour rendre l'expérience encore plus démonstrative, on peut, après avoir broyé l'encéphale, retourner la tête de l'épingle vers la partie postérieure, et enlever ou écraser la partie antérieure de la moelle, jusqu'en arrière du point où naissent les nerfs brachiaux. Vous voyez qu'en agissant de la sorte, on produit une destruction considérable du centre nerveux, et la région où l'on place le centre vasomoteur, se trouve absolument anéantie. Ceci fait, ou

laisse la grenouille se reposer quelques heures, puis, le lendemain, par exemple, on examine l'état de la circulation dans les membranes interdigitales. La palmure d'un des pieds étant disposée dans le champ du microscope, on place, sur un point de cette membrane, une fine gouttelette d'une substance irritante; dans mes expériences récentes, je me suis servi d'huile essentielle de moutarde. Or, à la suite de cette application, une congestion trèsintense se manifeste rapidement, en quelques instants. On pourrait supposer que ce phénomène est analogue à celui qui se passe, sous l'influence du contact d'une substance irritante, ou à la suite d'une cautérisation très-hmitée, dans la membrane interdigitale d'une grenouille, sur laquelle on a coupé les principaux nerfs du membre correspondant, c'est-à-dire dans l'expérience de Weber, dont je vous ai déjà parlé. Mais les deux phénomènes ne sont pas comparables. Quand tous les nerfs d'un membre postérieur ont été coupés, on obtient encore, il est vrai, une dilatation vasculaire manifeste, lorsqu'on détermine une forte irritation d'un des points de la membrane interdigitale du côté opéré : mais cette congestion est faible, peu étendue, relativement lente à se produire; tandis que, dans l'expérience dont je viens de vous donner le résultat, la congestion est considérable et se fait très-rapidement. Malgré la destruction de tout l'encéphale et de la partie supérieure (ou antérieure) de la moelle épinière, la congestion, provoquée par l'irritation superficielle du tégument, est aussi intense que celle qui se produit chez les grenouilles absolument intactes. Il s'agit là, incontestablement, d'une dilatation vasculaire réflexe, due à la mise en jeu de la réflectivité de la moelle épinière (I).

(1) .1. i. Putnani, après avoir détruit la moelle allongée sur des grenouilles,

Il est donc clair que, par la partie laissée en place de la moelle épinière, il peut se produire encore des modifications réflexes des vaisseaux.

Cette expérience peut évidemment se faire aussi sur les mammifères; mais l'effet des irritations produites sur l'extrémité d'un des membres postérieurs, après la section transversale de la moelle cervicale, ne peut guère se révéler chez eux que par une élévation de la température. Or, la section préalable de la moelle cervicale détermine, d'ordinaire, une telle augmentation de chaleur dans les membres postérieurs, qu'une nouvelle cause d'élévation de température ne peut produire, en général, qu'un effet trèsfaible et très-difficile à reconnaître. Nous verrons cependant tout à l'heure qu'il est possible, à l'aide des courants thermo-électriques, de constater qu'il peut se manifester encore, dans ces conditions, chez les mammifères, des constriclions et des dilatations réflexes des vaisseaux. Et comment en serait-il autrement? Il n'est guère admissible, en eflet, que des phénomènes de ce genre puissent se mon. trer sur les vertébrés inférieurs et faire défaut sur les vertébrés supérieurs.

Je suis même persuadé que l'on pourrait trouver des exemples d'action vaso-dilatatrice semblable, sur les membres inférieurs de l'homme, dans les cas où la moelle a été interrompue dans sa région supérieure. Cette recherche pourrait être faite dans les cas de fracture de la colonne

.1 vu les vaisseaux de la membrane interdigitalc d'un des membres postérieurs se resserrer, lorsqu'on soumettait l'autre membre ou son tronc nerveux principal à des excitations mécaniques, chimiques ou électriques : l'action de la glace n'a produit un effet de ce genre qu'une seule fois, entre plusieurs essais. (A Beport of some Experiments on tlie Heflexcontraction of Bloodvessels (The Boston med. and Surg. Journal. 1870, 82^ vol., no 25, p. 469-472. — Anal. ta Centralblatt , 1872, p, 351).

vertébrale cervicale, semblables à ceux dont je vous ai déjà parlé, et dans lesquels, malgré une lésion considérable de la région correspondante de la moelle, la vie a pu durer encore quelques heures. Dans ces cas-là, sous l'influence de l'électricité, du pincement, des applications d'eau chaude, on observerait sans doute, dans les membres inférieurs, des rougeurs qui indiqueraient la persistance des actions réflexes vaso-dilatalrices. Ce serait une nouvelle confirmation de ce fait : que la moelle séparée du bulbe peut être le point de départ de ces actions réflexes.

Je n'ai pas eu l'occasion de faire des observations de ce genre sur l'homme, dans ces conditions; maisj'ai institué sur les mammifères des expériences qui m'ont permis de voir, tout aussi clairement que je l'avais vu sur des grenouilles, des dilatations vasculaires réflexes se produire dans les membres postérieurs, après que la moelle épinière avait été coupée transversalement dans la région dorsale. J'ai môme pu provoquer aussi dans ces membres, après cette section, des constrictions vasculaires réflexes. Pour être plus exact, je devrais dire que j'ai observé un échauffement ou un refroidissement réflexes des membres postérieurs; mais il vous paraîtra évident, par le récit des expériences, qu'il s'agit, en réalité, d'eff'ets dus à des modifications vasculaires réflexes.

J'indique ici, une fois pour toutes, la disposition de l'appareil qui nous a servi dans nos recherches thermoélectriques. Le galvanomètre à gros fil est muni d'un miroir plan, fixé verticalement au-dessus de l'aiguille, et parallèlement à l'axe longitudinal de cette aiguille, de telle sorte qu'il se meut avec elle et dans le même sens qu'elle. Une règle, graduée en centimètres et en millimètres, est fixée, par son milieu, au pivot d'une lunette destinée à

observer à distance les déviations de l'aiguille du galvanomètre. Cette règle a sa face graduée située verticalement, et elle est placée au-dessous de la lunette, perpendiculairement à l'axe longitudinal de cette lunette. La lunette est pourvue d'un fil vertical, servant de ligne de repère. Pour chaque observation, on dispose les choses de manière que la règle se réfléchisse dans le miroir du galvanomètre. On peut alors, à l'aide de la lunette, voir nettement les divisions de la règle graduée réfléchie dans le miroir, et noter, lorsque l'aiguille du galvanomètre est immobile, la division qui correspond exactement à la ligne de repère. Quand l'aiguille se dévie dans un sens ou dans l'autre, le miroir se dévie nécessairement aussi, et il en est de môme de l'image de la règle, réfléchie dans le miroir, de telle sorte que les divisions de la règle graduée passent de droite à gauche, ou de gauche à droite, suivant le sens de la déviation, devant la ligne de repère de la lunette ; et la grandeur de la déviation est exprimée par le nombre de millimètres qui ont passé devant le fil de repère, de droite à gauche, ou de gauche à droite, jusqu'au moment où le mouvement de déplacement de l'imaiJje s'est arrêté. Pour connaître la sisfnification des déviations galvanométriques, on constate, lors de chaque expérience, le sens dans lequel le refroidissement d'une des aiguilles thermo-électriques fait dévier le miroir. On peut, en se servant de bains d'huile à des températures connues, et en y plongeant les aiguilles thermo-électriques, évaluer les déplacements du miroir en degrés de thermomètre centigrade.

