INFLUENCE DU COEUR SUR LES VAISSEAUX

par le nerf vague. Là se produit un phénomène d'innervation centrale, à la suite duquel une excitation centrifuge, émanée du bulbe et de la région cervicale de la moelle épinière, est conduite aux ganglions intra-cardiaques, par le cordon cervical sympathique et par ses ganglions. Les fibres émanées du cordon cervical sympathique et du ganglion cervical supérieur sont probablement celles dont la mise en jeu provoque un redoublement d'énergie des mouvements du cœur. Quant à l'accélérai ion de ces mouvements, elle dépend, comme nous l'avons vu, de l'excitation des nerfs accélérateurs, fournis, de chaque côté, par la troisième branche provenant du ganglion cervical inférieur.

On voit que le simple fait du resserrement des vaisseaux a pour conséquence nécessaire, lorsque le cœur et son appareil nerveux sont à l'état normal, une modification réflexe, très-remarquable, de ses mouvements.

Si les vaisseaux périphériques, artérioles et veinules, se dilatent, au lieu de se resserrer, des phénomènes inverses se manifesteront du côté du cœur : il se contractera plus faiblement et plus lentement. L'impression produite sur l'endocarde, par la diminution de la tension intra-artérielle, sera nécessairement très-différente de celle qui avait lieu dans les conditions que nous venons d'examiner tout à l'heure. Des phénomènes d'innervation centrale, différents aussi, seront suscités dans le bulbe rachidien. Cette fois, l'excitation centrifuge ainsi provoquée mettra en activité les fibres cardiaques du nerf vague, ou, pour préciser davantage, celles du nerf accessoire de Wdlis. Sous l'influence de l'excitation de ces fibres, les mouvements du cœur deviendront à la fois plus faibles et plus lents.

Si maintenant nous renversons l'hypothèse, et si nous

supposons que le cœur soit soumis à une influence, qui modifie ses conditions de fonctionnement, sans agir directement aussi sur les vaisseaux périphériques, nous sommes conduits, par l'observation des faits, à admettre que le calibre de ces vaisseaux subira des modifications plus ou moins considérables. La plupart de ces vaisseaux se rétréciront ou se dilateront, et ces modifications ne pourront pas être attribuées uniquement à la diminution ou à l'augmentation de l'ondée ventriculaire, lancée dans l'aorte par chaque systole cardiaque : il y aura intervention de l'appareil nerveux vaso-moteur, provoquée par action réflexe. Que le cœur, par exemple, sous l'influence d'un obstacle à la circulation pulmonaire, ou d'une autre cause, se trouve remph outre mesure de sang et qu'il éprouve de la difficulté à se vider lors de chaque systole ventriculaire, il y aura encore production d'une impression spéciale sur les extrémités périphériques des nerfs cardiaques, soit dans l'endocarde, soit dans le myocarde lui-même (i). Celte fois, ce sont les nerfs dépresseurs qui seront surtout mis en jeu. Ils conduiront au bulbe rachidien l'impression qu'ils auront reçue, et, par l'intermédiaire du centre bulbo-spinal et des nerfs vaso-dilatateurs, il se produira une action vaso-dilatatrice réflexe généralisée, mais portant surtout, par les nerfs splanchniques, sur les vaisseaux mésentériques. Ces vaisseaux se dilateront, il s'y fera une accumulation de sang : le cœur recevra ainsi une moins grande quantité de sang sous l'influence de la vis a tergo, et il pourra donc plus

(1) Un fait observé par M. Cl. Bernard montre bien que la surface interne de l'endocarde est douée d'un certain degré de sensibilité. Ce physiologiste a constaté, sur un mouton, une accélération des mouvements du cœur, se produisant au moment où l'on touchait la membrane interne des ventricules avec un thermomètre. (Journal de Robin, 1868, p. 338.)

facilement reprendre la liberté de ses mouvements. En même temps, il pourra se produire une excitation réflexe, soit des fibres modératrices du nerf vague, soit des fibres des nerfs accélérateurs, et, par suite, un ralentissement ou une accélération des mouvements du cœur.

