ACTION DES NERFS SENSITIFS SUR LES SÉCRÉTIONS

de voir que la sécrétion salivaire, provoquée par celte électrisation, peut être due à une tout autre cause que celle qu'ils allèguent. En effet, comme l'a montré M. Cl. Bernard, et comme je m'ensuis convaincu à plusieurs reprises, l'électrisation du bout périphérique de chaque splanchnique détermine une vive douleur. Ces nerfs sont doués d'une sensibilité récurrente des plus prononcées. Ne peut-on pas, par conséquent, supposer que l'excitation de ces nerfs agit de la même façon que l'électrisation du nerf sciatique, ou d'un autre nerf sensitif, par voie réflexe, sur la corde du tympan, c'est-à-dire sur les éléments sécréteurs et vaso-dilatateurs qu'elle contient? C'est à l'aide de cette interprétation que j'avais cru pouvoir rendre compte des résultats de MM. Owsjannikow et Tschiriew. C'est aussi celle qu'ont proposée MM. Grutzncr et Chtapowsky (1).

En réfléchissant aux résultats de cette expérience, il me semble qu'ils permettent de faire quelques réserves, relativement à l'explication qu'on a donnée de l'élévation de la pression sanguine intra-artérielle, produite par l'électrisation des bouts périphériques des nerfs splanchniques. Je viens de rappeler qu'on a considéré cette augmentation de tension comme due au resserrement que détermine, dans les petits vaisseaux intra-abdominaux, l'électrisation de ces nerfs. Je ne nie pas la coopération de ce resserrement vasculaire : mais ne doit-on pas regarder comme la principale cause, l'ébranlement douloureux engendré par l'excitation des bouts périphériques des splanchniques, et l'action vasoconslrictive généralisée, provoquée dans ces conditions,

(1) Grùtzner et Chtapowsky, Beilnige zur Physiologie der Speichelsecretion (Pflùger's Archiv, VII, 523-530. — Anal, in Revue des se. méd. 1873, t. II, p. 567).

VULPIAS. 28

l\oll DOUZIÈME LEÇON.

de la même façon que dans les cas où l'on électrise le nerf sciatique ou un antre nerf sensilif (1)?

J'ajouterai encore un mot, relativement à un résultat obtenu plusieurs fois par M. Cl. Bernard, en électrisant le bout périphérique du nerf mylo-hyoïdien, après section transversale de ce nerf (2). M. Cl Bernard a vu un écoulement de salive plus ou moins abondant se produire par le canal de Wharlon, au moment de cette électrisation. Or, il est permis de se demander si cet efîet n'a pas été produit par la mise en jeu de la sensibilité récurrente du nerf mylo-liyoïdicn, et par une action réflexe ainsi produite sur la corde du tympan, lorsque le nerf lingual n'était pas coupé, ou sur le sympathique, après la section du lingual.

Si cette interprétation est exacte, elle doit évidemment s'appliquer aussi à un autre effet observé par M. Cl. Bernard, et produit sur les branches de l'artère faciale par

(1) J'ai fait, pour vérifier la valeur de cette hypothèse^ quelques expériences dont le résultat me paraît assez significatif. On sait que l'on peut obtenir, par l'injection intra-vciiieuse d'une solution de chloral hydraté, un état d'insensibilité absolue et une abolition complète des actions réflexes. Si Fliypothèse qui attribue l'élévation de la pression, obtenue par l'électrisation du bout périphérique d'un nerf grand splanclinique, à la constriction ainsi produite dans la plupart des artérioles de l'abdomen, est fondée, ce résultat — l'élévation de la pression dans toutes les artères qui naissent de l'aorte — se produira encore lorsque l'expérience sera faite sur un chien profondément chloralisé. Si, au contraire, l'effet en question dépend de la douleur déterminée par l'électrisalion de ce segment périphérique du nerf splanchnique et d'une action réflexe vaso-constrictive, généralisée, provoquée de la sorte, il ne devra plus se manifester chez un chien chloralisé jusqu'à abolition de la sensibilité et de la réflectivité bulbo-spinale. Or, dans ces conditions, c'est-à-dire chez un animal profondément chloralisé, l'électrisation du nerf splanchnique ne détermine plus qu'une élévation presque insignifiante de pression. Et je dois dire que, dans les expériences que j'ai faites, peut-être la chloralisation n'avait pas été poussée jusqu'à abolir entièrement toute réflectivité. Ces expériences semblent donc de nature à légitimer l'hypothèse que nous avons émise.