Voici le résumé de deux de ces expériences :

Exi>. I. — Chien adulte, jeune encore, vigoureux. Ou T'empoisonne au moyen d'une injection de curare sous la peau; puis, lorsque la respiration

DU CE^fTRE VASO-MOTEUR. 291

spontanée est sur le point de s'arrêter (moment qui est toujours, ou presque toujours^ annoncé par une période de mouvements d'agitation coavulsive, partielle ou plus ou moins étendue, dans les muscles du tronc, du cou et des membres), on soumet l'animal à la respiration artificielle.

On met la moelle épinièrc à découvert, dans la l'égion dorsale, vers la 1^ ou la 8*^ côte. Lorsque cette opération est terminée, à 2 h. 40 m., on prend la température du rectum et des deux membres postérieurs. Ces membres avaient été détachés avant que l'on commençât l'opération,

T. du rectum 38°, 5 C.

T. du membre postérieur gauche o5°,6 —

T. du membre postérieur droit 34°, 0 —

A 2 h. 45 m., on passe un fil autour de la moelle épinière encore enveloppée de la dure-mère, et l'on noue ce fil avec force, de façon à écraser com» plétement l'organe. '

A 2 h. 50 m., on prend la température des membres postérieurs:

T. du membre postérieur gauche 36°, 2 C.

T. du membre postérieur droit 36°,0 —

Les membres antérieurs, qu'on avait touchés avant de lier la moelle épinièrc et qui avaient paru froids, sont maintenant chauds à la palpation. On coupe transversalement le nerf sciatique droit vers le milieu de la cuisse, et l'on met à découvert son segment central pour pouvoir l'exciter facilement.

A 3 h., quelques instants après cette opération, on prend la température des membres :

T. des deux membres postérieurs 36°, 2 C.

T. du membre antérieur droit , 28°/2 —

On introduit une aiguille thermo-électrique sous la peau du pied postérieur du côté gauche, et une autre aiguille semblable sous la peau du pied antérieur gauche; ces deux aiguillessont mises en rapport, d'une part, l'une avec l'autre, et, d'autre part, avec un galvanomètre à gros fil et à miroir.

Le galvanomètre étant bien au repos, à 3 h. 10 m., on faradise le bout central du nerf sciatique droit avec un courant interrompu, très-fort (appareil à charriot, pile de Grenet, maximum d'intensité). Il se fait, au bout de quelques instants, une déviation lente, de 2 millimètres, de l'image réfléchie de la règle graduée.

On répète cette épreuve plusieurs fois. Il y a toujours une déviation dans le même sens, déviation qui atteint une fois 5 millimètres. On a aussi, à plusieurs reprises, retiré l'aiguille thermo-électrique placée sous la peau du pied postérieur gauche, et l'on a vu, par suite de son refroidissement ainsi provoqué, se produire, chaque fois, une déviation dans le même sens que précédemment, mais naturellement beaucoup plus forte : elle était d'environ 12 centimètres.

La déviation constatée, lorsqu'on électrisait le bout central du nerf sciatique

droit, indiquait donc un abaissement de température dans le membre. Pour compléter le contrôle, on plonge dans l'eau chaude l'aig-uille, que l'on retire encore du tissu cellulaire sous-cutané du pied postérieur gauche, et l'on voit aussitôt se produire une déviation du miroir, en sens inverse de la déviation qu'on obtenait en faradisant le nerf sciatique droit, avant que l'aiguille eiit été enlevée.

On avait pris deux fois, à l'aide du thermomètre, la température des deux membres postérieurs, pendant la durée des expériences précédentes, d'abord à 3 h. 30 m. :

T. du membre postérieur gauche 35», 6 C.

T. du membre postérieur droit 35", 8 —

et à 4 h. 5 m. :

T. du membre postérieur gauclie 35", 2 C.

T. du membre postérieur droit 35°, 0 —

On a cherché à évaluer approximativement, en divisions de thermomètre centigrade, la déviation du miroir qui s'est produite, dans cette expérience, lorsqu'on a électrisé le bout central du nerf sciatique. Cette déviation correspondait, à peu près, à un refroidissement de 2 à 3 dixièmes de degré centigrade.

Celte expérience démontre, d'une façon Jiien nette, que, chez un mammifère, malgré la section de la moelle épinière vers le milieu de la région dorsale, on peut encore provoquer des modiflcations réflexes de la chaleur dans un membre postérieur, en excitant fortement les nerfs sensitifs de l'autre membre. Or, comme l'animal était curarisé, et que, sous l'influence de cette excitation, il ne se manifestait aucune contraction musculaire, ni dans l'un ni dans l'autre des membres postérieurs, il est impossible d'expliquer rabaissement de chaleur qu'on a observé, autrement que par un resserrement des vaisseaux. 11 peut donc se produire, par la médiation de la moelle épinière séparée du bulbe rachidien, des effets vaso-constricteurs réflexes.

Je citerai maintenant une autre expérience qui vient à l'appui de celle-ci, pour prouver la possibilité des actions vaso-constrictives, dues à la mise en jeu de la rétlectivilé

DU CENTRE YASO -MOTEUR. 29o

de la moelle épinière. ^V)lls verrons d'ailleurs, en outre, dans ce cas, que Ton peut obtenir aussi des effets vasodilatateurs réflexes, ayant lieu par l'intermédiaire de la moelle.

Exi>. II. — Chien adulte, de moyenne taille. — Gurarisation et respiration artificielle.

Ce chien a eu le ganglion cervical supérieur du sympathique excisé du côté gauche, douze jours auparavant.

Lorsque la curarisation est sur le point d'être complète, on faradise la peau de rabdonien avec un courant intense. Chaque fois que les excitateurs sont mis en contact avec le tégument, il y a dilatation assez considérable de la pupille droite ; malgré l'ablation du ganglion cervical supérieur du côté gauche, il y a aussi dilatation de la pupille gauche. L'agrandissement pupillaire est faible, il est vrai, du côté gauche, mais il est incontestable. Du reste, pendant tout le temps que l'animal présente des mouvements comme spasmodiques des muscles du thorax et du cou, c'est-à-dire pendant la période qui précède la résolution curarique complète^ on observe des mouvements alternatifs, très-fréquents, de dilatation et de resserrement de la pupille dans les deux yeux.

A 2 h. 10 m., avant de commencer l'opération :

T. du rectum 37°, 0 C.

T. du membre postérieur gauche 18°, 5 —

T. du membre postérieur droit 18°, 5 —

On met la moelle à nu, au niveau de l'espace qui sépare la neuvième vertèbre dorsale de la dixième. Pendant l'opération, il y a une hémorrhagie qui fait perdre à l'animal environ 100 grammes de sang.

A 2 h. 35 m., la moelle épinière est à découvert, mais intacte.