Si le cœur, au contraire, reçoit moins de sang cpje dans les conditions normales, un effet inverse de celui que nous venons de voir aura lieu dans toute fétendue de l'appareil vaso-moteur. Les nerfs vaso-constricteurs seront excités par une action réflexe, ayant encore pour point de départ une impression particulière subie par les extrémités périphériques des nerfs cardiaques. La plupart des petits vaisseaux se resserreront plus ou moins, et le sang, soumis ainsi dans les veines à une vis a tergo plus intense, affluera en plus grande abondance dans le cœur.

Il est facile de comprendre, d'après ces quelques indications, que le cœur et les vaisseaux ne sont pas seulement en communication parla continuité de leurs cavités, mais qu'ils sont mis aussi en relation par l'intermédiaire du système nerveux. Le cœur et ses ganglions sont en rapport avec le centre nerveux bulbo-spinal par des fibres nerveuses centripètes, faisant partie des nerfs dépresseurs, des pneumogastriques et du sympathique. Ce même centre donne naissance à des fibres centrifuges destinées aux vaisseaux ou à leurs ganghons. L'ensemble de ces nerfs centripètes et centrifuges, du centre bulbo-spinal et des ganglions cardiaques et vasculaires, constitue un appareil d'actions réflexes, qui permet au cœur d'agir sur les vaisseaux par la médiation du bulbe rachidien et de la moelle épinière. Quant à l'action inverse que peuvent exercer les vaisseaux sur le cœur, nous l'avons considérée comme ayant lieu uniquement par suite de l'augmentation ou de

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la diminution qu'éprouve la pression intra-cardiaque, lorsque ces canaux se resserrent ou se dilatent ; mais, à la rigueur, il est possible que les choses se passent quelquefois d'une autre façon. Quelques-unes des fibres des nerfs vaso-moteurs, qui se terminent dans les tuniques des vaisseaux, sont, sans doute, comme nous l'avons admis, des fibres centripètes, pouvant conduire au centre nerveux des impressions particulières, nées de l'état de plénitude exagérée ou de vacuité relative de ces canaux. Or, il se peut que ces sortes d'impressions soien transmises jusqu'à la région cervicale de la moelle et au bulbe, et qu'elles déterminent, par l'intermédiaire de ces centres nerveux, des modifications des mouvements du cœur.

Grâce à l'appareil d'actions réflexes qui met en relation réciproque le cœur et les vaisseaux, le cœur peut jouer, jusqu'à un certain point, le rôle de régulateur par rapport aux vaisseaux, ou du moins, il a une certaine influence sur leur tonus; et, en sens inverse, les vaisseaux règlent jusqu'à un certain point aussi, l'énergie et la fréquence des mouvements du cœur. Mais cette influence réciproque n'est pas tellement puissante qu'elle soit à même de rétablir l'état normal, dès qu'une modification s'est produite dans les mouvements du cœur ou dans le calibre des vaisseaux. D'autre part, il faut bien se rappeler que toutes les impressions produites sur le cœur ou sur les artères, dans les conditions du fonctionnement physiologique de ces organes, ne sont pas nécessairement conduites au centre bulbospinal, ou du moins ne mettent pas nécessairement en jeu l'activité de ce centre. Pour le cœur, par exemple, certaines de ces impressions ne vont, sans doute, que jusqu'aux ganglions cardiaques, soit à ceux qui font partie des plexus cardiaques, soit même à ceux que Remak a

découverts dans les parois du cœur ; et c'est de ces ganglions que part l'excitation centrifuge qui doit influencer les contractions du cœur. De même, pour les vaisseaux, nous trouvons aussi des ganglions dans les plexus circumvasculaires ou même dans la paroi , et il est probable que des impressions, venues des couches profondes du vaisseau, peuvent être transmises à ces ganglions et réfléchies, sous forme d'excitations motrices, sur la tunique contractile de ce canal, sans participation du centre bulbospinal.

