DU CENTRE TONIQUE VASCULAIRE
Pendant la vie, le tonus vasculaire peut être modifié passagèrement par un grand nombre d'influences, mais principalement par des influences nerveuses. Il dépend du système nerveux central, et ceux qui croient à l'existence d'un centre vaso-moteur unique et bien distinct, admettent aussi un centre tonique des vaisseaux. Pour M. Owsjannikow, ces deux centres se confondraient en un seul.
On peut faire, contre l'hypothèse de Texistence d'un centre tonique, les mêmes objections que nous avons faites à la supposition de l'existence d'un centre vaso-moteur unique. Déjà, en 1864, ^ï. Goltz (I) assurait que le tonus vasculaire ne dépend pas d'un point unique du centre bulbospinal : il avait constaté, en effet, chez la grenouille, que le tonus vasculaire persiste, dans certaines parties, après la destruction de la moelle allongée seule, et, d'autre part, qu'il persiste encore, dans d'autres régions, lorsqu'on ne détruit qu'une portion de la moelle épinière. Il faut, suivant lui, pour que le tonus vasculaire soit entièrement et partout aboH, que le centre bulbo-spinal ait été détruit dans sa totahté. Quant à ce qui concerne les vaisseaux abdominaux, leur tonus persiste, soit lorsque le bulbe rachidien est seul enlevé, soit lorsque la moelle épinière est seule détruite. On peut, à propos des expériences de M. Goltz, rappeler celles de Legallois, par lesquelles ce célèbre physiologiste avait montré que. la destruction de la totalité de l'axe médullaire a une influence plus rapide sur la circulation que des destructions partielles, même très-étendues.
Chez les mammifères, il faut reconnaître que la section
(l) Fr. Goltz, loc. cit., p. ^ilO.
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transversale de la moelle épinière, en arrière du bulbe^ produit une diminution extrême du tonus vasculaire dan& toute l'étendue du corps; les vaisseaux se dilatent considérablement, et l'on peut en conclure que, chez eux, le bulbe exerce une très-grande influence sur le tonus des vaisseaux. Toutes les lésions de la moelle épinière et lescompressions de ce centre nerveux, quelle qu'en soit la cause, peuvent affaiblir le tonus vasculaire dans les parties du corps qui sont en relation, par leurs nerfs vaso-moteurs, avec la région de la moelle située en arrière du siège de la lésion.
Le tonus vasculaire est très-vraisemblablement un phénomène réflexe. Tl n'est guère facile de le prouver d'une façoo directe ; mais il est difficile de se refuser à admettre que les choses se passent, pour le tonus vasculaire, comme pour le tonus musculaire de tant d'autres parties du corps, pour celui des sphincters par exemple. Cet état d'activité permanente des éléments nerveux, avec lesquels la tunique musculaire des vaisseaux est en rapport, n'est certainement pas spontané. Nous ne connaissons pas de phénomènes spontanés de cette sorte, et,- bien évidemment, cette activité centrifuge permanente est provoquée et entretenue par des excitations centripètes incessantes. Il y a là un mécanisme réflexe mis en jeu d'une façon continue.
Comme tous les mouvements réflexes, le tonus musculaire exige ïe concours de plusieurs facteurs physiologiques. 11 faut un tissu contractile ; ici, c'est la tunique moyenne des vaisseaux : il faut ensuite des fibres motrices centrifuges; ce sont les libres vaso-motrices. Il est nécessaire qu'il y ait des centres de réflexion ; ce sont le centre bulbo-spinal et les ganglions sympathiques. Je dois vous rappeler que, d'après ce que nous avons vu, les ganglions du grand
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sympathique jouent un rôle assez important dans le mécanisme du tonus vasculaire. Il est probable qu'ils peuvent Hre les centres réflexes de l'excitation tonique des vaisseaux; mais ils n'ont sans doute toute l'énergie fonctionnelle qu'ils peuvent déployer qu'à la condition que leurs relations normales avec le centre bulbo-spinal ne soient pas interrompues. Lorsque leurs filets de communication avec ce centre ont subi une solution de continuité, les ganglions syiDpathiques peuvent-ils être encore, à un faible degré, et d'une façon durable, les foyers d'entretien du tonus vasculaire? J'ai déjà dit qu'il est impossible, pour le moment^ de répondre d'une façon catégorique à cette question.
Quant aux fibres centripètes, excito-motrices, qui complètent l'appareil indispensable à la production du tonus vasculaire, nous ne les connaissons que très-imparfaitement. 11 est vraisemblable que le sang, qui circule dans les vaisseaux, peut jouer le rôle d'excitant pour ces actions vaso-motrices réflexes qui produisent le tonus vasculaire. Quelques-unes des fibres nerveuses que nous voyons pénétrer dans la paroi des vaisseaux sont probablement centripètes, et peuvent sans doute provoquer la réaction réflexe qui détermine et entretient la contraction tonique des canaux sanguins.