T. du membre postérieur gauche 19°j5 C.

T. du membre postérieur droit 20°, 5 —

A 2 h, 40 m., on passe im fil autour de la moelle épinière enveloppée de la dure-mère, et l'on interrompt complètement sa continuité au moyen d'une forte ligature.

A 2 h. il5 m. : T. du rectum 36o,0 C.

T. du membre postcHeur gauche 31°, 0 —

T. du membre postérieur droit 32°, 0 —

On coupe le nerf sciatique gauche, à peu près au milieu de la cuisse, et l'on reprend la température des membres, au bout de cinq à six minutes :

T. du membre postérieur gauche 34°, 2 G.

T. du membre postérieur droit 33°, 6 —

On commence alors à essaver d'obtenir des actions vaso-motrices réflexes.

29i HUITIÈME LEÇON,

Deux aiguilles Ibermo-électriques étant mises eu rapport entre elles, d'une part, et avec un galvanomètre à gros fil (et à miroir), d'antre part, on introduit l'une de ces aiguilles sous la peau du pied droit postérieur de l'animal, et j'autre est laissée exposée à l'air, sur la table. La distance entre le miroir du galvanomètre et la règle divisée est d'environ l'^^ôO.

Les choses étant ainsi disposées, on électrise, avec le courant maximum d'un appareil d'induction à charriot mis en activité à l'aide d'une pile de Grenet, le segment central du nerf sciatique gauche. Au bout de quelques instants, l'aiguille du galvanomètre se dévie, mais faiblement. Chaque fois qu'on renouvelle l'excitation, on observe de nouveau une déviation dans le même sens. La déviation de l'image de la règle divisée est ordinairement de 1 millimètre à 1 millimètre et demi; une seule fois, des précautions ayant été prises pour mieux concentrer l'action du courant dans le nerf sciatique, il y a une déviation de 2 millimètres et demi. On a retiré à plusieurs reprises l'aiguille thermo-électrique du tissu cellulaire sous-cutané du pied droit ; chaque fois, on a vu que l'exposition à l'air, et par conséquent le refroidissement de cette aiguille, donnait lieu à une déviation galvanométrique dans le même sens que rélectrisation du sciatique, lorsque cette aiguille était sous la peau, mais beaucoup plus considérable, comme on le conçoit bien. La déviation galvanométrique déterminée par rélectrisation du nerf sciatique gauche, indiquait donc un refroidissement du pied droit.

Pour essayer d'obtenir des indices de dilatation vasculaire réflexe, on remet en place, dans le tissu cellulaire sous-cutané du pied droit, l'aiguille thermoélectrique ; puis on faradise, avec un fort courant, la surface plantaire des orteils du pied droit, ou la peau qui les sépare les uns des autres. 11 se produit, lors des premiers essais, quelques légers mouvements réflexes des muscles de la cuisse, parce que les effets du curare tendent à se dissiper ; on est obligé, pour amener de nouveau une immobilité complète, d'injecter sous la peau une nouvelle quantité de solution curarique. Lorsque tout mouvement réflexe des muscles de la vie animale a cessé, on électrise de nouveau l'extrémité digitale du pied droit. On voit, après quelques instants, une déviation de l'aiguille du galvanomètre, accusée par un déplacement de l'image de la règle divisée, de 1 millimètre et demi, 2 millimètres, 2 millimètres et demi et jusqu'à 3 millimètres, et cette déviation a lieu en sens inverse de la précédente. Elle est donc l'indice d'une élévation de température et, par conséquent, suivant toute vraisemblance, d'une dilatation vasculaire réflexe, dans le pied droit de l'animal.

On a renouvelé encore ces essais, après avoir introduit dans l'intérieur de la dure-mère spinale, au-dessus de la ligature, une sonde cannelée, à l'aide de laquelle on a essayé de détruire, par attrilion, la moelle épinière, jusqu'au niveau de la troisième vertèbre dorsale. On s'est assuré, après la mort de l'animal, que la substance grise et les faisceaux postérieurs avaient été les parties les plus altérées. On a obtenu les mêmes résultats ; mais ils étaient un peu moins marqués, ce qui peut tenir à l'affaiblissement circulatoire que cette desruction d'une grande partie de la moelle épinière a sans doute déterminé. Il

DU CENTRE VASO-MOïKUR. 295

tîst ti 11. 20 m., au moment où l'on cesse l'expérience : on prend alors une liernière fois la température des membres et du rectum; on prend aussi celle <lcs oreilles :

ï. du rectum. . 32«,5 C.

T. du membre postérieur gaucbe 30°, 1 —

T. du membre postérieur droit 30", G —

T. du membre antérieur gauclie 19°, 8 —

T. du membre antérieur droit 220,4 —

T. de l'oreill-e g-auclie 23°, 2 -—

T. de l'oreille droite 25°, 3 —

Il n'est pas inutile de dire que le pied antérieur gaucbe et l'oreille gauche imt été exposés, pendant tout le temps de l'expérience, à l'influence d'une projection d'air sortant par une ouverture du tube qui servait à la respiration artificielle. D'autre part, je dois faire observer aussi que la plaie faite pour mettre le nerf scialique gaucbe à découvert était considérable, et qu'il a pu y avoir là ■une cause importante de déperdition de cbaleur pour le membre correspondant.

Nous voyons que, dans ce cas, malgré la section de la moelle épiuière vers le milieu de la région dorsale, on a pu encore provoquer, par mécanisme réflexe, un refroidissement d'un des membres postérieurs, en excitant le nerf sciatique du côté opposé. Je ne pense pas qu'on puisse expliquer ce refroidissement autrement qu'en admettant une contraction réflexe des petits vaisseaux, dans le membre où l'on a constaté l'abaissement de température. De môme, l'élévation de température qu'on a observée dans le membre postérieur droit, lorsqu'on excitait, avec un fort courant d'induction, les orteils de ce membre, s'explique bien certainement par la dilatation vasculaire réflexe que l'on, a déterminée ainsi.

J'ai voulu comparer les effets obtenus, dans ces expériences, après la section transversale de la moelle épinière, à ceux qu'on peut observer chez un animal dont la moelle est intacte. L'expérience qui suit permet de faire cette comparaison.

Exp. m. — Chien adulte, de moyenne taille, vigoureux. Curarisation et respiration artificielle. La curarisation est complète à 2 h. 10 m. A ce moment, les membres sont détaches depuis plus de dix minutes. On prend la température des membres, des oreilles et du rectum :

T. du rectum 37«,2 C.

T. du membre postérieur droit 23","2 —

T. du membre postérieur gauche 25°, 2 —

T. du membre antérieur droit 19°, 4 —

T. du membre antérieur gauche 25°^0 —

T. de l'oreille droite 31o,2 —

T. de l'oreille gauche c. . 30°,3 —

Une fois ces températures notées, on introduit une aiguille thermo-électrique sous la peau du pied postérieur gauche. Cette aiguille est mise en rapport avec une autre aiguille thermo-électrique qui est laissée exposée à l'air libre, et ces deux aiguilles sont mises en communication par un fll conducteur avec un galvanomètre à miroir, disposé comme dans les précédentes expériences. Au moment où l'on introduit l'aiguille thermo-électrique sous la peau du pied gauche, la ligne de repère de la lunette marquait, sur la régie divisée, réfléchie par le miroir du galvanomètre, le chiffre 29 très-exactement. L'ai- . guille du galvanomètre se dévie aussitôt, et la ligne de repère parcourt la règle divisée, de 29c à 350,

A 2 h, 35 m., on électrise l'intervalle des orteils du pied droit, avec un fort courant d'induction (appareil à charriot, pile de Grenet ; — maximum de l'appareil). 11 y a une déviation de 34<^,6 à 35c, déviation qui ne commence que quelques instants après le début de l'électrisation et qui s'arrête au point indiqué, bien que l'on continue à électriser l'extrémité du membre.