Il ne faut donc pas se représenter toutes les modifications du calibre des artères comme ayant pour résultat nécessaire une certaine influence sur le cœur, ni, inversement, toutes les variations du mouvement du cœur comme devant forcément retentir sur les vaisseaux, par l'intermédiaire du centre nerveux bulbo-spinal. Cette aclion réciproque est possible; elle a heu d'ordinaire, sans doute, lorsque le cœur ou l'ensemble des vaisseaux éprouvent des modifications brusques ou rapides et assez prononcées, et c'est là surtout le point sur lequel je voulais appeler votre attention. Je tenais à bien vous montrer que le jeu de l'appareil cardio-vasculaire est beaucoup plus compliqué qu'il ne semble l'être au premier abord, pour vous mettre à même de juger les théories physiologiques qui ne tiennent pas compte de cette complexité. On n'est pas en droit d'appliquer, sans réserves, au jeu de cet appareil les données de la mécanique hydraulique , et, si on se laisse entraîner dans cette voie, on risque fort de commettre des erreurs regrettables»

Je ne veux vous donner qu'un exemple à l'appui de cette proposition. Que dit la théorie, relativement à l'influence du resserrement de l'ensemble des artérioles ou à celle de

l'augmentation cle la tension artérielle, sur la fréquence des battements du cœur? Le voici : ces battements doivent devenir plus lents lorsque la pression sanguine intra-arlérielle s'élève; ils doivent devenir plus fréquents lorsque cette pression s'abaisse. Eh bien, c'est le contraire qui a lieu chez l'animal vivant, lorsque le cœur a conservé ses relations normales avec le système nerveux. Les mouvements du cœur s'accélèrent lorsque la pression intra- artérielle augmente; ils se ralentissent dans la condition inverse. C'est que le cœur, dans le premier cas, reçoit une stimulation spéciale due à l'excitation réflexe des nerfs accélérateurs (1); et, dans le second cas, il subit l'effet de l'excitation réflexe des fibres du spinal, qui font partie du nerf vague.

La connaissance des relations nerveuses réciproques, qui

(1) Des recherches fuites récemment par M. Schiff nous forcent à n'admettre que sous toutes réserves, les résultats publiés par MM. Cyon, et que nous avons mentionnés dans le cours de ces leçons, relativement au siège anatomiqiic et au trajet des fibres nerveuses accélératrices des mouvements du cœur. D'après les expériences de M. Schiff, sur des chiens, des chats et des lapins, ces fibres proviendraient toutes, comme les fibres d'arrêt, de la branche du nerf accessoire de Willis, qui s'anastomose avec le nerf pneumogastrique. Quelques-unes d'entre elles accompagneraient le nerf vague dans tout son parcours le long delà région cervicale; les autres, plus nombreuses, s'en sépareraient avec le nerf laryngé supérieur, puis seraient conduites au nerf récurrent par le filet anastomolique (rameau de Galien) qui unit ces deux nerfs, et elles abandonneraient enfin ce dernier nerf, pour se rendre directement aux plexus cardiaques. (M. Schifi", // nervo vago corne nccelerotore dei movimenii cardiaci, Lo Sperimentale, de Florence, nov. 1872. — Anal, par M. Barely, in Revue des se. médic, 1873, p. 36 et suiv.)

La question du trajet des nerfs accélérateurs du cœur n'est pas, du reste, entièrement décidée par les expériences de M. Schiff. M. Rutherford a étudiéde nouveau cette question, et les résultats qu'il a obtenus ne sont pas de nr.ture à confirmer complètement les assertions de ce'physiologiste. Il a vu, en effet, que le nerf laryngé supérieur n'exerce aucune influence directe sur le cœur. (Rutherford, Influence of the Vagus Nerve upo7i the Vascidar Sijslcm, Brit. med. Jour., 23 août 1873. — Anal, par M. Gouguenheim, in Revue des se. méd., t. UI, 187/i, p. 58.)

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mettent le cœur eu communication avec les vaisseaux, est extrêmement importante. Elle nous montre avec cruelle circonspeclion il faut tirer des conclusions des modifications cardiaques et vasculaires, qui peuvent se produire sous l'influence soit des causes morbides, soit des agents toxiques ou thérapeutiques. Et, pour ne parler que de l'action des poisons ou des médicaments, lorsqu'on a ces notions présentes à l'esprit, on comprend les difficultés que soulève le moindre problème de toxicologie physiologique.