Outre ces nerfs spéciaux, appartenant aux vaisseaux eux-mêmes, d'autres nerfs centripètes peuvent avoir, par action réflexe, une influence considérable sur le tonus, soit pour augmenter ce tonus, soit pour le diminuer ou le faire cesser. Nous avons déjà vu des faits qui le prouvent. Ce sont, par exemple, les constrictions des vaisseaux cutanés, qui ont lieu sous l'influence d'excitations de la peau et qui se propagent souvent jusqu'à une assez grande distance de la région excitée. Les faits abondent
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aussi, qui montrent une diminution ou une abolition du tonus vasculaire, par suite d'une excitation locale. Rappelez-vous, comme exemple, la rougeur de la conjonctive, qui se produit lorsqu'un gravier s'introduit sous la paupière : c'est là évidemment un phénomène de ce genre. L'impression produite sur les nerfs sensitifs de !a conjonctive détermine une dilatation réflexe des vaisseaux de cette membrane, ou, en d'autres termes, y abolit, d'une façon réflexe, le tonus vasculaire.
Tous les phénomènes de congestion réflexe, de dilatation réflexe des vaisseaux, qu'ils se manifestent sous l'influence d'excitations expérimentales, ou de stimulations fonctionnelles, ou d'irritations morbides, sont, en réalité, des faits d'affaiblissement ou d'abolition, plus ou moins complète et plus ou moins durable, du tonus vasculaire. Nous avons vu déjà plusieurs types de cet ordre de phénomènes, Pour continuer nos études sur ce sujet, je veux appeler aujourd'hui votre attention sur quelques expériences qui vous feront connaître des exemples très-intéressants de cet aff'aiblissement réflexe du tonus des vaisseaux.
Je vous citerai d'abord une expérience due à M. Goltz. Voilà en quoi elle consiste : sur une grenouifle, on met à nu le cœur et les vaisseaux de l'abdomen de Tanimal, et l'on frappe ensuite un coup brusque, avec le doigt ou un instrument quelconque, sur les viscères abdominaux. Après quelques instants, on voit les vaisseaux de l'abdomen se dilater rapidement et s'emplir de sang à un degré extrême; puis, très-peu de temps après qu'on a frappé sur l'ensemble des viscères abdominaux, le cœur s'arrête en diastole.
Il n'est pas même besoin de frapper sur les viscères. Dans un de mes cours au Muséum d'histoire naturelle,.
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en 1865, j'ai montré qu'il suffit d'appuyer le doigt, pendant un moment, sur la masse intestinale, pour produire le même résultat.
Ces phénomènes, c'est-à-dire la dilatation des vaisseaux de l'abdomen et l'arrêt diastolique du cœur, paraissent connexes, au premier abord. On pourrait croire que l'un est une conséquence de l'autre, et que c'est parce que le cœur s'arrête que les vaisseaux se dilatent : or, il n'en est rien. Si on lie le cœur d'une grenouille, à sa base, de îixçon à empêcher entièrement son action comme organe d'impulsion, les vaisseaux abdominaux s'emplissent bien d'une certaine quantité de sang, mais leur dilatation est bien loin d'atteindre le degré qu'elle offre dans l'expérience dont il s'agit : de plus, si l'on frappe alors sur les viscères abdominaux, ou si l'on y appuie le doigt pendant un instant, avec une force modérée, on constate qu'ils subissent assez rapidement une nouvelle dilatation très-évidente.
Il s'agit donc là d'un effet produit par les centres nerveux sur le tonus vasculaire, bien plutôt que du résultat de modifications de la circulation intra-cardiaque. On agit, dans cette expérience, sur la moelle et le bulbe rachidien, par l'intermédiaire des fibres nerveuses centripètes, qui partent des viscères abdominaux et des ganglions sympathiques correspondants et qui vont se rendre à l'axe nerveux spinal. L'excitation produite ainsi dans la moelle épinière se réfléchit sur les fibres nerveuses centrifuges, vaso-dilatatrices, destinées à agir sur la circulation intraabdominale. Il y a, en même temps, excitation du bulbe rachidien suivie d'une incitation réflexe centrifuge, transmise par les nerfs vagues : d'où l'arrêt diastolique du cœur. Ce qui démontre qu'il en est bien ainsi, c'est que le phé-
nomène ne se produit plus après la destruction de la moelle épinière et de la moelle allongée.