Lorsque l'aiguille du galvanomètre est devenue immobile, on renouvelle le même essai ; il y a une déviation de 2 millimètres dans le même sens. Deux nouvelles reprises ne donnent plus qu'une déviation d'un millimètre ou même d'un demi-millimètre.

A 2 h. i7 m., on faradise la peau de l'intervalle des orteils du pied gauche, c'est-à-dire de celui dans lequel une aiguille thermo-électrique a été introduite. Il y a une déviation du galvanomètre, accusée par un déplacement de l'image de la règle : la ligne de repère de la lunette passe de 35%3 à 36'',5.

A 2 h. 50 m. : électrisation de l'extrémité du membre postérieur droit, déviation nulle, ou à peu près, de l'image.

A 2 h. 36 m., même résultat, à peu près nul, d'une nouvelle électrisation du même membre.

A 2 h. 57 m., on électrise la peau de l'intervalle des orteils du membre postérieur gauche, c'est-à-dire de celui dans lequel est introduite une des aiguilles thermo-électriques. On interrompt fréquemment le contact entre l'excitateur et la peau. Déviation de l'aiguille du galvanomètre : la déviation de l'image, qui commence quelques instants après le début de l'électi-isation, fait

passer devant la ligne de repère de la lunette les divisions de la règle graduée, de 35%9 à 40*^,5.

A 3 h. 6 m. : électrisation du membre postérieur droit (extrémités digitales), déviation du galvanomètre de 39%25, à 39'= 8.

A 3 h. 10 m. : nouvel essai du même genre que le précédent, déviation de 39'=,5 à 39^2.

Immédiatement après ce dernier essai, on reprend, avec le thermomètre, la température des membres, des oreilles et du rectum :

T. du rectum 36°,2 C.

T. du membre postérieur droit 33°, 2 —

T. du membre postérieur gauche 27°, 8 —

T. du membre antérieur droit 20^^6 —

T. du membre antérieur gauche «. • 19°, 6 —

T. de l'oreille droite 250,4 —

T. de l'oreille gauche 26°, 4 —

A 3 h. 25 m., on met le nerf sciatique droit à nu et on le coupe vers le milieu delà cuisse. On électrise le bout central de ce nerf, l'une des aiguilles thermoélectriques étant toujours dans le tissu cellulaire sous-cutané du pied postérieur gauche. Il se produit, presque aussitôt après la section du nerf, un mouvement de déviation de l'aiguille du galvanomètre, déviation accusée par un déplacement de l'image de 38% 5 à 3 9% 9.

A 3 h. 30 m., nouvelle électrisation du bout central du sciatique: déviation de '40%3, point de départ, jusqu'à 40%5, point où le mouvement de l'aiguille du galvanomètre s'arrête.

A ce moment, on reprend la température des membres postérieurs :

T. Membre postéi-ieur gauche 28", 8 C.

T. Membre postérieur droit 33°, 8 —

Lorsqu'on prenait la température du membre postérieur gauche, on fléchissait les orteils sur le thermomètre. Or, cette faible excitation avait suffi pour provoquer une déviation de l'aiguille du galvanomètre, déviation traduite par un déplacement de l'image, de 5 millimètres environ, et ayant lieu dans un sens qui indiquait une élévation de chaleur.

On met la moelle épinière à nu, au niveau de la sixième vertèbre dorsale, et à 3 h. 45 m. on la lie très-fortement, sans ouvrir la dure-mère. L'aiguille du galvanomètre commence presque aussitôt à se dévier, et la déviation de l'image de la règle graduée a lieu, de 36<=,5 à 42'-.

Au moment où la déviation est à peu près terminée, à 3 h. 55 m., ou prend la température des membres, des oreilles et du rectum :

T. du rectum 35°,6 C.

T. du membre postérieur gaucbe 34°,4 —

T. du membre postérieur droit 34°, 8 —

T. du membre antérieur gauche 30°, 6 —

T. du membre antérieur droit 32°, 2 —

T. de l'oreille gauche 25°, 6 —

T. de l'oreille droite 26°, 6 —

A4 11., le galvanomètre est immobile; la ligne de repère marque 44%4. On ùlectrise le bout central du nerf sciatique droit. Déviation lente, allant de àti%li à 44%'2. 11 y a donc abaissement de température dans le membre postérieur gauche.

A 4 h. 5 m., nouvelle électrisation du bout central du sciatique: nouvelle déviation dans le même sens, de 44%3 à 44%1.

A 4 h. 9 m., on électrise l'intervalle des oi'teils du pied gauche, c'est-à-dire de celui dans lequel est implantée une des aiguilles thermo-électriques : déviation de l'image de 44%6 à 45%1. Il y a, par conséquent, élévation de température dans ce membre.

A 4 h. 13 m., électrisation du bout central du nerf sciatique droit. Déviation de l'image, de 45'',3 à 44%95. Donc, abaissement de température. Dès qu'on cesse d'électriser le nerf, il se fait une déviation en sens inverse, de 44%95 à 45%5.

On a pris, quelques instants auparavant, la température de l'air delà pièce. Le thermomètre y marque 15°, 2.

On note encore une fois la température du rectum, des membres et des oreilles :

T. du rectum 35°, 2 G.

T. du membre postérieur gauche 34°, 4 —

T. du membre postérieur droit 34°, 6 —

T. du membre antérieur gauche. . 24", 4 —

T. du membre antérieur droit 23°, 6 —

T. de l'oreille gauche 22°, 8 —

T. de l'oreille droite 22°, 4 —

On retire l'aiguille thermo-électrique du tissu cellulaire sous-cutané du pied postérieur gauche, après avoir noté le point où le galvanomètre est arrêté. La ligne de repère marque alors 43 centimètres. Dès que l'aiguille est exposée à l'air, il y a une déviation rapide^ qui se ralentit bientôt et qui s'arrête à 26%5.

Avant la section de la moelle épinière, chez ce chien, on n'a obtenu des l'ésultats, bien constants et très-notables que lorsque l'on électrisait les extrémités digitales du pied, dans le tissu cellulaire sous-cutané duquel se trouvait une des aiguilles thermo-éleclriques. Il y avait alors une assez forte élévation de température, due, suivant toute probabilité, à une dilatation réflexe des vaisseaux de ce membre. L'électrisalion du membre postérieur droit n'a produit que des résultats inconstants, quand on agissait sur la peau

de l'intervalle des orteils ; lorsque l'excitateur était mis en contact avec le bout central du nerf sciatique droit, c'est encore une élévation de température que l'on a provoquée dans le membre postérieur gauche.