Souvent vous entendrez affirmer, avec la plus entière bonne foi, je suis le premier à le reconnaître, que tel ou tel médicament, tel ou tel poison, agit sur les vaisseaux. Une -pareille affirmation peut être difficile à justifier, et vous le comprendrez facilement maintenant. Si un médicament, en effet, a une action sur le cœur, les modifications du mouvement de cet organe peuvent exercer une influence sur l'état du calibre des vaisseaux, non-seulement d'une façon directe, à cause de la continuité des cavités cardiaques et vasculaires, mais aussi par voie indirecte, par mécanisme d'action nerveuse réflexe. Si donc il se produit une constriction vasculaire chez un animal sur lequel on expérimente telle ou telle substance toxique ou médicamenteuse, il est difficile, pour le moins, de prouver que c'est par action directe sur les vaisseaux, lorsque cette substance modifie aussi les mouvements du cœur ; car, ainsi que je viens de le dire, les vaisseaux peuvent se resserrer, dans ce cas, par action réflexe, due à cette modification même des mouvements cardiaques.

Si une substance toxique diminue l'énergie des contractions du cœur, si les mouvements des ventricules tendent à s'arrêter, comme dans les cas d'expériences sur l'action

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des poisons, dits poisons du cœur^ les vaisseaux périphériques pourront se resserrer, non-seulement parce que la tension sanguine s'y abaissera progressivement et que le tonus vasculaire déterminera une constriction de ces canaux, mais encore parce que des stimulations, parties du cœur et conduites à l'axe bulbo-spinal par les nerfs cardiaques centripètes, pourront, par action réflexe, provoquer une augmentation de l'excitation tonique de la tunique contractile des artérioles et des veinules.

Les difficultés seront les mêmes, ou à peu près, si l'on observe une dilatation des vaisseaux, en même temps qu'un redoublement d'énergie du cœur, sous l'influence d'une cause morbide ou expérimentale quelconque.

Il sera, au contraire, plus facile, en général, de reconnaître que l'action de telle ou telle substance, de telle ou telle condition pathogénétique, porte primitivement sur le cœur. Cependant il faut bien savoir que, dans certains cas, il est possible que la modification des mouvements du cœur soit secondaire, consécutive à une action exercée d'abord sur les vaisseaux. L'influence du froid sur les vaisseaux cutanés, par exemple, peut modifier les contractions cardiaques d'une façon indirecte en partie, et nous avons vu qu'il en est ainsi des excitations vives portant sur les nerfs sensitifs. Les vaisseaux se resserrent, la tension artérielle augmente et les mouvements du cœur deviennent secondairement plus énergiques et plus fréquents.

Je ne veux pas m'étendre davantage sur ces considérations : nous nous éloignerions ainsi par trop du sujet actuel de nos études. Je reviens à ce sujet pour vous parler de l'influence de l'appareil vaso-moteur sur la pression du sang dans les vaisseaux. Je vous ai déjà dit quelques mots

(le celte influence ; je pourrai donc vous exposer rapidement ce qui est relatif à ce point de la physiologie de l'appareil vaso-moteur.

La pression sanguine intra-artérielle est le produit de plusieurs facteurs : r de Tintroduction sans cesse renouvelée d'ondées sanguines dans l'aorte, par les systoles ventriculaires; 2" de la résistance que le sang éprouve à traverser les petits vaisseaux, artérioles, capillaires et veinules, qui mettent les artères en communication avec les veines ; 3° de la réaction des parois élastiques, musculo-élastiques et musculaires des artères, sur le sang contenu dans ces vaisseaux.

Le volume des ondées sanguines lancées par le ventricule gauche peut varier ; la réaction des parois artérielles, du moins de celles qui contiennent des éléments musculaires, peut offrir une énergie plus ou moins grande, et ces variations peuvent évidemment avoir une action plus ou moins considérable sur la pression sanguine intra-artérielle ; mais le facteur le plus important est, sans contredit, la résistance opposée par les petits vaisseaux au cours du sang dans les artères, et cette résistance varie nécessairement suivant que les artérioles sont resserrées ou dilatées. Comme l'état de leur calibre dépend essentiellement du degré d'activité de l'appareil vaso-moteur, on conçoit combien est grande l'influence de cet appareil sur la pression sanguine intra-artérielle.

Les lésions du centre bulbo-spinal doivent donc produire des modifications considérables de la tension artérielle, et, d'après ce que nous avons dit plus haut, il est clair que les mouvements du cœur doivent eux-mêmes être modifiés secondairement. C'est ce dernier effet qui a été tout d'abord remarqué, et l'on conçoit bien qu'il

ne pouvait en être autrement, à une époque où la physiologie de l'appareil vaso-moteur n'était pas encore née.