(2) Cl. Bernard. Leçons sur /es liquides de l'organisme, 1859, t. II, p. 304 et suiv.

ACnOX DES NERFS SENSITIFS SUR LES SÉCRÉTIONS. /|35

i'électriscalion du bout périphérique du nerf mylo-hyoïdien. Cette artère et ses branches se dilateraient sous celte influence et la circulation deviendrait beaucoup plus active dans les veines qui ramènent le sang distribué par cette artère (1). Or, il est permis de penser que cette action vaso-dilatatrice, exercée par l'électrisation du bout périphérique du nerf mylo-hyoïdien, n'est pas directement centrifuge, mais qu'elle est réflexe et due à la mise en jeu do la sensibilité récurrente de ce nerf. Je sais bien que M. Cl. Bernard a trouvé le bout périphérique du nerf mylo-hyoïdien insensible : je ne crois pourtant pas que cette insensibililé soit complète ; ce nerf doit contenir des fibres sensitives récurrentes, comme les autres nerfs moteurs ou mixtes.

L'expérience que j'ai faite sous vos yeux vous a permis de constater une autre particularité intéressante. Vous avez vu qu'après avoir répété plusieurs fois l'excitation du nerf sciatique, pour vous bien montrer que chaque reprise d'excitation était suivie d'un écoulement de salive par le canal de Wharton, j'ai coupé le nerf lingual au-dessus du point d'oii se détache le nerf glandulaire émané de la corde du tympan. J'ai recommencé alors à électriser le nerf sciatique, et, au bout de quelques instants, il s'est fait un écoulement de plusieurs gouttes de salive épaisse et iilante. Cet effet s'est reproduit lorsque nous avons renouvelé l'électrisation du nerf sciatique. Il est clair qu'il s'agit là aussi d'une action réflexe passant, non plus par la corde du tympan, puisque le nerf glandulaire qui en provient ne communiquait plus avec le centre bulbo-spinal, mais par les filets du sympathique qui se distribuent dans la glande.

(1) Cl. Bernard, foc. cit., p. 303 et suiv.

i436 DOUZIÈME LEÇON.

M. Schiff avait déjà admis la possibilité d'actions réflexes de ce genre, pour expliquer l'écoulement de salive qu'il observait, lorsqu'il électrisait le bout central du nerfglossopharyngien, sur des animaux qui avaient subi une section de la corde du tympan du côté correspondant.

Ces dernières expériences nous prouvent que l'électrisation des différents nerfs sensilifs du corps agit, par voie réflexe, non pas seulement sur la corde du tympan, mais encore, et en même temps, sur les nerfs sympathiques de la glande sous-maxillaire. L'excitation de ces deux sortes de nerfs concourt à déterminer un travail sécrétoire énergique dans cette glande. Mais, tandis que la mise en activité de la corde du tympan tend à produire des effets vasodilatateurs intra-glandulaires, le sympathique excité tend à provoquer un effet vasculaire inverse. Si la stimulation réflexe, provoquée dans ces deux sortes de nerfs, était d'énergie égale, les vaisseaux ne se modifieraient pas. Or, nous savons que, dans ces cas, c'est toujours une dilatation vasculaire qui se produit. Nous pouvons donc conclure que la puissance des fibres vaso-dilatatrices glandulaires, du moins celle qui est mise en jeu par voie réflexe, l'emporte sur la puissance des fibres vaso-constrictives, excitées par la même voie.