L'afflux plus grand de sang dans ce membre était-il dû exclusivement à la dilatation réflexe de ses vaisseaux? Les modifications des mouvements du cœur ont-elles joué un rôle dans la production du résultat observé? Faut-il attribuer aussi une influence au resserrement vasculaire que Ton détermine ainsi dans la plupart des autres régions du corps? Ce sont là certainement des facteurs dont il faut tenir compte. Toutefois, je me suis convaincu par d'autres expériences, dans lesquelles les deux nerfs vagues avaient été préalablement coupés, que les modifications des mouvements cardiaques ne jouent qu'un rôle accessoire dans les phénomènes observés : car, dans ces conditions, on a constaté, tout aussi nettement que lorsque les nerfs vagues étaient intacts, une élévation de température dans les membres postérieurs, par suite de l'électrisation de ces membres ou de la partie centrale de leurs nerfs. D'ailleurs, quelque importance qu'on attribue à cette action sur le cœur ou sur l'ensemble des vaisseaux, elle n'a pu intervenir que si les parois vasculaires du membre postérieur gauche se sont relâchées, et par conséquent, en tout cas, la production de cette paralysie vasculaire réflexe est incontestable. Pourquoi, dans ces conditions, est-ce une paralysie réflexe et non une constriction réflexe des petits vaisseaux que l'on a observée ? C'est une question à laquelle je ne saurais répondre actuellement.

Toujours est-il que, lorsque la moelle épinière a été coupée transversalement, nous avons observé de nouveau ce qui avait été noté dansles-expérienceslet II, à savoir :

que l'électrisatioii du bout central du nerf scialique droit suscitait une constriction vasculaire réflexe dans le membre postérieur gauche; tandis que l'électrisation des extrémités digitales de ce môme membre gauche y produisait une dilatation vasculaire réflexe. Cette expérience parle donc dans le même sens que les précédentes.

Vous voyez ainsi, nettement, que la moelle épinière contient des centres d'action excito-motrice,par l'intermédiaire desquels peuvent être provoquées des constrictions et des dilatations vasculaires réflexes. Et je vous répète que, sans aucun doute, dans des conditions favorables d'observation, on constaterait, chez l'homme, des phénomènes tout à fait semblables à ceux que nous avons vus se manifester chez des batraciens et chez des mammifères.

Du reste, les cas d'interruption de la continuité de la moelle épinière ne sont pas les seuls dans lesquels l'étude des phénomènes vaso-moteurs peut fournir des données à la solution du problème en question. Des indications, trèsprécieuses aussi, sont iournies par les essais qu'on peut tenter, sur les membres paralysés, pour provoquer des actions vaso-motrices réflexes, dans les cas d'hémiplégie de cause encéphalique, ou dans ceux de paraplégie.

Si l'on cherche à provoquer l'apparition de traînées rouges sur la peau des avant-bras, chez des sujets atteints d'hémiplégie due à des lésions encéphaliques, on verra, dans la plupart des cas, ces traînées se manifester plus rapidement, être plus larges, et durer plus longtemps, du côté paralysé que du côté sain. Ces essais doivent être faits comme pour les expériences dont j'ai parlé dans une autre leçon, c'est-à-dire en frottant rapidement, suivant une ligne parallèle à l'axe de Tavant-bras, la peau de cette

DU CENTRE VASO-MOTEUR. oOl

partie avec une pointe mousse, comme l'extrémité d'un porte-plume, par exemple. Or, il s'agit, clans ces conditions, d'un résultat d'action vaso-dilatatrice réflexe. Sous rintluence de l'excitation de la peau, la réflectivité de la moelle a été mise en jeu, et il s'est produit une action réflexe, suspensive de l'activité tonique des vaso-constricteurs de la région irritée. Si les phénomènes sont plus accusés dans Tavant-bras paralysé que dans celui du côté sain, on doit, je pense, l'expliquer par la légère exaltation que présente presque toujours la réflectivité médullaire, chez les hémiplégiques, dans la moitié de la moelle du côté opposé au siège de la lésion encéphalique. En admettant l'exactitude de cette interprétation, on \oit que ce développement plus considérable des actions vaso-dilatatrices dans la peau qui recouvre les parties paralysées, chez les hémiplégiques, permet de présumer que des modifications réflexes des vaisseaux peuvent se produire par l'intermédiaire de la moelle épinière. Il faut reconnaître, toutefois, que la légitimité de cette présomption pourrait être mise en doute; car, dans les cas d'hémiplégie, les membres paralysés reçoivent l'influence non-seulement de la moelle, mais aussi de la moitié correspondante du bulbe rachidien : on pourrait donc se demander si l'exagération des phénomènes vaso-dilatateurs réflexes, dans les membres paralysés, n'est pas le résultat de l'exaltation de la réflectivité de cette moitié du bulbe (1).

(1) M. R. Lépine a publié des faits intéressants, relativement à l'influence exercée par le refroidissement artificiel des membres, sur leur température, chez les hémiplégiques. 11 a vu que, si l'on soumet au contact d'un vase contenant de l'eau modérément froide l'avant-bras du côté paralysé et celui du côté sain, pendant une à deux minutes, le premier, qui était le plus chaud avant l'expérience^ se refroidit plus que l'autre. Ce serait l'inverse lorsque l'eau est plus

. Les faits de paraplégie sont bien plus probants, parce que l'hypotbèse de l'intervention d'une influence bulbaire est éliminée. Je ne veux parler ici que des cas dans lesquels la paralysie semble due à une compression ou à une lésion limitée du milieu de la région dorsale de la moelle épinière; et encore, je choisirai ceux de ces cas dans lesquels on constate que l'un des deux membres inférieurs est plus paralysé que l'autre, sous le rapport du mouvement. On observe en outre, d'ordinaire, dans ces circonstances, comme l'a indiqué M. Brown-Séquard, que le membre le plus paralysé est celui qui a conservé sa sensibilité au degré normal, ou à peu près, tandis que l'autre membre est plus ou moins insensible. Le membre le plus paralysé offre aussi, en général, une température un peu plus élevée que le membre du côté opposé, il y a donc un affaiblissement plus marqué des vaso-moteurs dans le premier membre que dans l'autre. Si l'on cherche à produire des traînées de congestion cutanée réflexe dans ces deux membres, sur les cuisses, par exemple, on voit que ces traînées sont plus larges, apparaissent plus rapidement et durent plus longtemps sur le membre le plus paralysé, sous le rapport du mouvement, que sur le membre du côté

froide : le membre paralysé est le plus chaud lorsqu'on retire le vase, môme lorsque ce membre, comme cela se voit dans les anciennes hémiplégies, est habituellement plus froid que le membre sain. M. Lépine pense qu'on pourrait expliquer ces résultats en admettant « que les actions vaso-motrices, nécessaires pour l'adaptation au milieu ambiant, se produisent du côté paralysé pfes lenteinent et moins complétemetit » {Note sur les variations de- température des membres paralysés relativement aux membres sains. — Mémoires de la Société de biologie, 1868, p. 13). L'explication proposée, sous toutes réserves, par M. Lépine, serait complètement acceptable, s'il était démontré que, chez les hémiplégiques, les actions vaso-motrices réflexes sont moins énergiques du côté paralysé que du côté sain. Or, il me semble que s'il y a une différence, sous ce rapport, entre les membres des deux côtés, elle est plutôt en sens inverse.