Ainsi, Legallois avait montré, qu'en détruisant une portion de la moelle épinière sur déjeunes lapins, soit la partie lombaire, soit la partie dorsale ou cervicale, on détermine un affaiblissement considérable des mouvements du cœur; de telle sorte que la circulation générale devient tout à fait insuffisante pour entretenir la vie. Il avait vu que, si l'on coupe l'artère principale d'un des membres, chez les animaux ainsi opérés, le sang s'écoule lentement. Legallois (1) supposait que le résultat observé était dû à ce que la destruction de la moelle supprimait le centre nerveux où réside le principe des mouvements du cœur. Les expériences de Legallois furent confirmées par celles de divers physiologistes. Nasse (2), entre autres, a fait voir que si, sur un chien, dont on entretient la respiration artificiellement, on détruit toute la moelle, le sang qui sort ensuite des artères sectionnées s'en écoule en bavant, au lieu de s'échapper en jets saccadés, comme à l'état normal. Longet avait obtenu le même résultat, et constaté que la destruction de la moelle et du bulbe affaiblit notablement les battements du cœur (3).

Ces auteurs, ainsi que vous le voyez, se sont surtout attachés à l'état du cœur. Et je n'insiste pas sur les détails de leurs expériences, parce que cela serait sans profit pour nos études actuelles. Ce qui nous intéresse, au con-

(1) Legallois, Œuvres complètes, édition de Pariset, 1830, t. I, p. 72 t suit.

(2) Nasse, Untersuchungen zur Lebensnatur/ehre iind ZU7' Heilkunàe. Berlm,

(3) Longet, Traité de physiologie, 3« édit., 1869, t. 11, p. lU.

traire, très-directement, c'est l'interprétation que l'on a donnée, dans ces derniers temps, de ces résultats expérimentaux.

M. Goltz a été conduit, par ses recherches sur le tonus vasculaire, à penser que les lésions de la moelle épinière et surtout les destructions de ce centre nerveux, telles que les pratiquaient Legallois et les physiologistes que nous venons de citer, agissent sur le cœur non pas directement, mais indirectement, par suite des moditicalions qu'elles déterminent dans l'état des petits vaisseaux.

D'après M. Goltz, lorsqu'on détruit une partie de la moelle épinière, il y a un affaiblissement extrême ou même une abolition du tonus des vaisseaux qui sont en relation, par leurs nerfs vaso-moteurs, avec la région supprimée de ce centre nerveux. Si l'on a détruit la plus grande partie de la moelle, le tonus est aboli dans presque toute l'étendue du corps; les artérioles deviennent inertes; la pression sanguine s'abaisse à un degré extrême ; la vis a tergo diminue considérablement dans les vaisseaux veineux : en somme, la circulation capillaire devient très-languissante, le retour du sang au cœur a lieu lentement et en faible quantité; les mouvements du cœur perdent leur énergie, et l'on voit se produire l'état de la circulation qui a été constaté par Legallois, Clift, Wedemeyer, Nasse, Longet et divers autres physiologistes.

M. Schiff a émis une idée analogue à celle de M. Goltz et il attribue l'affaiblissement et le ralentissement des mouvements du cœur, après la section de la moelle épinière, dans la région cervicale, à l'état de vacuité relative où se trouve cet organe, par suite de la dilatation de tous les petits vaisseaux du corps. On peut, suivant lui, ramener le fonctionnement cardiaque à son état antérieur,

â78 DIXIÈME LEÇON,

par une injection de sang dans les vaisseaux de l'animal, de façon à augmenter la quantité de ce liquide qui arrive au cœur. Et la pression artérielle pourrait même se relever, sous l'influence de la transfusion, jusqu'au degré normal, au moins pendant un certain temps (1).

Ce résultat expérimental est intéressant; mais il n'autorise pas, je crois, M. Schiff à conclure, comme il le fait, que l'affaiblissement du mouvement du cœur, après une section de la moelle, vers le haut de la région cervicale, ne dépend en rien d'une influence nerveuse immédiate. M. SchifF coupait, il est vrai, les deux nerfs vagues dans toutes ses expériences, avant toute autre opération. Mais il ne supprimait pas ainsi toutes les actions nerveuses réflexes possibles; car l'impression produite sur l'endocarde par la vacuité relative du cœur, après la section de la moelle cervicale, pouvait encore déterminer un affaiblissement et un ralentissement l'éflexes des mouvements cardiaques, par la médiation des ganglions du cœur et des fibres nerveuses qui vont de ces ganglions au myocarde.