C'est une modification de cette expérience qui, d'après M. Goltz, fournirait une preuve de l'existence d'un tonus veineux. Si l'on a lié préalablement les principales artères mésenlériques, sur une grenouille, avant de frapper la paroi abdominale ou les viscères abdominaux, les veines mésenlériques subissent encore, après le choc de ces parties, une dilatation progressive, bien qu'elles ne puissent plus recevoir librement, comme auparavant, le sang pro- A^enant des artères mésenlériques. Leur dilatation n'est donc pas simplement le résultat de la paralysie des vaisseaux artériels ; elle est produite, en grande partie au moins, par la paralysie des parois veineuses, c'est-à-dire par Taffaiblissement du tonus normal des veines mésenlériques. Ce qui existe pour ces veines doit exister pour tous les autres vaisseaux du même genre, munis d'une paroi contractile; on est donc en droit d'admettre qu'il y a, dans Tétat normal, un tonus veineux.
Les faits de l'abolition réflexe du tonus des vaisseaux mésentériques, sous l'influence d'une pression exercée sur l'abdomen et, l'arrêt du cœur qui a lieu en même temps peuvent permettre l'explication de certains phénomènes, que je ne puis passer sous silence, bien qu'ils n'entrent pas dans le plan de nos études actuelles. Vous connaissez le danger qui peut résulter des coups portés sur la région épigastrique et abdominale. L'expérience si simple, dont je viens déparier, vous fait comprendre les causes de ce danger. Il est très-probable en effet, que ce qui a lieu dans ce cas chez la grenouille peut se produire aussi chez l'homme, et que les coups sur la région épigastrique peuvent déterminer une syncope, par suite d'un arrêt du cœur.
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M. Brown-Séquard avait déjà vu, du reste, qu'une brusque et violente excitation du plexus solaire, sur des mammifères, peut amener l'arrêt du cœur. En écrasant, entre les mors d'une pince, l'un ou l'autre des ganglions semilunaires, mais surtout le droit, il a constaté parfois une cessation presque immédiate des mouvements du cœur. II pense que l'irritation produite ainsi est conduite à la moelle épinière par les nerfs splanchniques, puis réfléchie sur le cœur par le bulbe rachidien et les nerfs vagues. La section des nerfs splanchniques, ou celle des pneumogastriques, empêche, en effet, l'écrasement des ganglions semilunaires de produire le résultat indiqué. C'est ainsi, d'après M. Brown-Séquard, qu'on doit expliquer la mort subite observée chez l'homme à la suite de coups sur l'abdomen ou de plaies pénétrantes de celte partie du corps (1).
Il se produit donc un arrêt du cœur, une syncope, sous l'influence d'un choc portani, au travers des viscères abdominaux, sur le plexus solaire. Et cette syncope se trouve compliquée de paralysie des vaisseaux de l'abdomen.
Dans une syncope ordinaire, l'arrêt des mouvements du cœur n'est pas complet, ou, s'il l'est, ce n'est que momentanément. Dès que les mouvements du cœur reprennent une certaine énergie, comme les conditions du fonctionnement des vaisseaux ne sont pas notablement modifiées, le sang afflue dans les oreillettes et les ventricules, en suffisante quantité pour que l'irrigation sanguine, pulmonaire et générale, puisse se rétablir assez rapidement. Toutes les fonctions peuvent donc se rétablir et la vie renaît dans toute sa plénitude. Mais si, en même temps que l'arrêt des mouvements du cœur, il s'est produit un affai-
(1) Archives gén. de méd., 1856, t. VUl, p. 583.
blissemeot du tonus des vaisseaux abdominaux et une stase sanguine dans ces vaisseaux, les mouvements du coeur pourront reparaître, alors que la paralysie des vaisseaux abdominaux subsistera encore; le sang, retenu en énorme quantité dans ces vaisseaux, ne pourra pas affluer au cœur, ou n'y affluera que d'une façon insuffisante. Les centres nerveux ne recevant pas alors assez de sang pour récupérer leurs fonctions, la mort réelle pourra succéder à la mort apparente.
Il est un autre phénomène qu'on pourrait peut-être rapprocher du précédent.
On sait que l'ingestion de glace, ou d'eau très-froide, dans l'estomac, lorsque le corps est échaiiffé par un violent exercice, peut déterminer des accidents graves, et même quelquefois donner lieu à une mort subite. M, Brown- Séquard a émis l'opinion que ces accidents devaient être rapportés à une action réflexe, provoquée par l'excitation du sympathique abdominal, et produisant l'arrêt diastolique ou l'afFaiWissement des mouvements du cœur, par l'intermédiaire des nerfs vagues. Plus récemment, cette question a de nouveau été examinée, au moyen de la méthode expérimentale. Des chats et des chiens, ayant été disposés de façon qu'on pût constater les variations de la pression sanguine dans leur système artériel (curarisation et respiration artificielle), on a fait pénétrer de l'eau froide ou des fragments de glace dans leur estomac. On a constaté que, sous l'influence du contact de la glace avec la muqueuse stomacale, il y avait une forte augmentation de pression intra-artérielle : cet etffet serait dû à une contraction des vaisseaux dans toutes les parties du corps. La pression artérielle pourrait s'élever en quelques secondes à un chiffre double du chiffre nor-