DU CENTRE VASO-MOTEUR. oO^>

opposé. Or, on peut constater, dans ces cas, que c'est le membre le plus paralysé qui offre les mouvements réflexes les plus prononcés. C'est donc la moitié correspondante de la moelle épinière dont la réflectivité est augmentée, et cette réflectivité est exaltée seulement au-dessous du siège de la lésion. Par conséquent, si les phénomènes vaso-dilatateurs réflexes sont plus manifestes du côté le plus paralysé, il est évident que cela tient à ce que, dans la moitié correspondante de la moelle, et au-dessous de la lésion, se trouvent des centres d'action vasculaire dont la réflectivité est exaltée, comme celle des centres d'action musculo-motrice.

Ces faits nous permettent d'affirmer que, chez l'homme, ' comme chez les animaux, les nerfs vaso-moteurs ont des | centres d'action réflexe dans la moelle épinière elle-même ; ? et, par suite, nous pouvons conclure que le bulbe rachidien n'est pas, comme on tend à l'admettre aujourd'hui, le centre réflexe unique de tous les nerfs vaso-moteurs des membres, des parois du tronc, du cou et de la tête.

Parmi les expériences qui sont alléguées à l'appui de l'hypothèse en discussion, les seules qui aient une valeur réelle sont celles qui consistent à électriser un nerf sensitif, le nerf sciatique, par exemple, avant et après la section de la partie supérieure de la moelle cervicale, et à montrer qu'il y a élévation considérable de la pression sanguine dans les artères lorsque la moelle est intacte, tandis que l'effet est nul lorsqu'elle est coupée. Il est clair qu'il n'y a aucun argumenta tirer des expériences dans lesquelles on agit sur le bout central du nerf dépresseur, avant et après la section de la moelle. Quand on a pratiqué cette section, • il n'y a plus aucune communication entre les origines du dépresseur et les vaso-moteurs qui^ naissent de la moelle

âOi HUITIÈME LEÇON.

épinière ; on ne doit donc pas être surpris de voir, dans ces conditions, l'électrisation du nerf dépresseur ne produire aucun abaissement de la pression sanguine. Il est vrai que l'on n'obtient plus de dilatation des vaisseaux de l'oreille, chez le lapin, en électrisant le bout central du nerf cervico-auriculaire antérieur, lorsque la moelle cervicale est coupée immédiatement en arrière du bulbe rachidien, et que, cependant, le foyer d'origine de ce nerf est situé en arrière de la section (1 ), comme le foyer d'origine des nerfs vaso-dilatateurs de l'oreille. Mais il est possible que la réflectivité de la région de la moelle, d'où naît le nerf cervico-auriculaire antérieur, soit très-notablement aîFaiblie par la section faite à une faible distance de cette région.

La môme objection ne peut pas être opposée aux expériences dans lesquelles on électrise le nerf sciatique pour provoquer des actions vaso-constrictives réflexes, avant et après la section transversale de la partie supérieure de la moelle cervicale. On conçoit que les physiologistes aient été vivement frappés par le contraste qui existe entre les résultats obtenus dans ces deux conditions différentes, et qu'ils aient été entraînés à regarder l'absence d'effets vaso-constricteurs généralisés, lorsqu'on électrise un nerf sensitif après avoir coupé la moelle cervicale en travers, comme une preuve décisive démontrant que tous les nerfs vaso-moteurs ont leur centre d'action réflexe dans le bulbe rachidien.

Les données expérimentales et cliniques que je vous ai fait connaître établissent que cette conclusion n'est pas

(1) Le nerf cervico-auriculaire, chez le chien, provient du second nerf cervical, c'est-à-dire de celui qui sort du canal vertébral entre la première et îa deuxième verlèbre cervicale.

rigoureusement exacte. Il est incontestable que le bulbe rachidien a une influence sur l'ensemble des nerfs vasomoteurs du corps; mais n'a-t-il pas aussi une influence considérable sur tous les nerfs musculo-moteurs de la vie animale? Et, s'il joue un rôle plus important dans les phénomènes vaso-moteurs réflexes que dans les mouvements réflexes des muscles à fibres striées, des muscles des membres, par exemple, il ne faut pas pourtant exagérer ce rôle, comme on l'a fait, en admettant que dans la moelle allongée réside le centre commun et unique de toutes les actions vasculaires réflexes qui peuvent se produire dans les diverses régions du corps.

Maintenant que nous savons qu'au contraire les différents nerfs vaso-moteurs ont leurs foyers d'origine et leurs centres d'action réflexe échelonnés dans toute la hauteur de la substance grise de la moelle épinière, nous pouvons nous rendre compte plus facilement de ces phénomènes vaso-moteurs réflexes, plus ou moins localisés, que nous observons à chaque instant, soit dans les conditions normales, soit dans les conditions pathologiques, sous l'influence d'excitations portant sur les extrémités périphériques des nerfs sensitifs ou excito-moteurs.

Avant d'aller plus loin, il convient de dire quelques mots d'un travail présenté par M. Gyon, il y a quatre ans, à l'Académie des sciences, travail dans lequel ce physiologiste cherchait à prouver que les actions vaso-motrices, lorsqu'elles sont provoquées, chez des mammifères, par l'excitation des nerfs sensibles, ne sont pas les mêmes suivant que le cerveau proprement dit est intact ou qu'il est détruit. Dans le premier cas, les actions vaso-motrices réflexes pourraient varier et produire tantôt une constric-

o06 HUITIÈME LEÇON.

tion, tantôt une dilatation des vaisseaux; dans le second cas, ces actions vaso-motrices seraient constantes, invariables, et consisteraient toujours en des paralysies, en des dilatations des vaisseaux. Il en serait comme dans ce dernier cas chez les animaux soumis à l'action du chloroforme ou de l'opium (1).

Cette opinion de M. Cyon se trouve réfutée par les expériences faites par divers physiologistes, par M. Heidenhain (2), par M. Owsjannikow et par tous les expérimentateurs, qui ont vu, après avoir séparé la protubérance des parties antéro-supérieures de l'encéphale, l'excitation des nerfs sensitifs donner lieu à des constrictions vasculaires amenant une augmentation considérable de pression o Ce n'est pas, bien certainement, par son intervention comme organe des perceptions que le cerveau proprement dit peut modifier les réactions vaso-motrices réflexes produites par l'excitation des nerfs sensitifs. On sait, en effet, que chez les animaux curarisés les sensations, et même probablement les sensations perçues, ont encore lieu; et cependant, chez ces animaux, les réactions réflexes vasomotrices sont constantes : il y a dilatation de certains vaisseaux, constriction d'un bien plus grand nombre d'autres, d'où, comme résultante, une augmentation notable de pression.

Mais revenons à la question de l'origine des nerfs vasomoteurs et de la source de leur activité. La moelle et le bulbe sont, en tout cas, les foyers prin-

(1) E. Cyon, Note sur les actions réflexes des nerfs sensibles sur les nerfs vaso-moteurs (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 30 août 1869).