Je tiens à faire devant vous une expérience très-simple, qui vous permettra de constater, par vous-mêmes, Tinfluence de la destruction de l'axe cérébro-spinal sur les mouvements du cœur.

On a mis à nu le cœur de deux grenouilles, placées à côté l'une de l'autre, en ayant soin d'éviter autant que possible toute perte de sang. L'une d'elles va rester telle quelle, tandis que, sur l'aulre, on va détruire complètement l'axe

(1) Cenno sulle rkerche faite dal prof, M. Schiff nel laboratono del musço di Firenze durante il 2° trimestre 1872.... Anal, m ^Centralblatt..., 1873, p. 3.

cérébro-spinal à l'aide d'une aiguille. Ces grenouilles vous passeront ensuite sous les yeux, et vous pourrez constater un affaiblissement considérable des mouvements du cœur, sur celle dont les centres nerveux auront été détruits.

Cette expérience est aussi démonstrative que si elle avait été faite sur un gros animal, et elle offre cet avantage que l'on peut avoir un élément de comparaison sous les yeux, sur la même plaque de liège.

Examinez attentivement le cœur de ces deux grenouilles : vous verrez que, chez celle qui a subi une destruction complète de l'axe cérébro-spinal, non-seulement le cœur bat moins énergiquement, mais qu'encore il se remplit beaucoup moins de sang que chez la grenouille dont le centre nerveux est intact. 11 est évident que chez celle dont le myélencéphale est détruit, le sang n'arrive plus en abondance au cœur, comme chez l'autre, et il est bien certain que c'est là, en grande partie, le résultat de l'abolition du tonus de tous les vaisseaux du corps.

M. Goltz a vu (jue, si l'on détruit une partie seulement de l'axe cérébro-spinal, les résultats différent, suivant la partie du myélencéphale qui a été ainsi supprimée. C'est l'attrition du bulbe rachidien et de la partie antérieure (supérieure) de la moelle qui détermine l'affaiblissement le plus considérable de la pression intra-artérielle, parce qu'alors le tonus vasculaire est aboli dans toutes les parties du corps; tandis que, si l'on se borne à détruire la région postérieure (inférieure) de la moelle, le tonus n'est aboli que dans les parties postérieures du corps. Les mouvements du cœur s'affaibhssent moins, comme on le comprend bien, dans ce dernier cas que dans le premier. Il en résulte que la circulation périphérique, observée, par exemple, dans la membrane interdigitale des grenouilles.

est beaucoup plus languissante, lorsque le bulbe rachidieu et la partie antérieure de la moelle épinière ont été détruits, que lorsque la lésion a porté uniquement sur la région postérieure (inférieure) de la moelle.

Si l'appareil vase-moteur a une influence si manifeste sur la pression générale intra-artérielle, il a aussi une action sur la pression locale, dans les difTérentes régions du corps ; mais, chose remarquable, l'effet produit n'est pas, dans tous les cas, celui auquel on pourrait s'attendre. Si, par exemple, on fait dilater les vaisseaux d'une région limitée du corps, en sectionnant le nerf vaso-moteur qui s'y distribue, la pression augmente généralement dans les vaisseaux de cette région.

Je vous citerai, à Tappui de cette proposition, le résultat constaté par M. Cl. Bernard, après la section du grand sympathique au cou. Si l'on prend la pression sanguine dans une des artères de la région, dans l'artère maxillaire par exemple, chez un cheval, avant et après l'opération, on constale que la pression augmente après que la section a été faite (1). 11 semblerait, a priori., et si l'on ne tenait pas compte de toutes les circonstances de l'expérience, que la pression dût diminuer dans les artères du côté où le cordon cervical sympathique est sectionné, puisque, le tonus des artères étant à peu près aboli de ce côté, les artérioles sont dilatées, et que la résistance qu'elles offrent dans l'état normal au passage du sang est considérablement affaiblie. Mais il faut tenir compte de l'afflux bien plus grand de sang qui a lieu dans

(1) Cl. Bernard, Liquides de l'organisme, t. I, p. 240 et suiv.