(2) R. Heidenhain, Ueber Cyon's neue Théorie der centralen Innervation der Gefussnerven (Pflùger's Arch., 1871-72, p. 551 et suiv.).

cipaux d'origine des nerfs vaso-moteurs, ainsi que les centres principaux d'action réflexe de ces nerfs ; mais on peut se demander si ces parties sont les seules sources où s'alimente le fonctionnement des actions vaso-motrices.

Nous avons déjà vu que certaines parties de l'encéphale peuvent encore déterminer des actions vaso-motrices, dans certaines conditions ; pour le moment, nous ne nous occuperons pas de ce point de Thistoire des centres vasomoteurs.

Mais nous nous demanderons si les ganglions sympathiques ne peuvent pas être aussi des foyers d'origine pour les vaso-moteurs, et des centres d'actions réflexes pour ces mêmes nerfs.

Se demander cela, c'est renouveler une question posée bien souvent à propos du grand sympathique, celle de savoir si ce système a une existence physiologique indépendante ou s'il est tellement subordonné au centre cérébro-spinal, qu'il ne puisse donner lieu à des actions réflexes, qu'à la condition d'être en relation anatomique avec ce centre. C'est une question de physiologie générale discutée depuis le milieu du dernier siècle. Je ne vous en ferai pas l'historique complet, puisque nous ne nous occupons pas du grand sympathique lui-même ; je ne veux que ■ vous rappeler le point de départ des opinions qui ont régné sur ce sujet jusqu'à l'époque actuelle, et qui, il faut le reconnaître, ne se sont pas encore mises complètement d'accord. Parmi les physiologistes, les uns ont considéré ce système comme indépendant, autonome; les autres, au contraire, comme tout à fait dépendant et ne devant son activité qu'au centre cérébro-spinal. Ces deux opinions ont été soutenues par des auteurs également dignes d'estime : parmi les auteurs relativement anciens qui ont

pensé que le système sympathique était indépendant, je TOUS citerai Winslow, Johnslon, Prochaska, Bichat ; parmi ceux d'un avis contraire, Meckel, Zinn, Legallois, Scarpa. Cette question, qui a été si souvent agitée, n'est pas encore résolue aujourd'hui.

M. Schiff est au nombre de ceux qui ne veulent pas que les ganglions du grand sympathique aient en eux-mêmes le pouvoir de produire des actions réflexes. Pour lui, ces ganglions ont leur source d'activité dans le centre nerveux bulbo-spinal. Une des expériences qu'il cite comme argument en faveur de cette thèse, est la suivante : Si l'on coupe toutes les racines des ganglions du sympathique qui fournissent les nerfs vaso-moteurs d'un des membres thoraciques, on constate un certain degré d'échauffement de l'extrémité de ce membre. Or, si l'on vient ensuite à arracher les ganglions eux-mêmes d'où partent ces vaso-moteurs, on observerait que la température de cette extrémité ne se modifie pas. Si les ganglions avaient une action propre, ils la conserveraient alors même que l'on aurait coupé les fibres qui constituent leur origine médullaire. Et l'expérience, on le voit, démontre qu'il n'en est rien. L'exactitude de l'opinion adoptée par M. Schiff ne me .paraît pas toutefois suffisamment démontrée par cette expérience. Il y a, en effet, des faits expérimentaux, dont je dois vous parler, qui sont en opposition complète avec la manière de voir de ce physiologiste, et qui prouvent que le grand sympathique est une source d'actions réflexes indépendante, jusquà un certain point, du centre cérébro-spinal.

Le seul fait de la conservation des battements du cœur, lorsque cet organe a été enlevé de la poitrine d'un animal vivant, ou après que la moelle a été détruite en entier.

est une preuve que les ganglions sympathiques sont une source d'activité nerveuse, plus ou moins analogue à celle du myélencéphale. La plupart des physiologistes admettent, en effet, que si le cœur d'une grenouille, dans de semblables conditions, peut continuer à battre pendant des heures entières, celui des mammifères durant quelques minutes, cette conservation des pulsations est due aux ganglions qui sont encore compris, les uns dans la substance même du cœur, et les autres au voisinage de ses parois.

Remak a décrit de petits ganglions qui se trouvent principalement dans l'épaisseur des parois des oreillettes, et qui sont en rapport avec les extrémités des filets nerveux cardiaques du sympathique et des nerfs pneumogastriques. De ces ganglions partent, dans l'intérieur même du cœur, des fibres qui vont, les unes vers les faisceaux musculaires, les autres vers l'endocarde : ces deux ordres de fibres constituent un circuit excito-moteur ayant pour centre réflexe les.ganglions eux-mêmes. Dans ce circuit nous avons des fibres centripètes, venant de Tendocarde, aboutissant aux ganglions et agissant sur eux ; des fibres motrices centrifuges, partant des ganglions et allant se terminer dans le muscle cardiaque : donc, toutes les conditions nécessaires à la production d'actions réflexes efficaces se trouvent réunies dans l'appareil ganglionnaire du cœur.

Cette preuve n'est pas la seule qu'on puisse donner à l'appui de l'opinion que nous soutenons. Vous savez que M. Cl. Bernard a fait voir que des actions réflexes peuvent aussi avoir lieu, par l'intermédiaire du ganglion sous-

maxillaire, après que tous les nerfs qui l'unissent au centre bulbo-spinal ont été sectionnés.

Lorsque le nerf lingual se trouve encore en rapport avec le centre nerveux intracrânien, si l'on met du vinaigre^ sur la langue de l'animal, ou bien encore si l'on excite directement ce nerf, on détermine une action réflexe, qui se révèle par l'issue d'une grande quantité de salivo; on a mis, bien entendu, pour mieux constater ce phénomène, une canule dans le canal de Wharton. L'excitation, dans ces conditions, est transmise jusqu^au centre d'origine du nerf trijumeau; de là, elle passe dans une certaine région du noyau d'origine du facial, et se réfléchit par la corde du tympan et les fllets que fournit la corde à la glande sousmaxillaire. Ainsi se produisent l'excitation réflexe de la glande et la suractivité sécrétoire qui en est la conséquence.

Après avoir constaté les résultats qui précèdent, M. Cl. Bernard coupe les différents nerfs qui vont du sympathique cervical à la glande sous-maxillaire ; puis il sectionne le nerf lingual, au-dessus du point d'où se détache son tilet glandulaire, et électrise ensuite ce nerf près de la langue. Comme le circuit dont nous avons parlé n'existe plus, on peut supposer, a priori, qu'il ne doit plus rien se produire sous l'influence de cette excitation; eh bien, il se produit encore, à ce moment, un certain afflux de salive. Cette sécrétion réflexe ne peut évidemment s'exphquer qu'en admettant, dans le nerf lingual, des fibres qui vont de la langue vers le ganglion sous-maxillaire. Ces fibres entrent en relation avec les ceflules nerveuses du ganglion ou des ganglions sous-maxillaires. Quand on électrise le nerf lingual, près de la langue, dans les conditions susdites, c'està-dire après avoir coupé ce nerf au-dessus du point oîi le filet glandulaire s'en détache, l'excitation peut encore être

conduite aux renflements ganglionnaires sous-niaxillaires par les fibres dont nous venons de parler. Les cellules nerveuses de ces renflements peuvent ainsi être mises en activité, et les fibres excito-sécrétoires qui en partent pour se rendre à la glande salivaire sous-maxillaire, stimulent cette glande, sous l'influence de cette excitation, et provoquent l'afflux salivaire observé. Il y a là, ce semble, une preuve très-manifeste que les ganglions du grand sympathique peuvent être la source d'actions réflexes indépendantes , alors que leurs relations avec le centre cérébro-spinal sont interrompues.

La valeur de cette expérience a été contestée par M. Eckhard : il croit aune erreur d'observation. Pour lui, la salivation ne serait provoquée, dans ces conditions, que si l'on emploie un courant très-fort, et si on l'applique très-près du ganglion sousymaxillaire, de façon à exciter directement ce ganglion. Cette assertion est manifestement inexacte. J'as vu maintes fois les phénomènes se produire comme les a décrits M. Cl. Bernard, en agissant sur le nerf lingual à une grande distance du ganglion; et M. Cl. Bernard a montré que l'électrisation de l'extrémité de la langue, ou l'irritation de cette partie avec de l'éther, donnent aussi lieu à une excitation sécrétoire de la glande sous-maxillaire, après section du nerf lingual au-dessus du point d'où se détache le nerf glandulaire.

M. Schiff(l) assure, de son côté, qu'il ne s'agit pas ici d'un fait d'action réflexe, mais que l'on excite, en môme temps que le bout périphérique du lingual, des fibres récurrentes, provenant sans doute de la corde du tympan et accompagnant le lingual, avant de rebrousser chemin, jusque

(1) M. Schiff, Leçons sur la physiologie de la digestion. Paris, 1867, t. I» p, 282 et siiiv.

près des extrémités terminales de ce nerf. L'exagération de sécrétion salivaire observée dans l'expérience de M. Cl. Bernard, serait donc, en réalité, tout à fait semblable, comme mécanisme, à celle qu'on provoque en électrisant le nerf glandulaire provenant de la corde du tympan. M. Schilî allègue des considérations anatomiques et des résultats expérimentaux à l'appui de son opinion. Les arguments qu'il invoque ont-ils la signification qu'il leur attribue?

Je citerai encore, comme fait pouvant servir à démontrer que les ganglions sympathiques peuvent être une source indépendante d'activité nerveuse, l'expérience de Liégeois (1), qui consiste à couper, sur une grenouille, toutes les origines du ganglion cervical supérieur, mais à conserver les filets du ganglion qui vont vers l'œil, vers la langue, etc. Dans ces conditions, les résultats oculo-pupillaires sont assez peu prononcés, mais si, au bout d'une demi-heure, on enlève le ganglion, ces phénomènes deviennent très-manifestes. Ce ganglion paraît donc exercer une action indépendante sur l'iris. J'ai publié des faits du même genre en 1864 (2). Je détruisais le myélencéphale sur des grenouilles, puis j'arrachais un des ganglions cervicaux. La pupille du côté correspondant se dilatait d'abord, puis elle devenait plus étroite que celle du côté opposé.

J'ai fait depuis de nouvelles expériences pour voir si les ganglions nerveux sympathiques peuvent être aussi une source indépendante d'activité pour les nerfs vasomoteurs.

(1) Liégeois, Résultats d'expériences faites sur l'origine et la distribution des nerfs vaso-moteurs de la grenouille (Comptes rendus de la Société de biologie, 1862, p. 71).

.(2) Vulpian, Leçons sur la physiologie du système nerveux,}^. 846 et suiv.

Je me suis d'abord bien assuré, de nouveau, que l'extirpation du ganglion cervical, chez les' grenouilles, détermine constamment une dilatation des vaisseaux, non-seulement dans la moitié correspondante de la langue, mais encore dans toute l'étendue des parois buccales de ce côté. Un effet qui ne manque jamais non plus, c'est l'état de sécheresse habituel de la peau rie la moitié correspondante de la tête et du membre antérieur du même côté. J'ai cherché à reconnaître, à l'aide des courants thermoélectriques, s'il y a, à la suite de cette opération, une différence de température entre les deux moitiés de la tête. Les résultats ont été variables. Je dois dire pourtant que c'est le côté de l'opération qui a été, le plus souvent, le plus froid, du moins quelques jours après l'opération.

Cela bien constaté, sur des grenouilles, j'ai détruit le cerveau, Tisthme encéphalique, le bulbe rachidien et la partie antérieure de la moelle jusqu'en arrière de l'origine des nerfs brachiaux. Puis, au bout de quelques instants, j'ai arraché le ganglion cervical du sympathique. Presque immédiatement, il s'est produit une rougeur bien manifeste de la moitié correspondante de la langue, ainsi que delà paroi de toute cette moitié de la cavité buccale. Il m'a semblé qu'il y avait aussi un léger effet du même genre sur les vaisseaux du membre antérieur du même côté. Les autres résultats de l'ablation du ganglion se sont montrés de même.

Bien plus, sur d'autres grenouilles, j'ai détruit la totalité du myélencéphale, et l'arrachement d'un ganglion cervical a encore produit, sur les vaisseaux de la langue, le même effet, moins marqué, il est vrai.

Comme je savais que, dans ces conditions expérimen-

taies, la circulation est très-affaiblie dans les diverses parties du corps, et qu'elle y est même presque arrêtée dès les premiers moments qui suivent la destruction du myélencéphale, je voulus voir ce qui arriverait à la suite de l'excision du ganglion cervical d'un côté, sur une grenouille rendue exsangue. Pour cela, j'enlevai le cœur sur une grenouille, puis, au bout de quelques minutes, je fis l'ablation du ganglion cervical gauche. Or, on put constater de la façon la plus nette que la moitié de la langue, du côté correspondant, avait toutes ses papilles remplies de sang, ce qui formait un très-fin pointillé rouge^ tandis que la moitié opposée était entièrement pâle. Il ressort de ce résultat que, sur cette grenouille à peu près exsangue, l'excision d'un des ganglions cervicaux a rendu beaucoup plus faible, du côté correspondant, le retrait tonique des dernières artérioles, de telle sorte que le sang n'a pas pu franchir, de ce côté, les extrémités de ces vaisseaux et les capillaires, ce qu'il a fait complètement, au contraire, du côté oi^i le ganglion était intact. De plus, cette expérience, en nous montrant ce qui peut se manifester sur une grenouille exsangue et privée de son cœur, nous permet de nous rendre compte des phénomènes que nous avons observés, malgré l'affaihlissement extrême de la circulation, chez les grenouilles dont tout le myélencéphale était détruit, et sur lesquelles nous arrachions ensuite un ganglion cervical.

D'autre part, sur des grenouilles (1) dont l'encéphale et la partie antérieure de la moelle, jusqu'en arrière de l'origine des nerfs brachiaux, avaient été détruits, on a coupé tous les filets qui, des ganghons abdominaux du grand sym-

(1) Ces expériences donnent des résultats faciles à constater, surtout lorsqu'elles sont faites sur des grenouilles rousses {Rana temporaria).