On peut comparer ce qui se passe pour les vaisseaux de la glande sous-maxillaire, à ce qui a lieu pour les vaisseaux de l'oreille, sur un animal curarisé, chez lequel on électrise un nerf sensitif quelconque. Il est probable que les fibres nerveuses vasoconstrictives et les libres nerveuses vaso-dilatatrices de Toreille sont excitées en même temps par voie réflexe; mais elles le sont à un degré très-inégal, et c'est encore l'effet vaso-dilatateur qui remporte. Vous savez que c'est l'inverse qu'on observe, lorsqu'on électrise

ACTION DES VASO-MOTEURS SUR LES SÉCKÉTIONS. kol

directement le cordon cervical sympathique qui, ainsi que je vous l'ai montré, contient à la fois la plupart des fibres vaso-constrictives et vaso-dilatatrices de l'oreille. Dans ce cas, il y a conslriction énertçique des vaisseaux de l'oreille. Je n'insisterai pas davantage sur la glande sous-maxillaire, et je ne vous exposerai pas les recherches qui ont été faites sur les autres glandes salivaires, parce que les résultats sont beaucoup moins nets. Il est bien vraisemblable que toutes ces glandes affectent, avec le système nerveux vasomoteur, des relations très-analogues à celles que présentent les glandes sous-maxillaires. Il est à croire que la glande sublinguale et la glande parotide sont en rapport avec des nerfs vaso-dilatateurs et des nerfs vaso-constricteurs, et il n'est pas douteux qu'elles ne reçoivent les ramifications d'un nerf sécréteur. Pour la glande sublinguale, il est probable que c'est la corde du tympan qui fournit ce nerf. Pour la glande parotide, M. Cl. Bernard a démontré que le nerf sécréteur provient du nerf facial ; car après l'avulsion de ce dernier nerf, toute sécrétion parotidienne réflexe devient impossible. M. Schiff a confirmé ce résultat, et, de plus, il a cherché à établir que le nerf sécréteur parolidien émane du petit nerf pétreux superficiel, lequel, après être entré en relation avec le ganglion clique, se rendrait au nerf auriculo-temporal du trijumeau, et abandonnerait ensuite ce nerf pour se distribuer à la parotide.

Je ne puis vous parler ici des autres glandes que d'une façon générale; dans tous ces organes, on voit des phénomènes analogues à ceux qui se passent dans la glande sousmaxillaire. Il est probable que toutes les glandes reçoivent des filets nerveux excilo-sécréteurs, et des fibres nerveuses vaso-motrices, les unes vaso-constrictives, et les autres vaso-dilatatrices. Peut-être sont-elles en rapport, pour

/j38 DOUZIÈME LEÇON.

certaines glandes du moins, avec des fibres nerveuses émanées de deux sources distinctes, comme nous l'avons vu pour la glande sous-maxillaire, c'est-à-dire avec des fibres provenant de nerfs bulbaires ou racbidiens, et des fibres provenant du sympalbique. Dans la glande lacrymale, par exemple, il y a un nerf émané de l'istbme encéphalique, lequel détermine la sécrétion des larmes : c'est le nerf lacrymal. La glande reçoit, d'autre part, des filets sympathiques, dont l'excitation détermine aussi une accélération de la sécrétion. J'avais déjà observé ce fait en 1865, chez le chien ; mais je ne l'avais pas publié. Depuis lors^ il a été étudié et publié par M. Wolferz (i) et par M. Demtschenko (2). D'après ce dernier auteur, l'excitation du sympathique, faite chez le lapin, provoquerait fécoulement d'un liquide lacrymal trouble, tandis que fexcilalion du filet émané du nerf trijumeau donnerait lieu à la production d'un liquide limpide et transparent (3).

Je n'insiste pas sur ce sujet qui m'entraînerait beaucoup trop loin, et j'arrive à l'étude du système vaso-moteur de l'estomac.

La surface intérieure de l'estomac est tapissée par un nombre immense de glandes, nombre tellement considérable que sa muqueuse est presque exclusivement constituée par ces petits organes, séparés les uns des autres par

(1) R.Wolkrz, ExperimenteUe Uniersuchungen ûber die Innervationswege der

Thrunendriise (Inaugur. Dissert., Dorpat. — Anal, in Centralblatt 1871 ^

(2) Demtsclienko, Zur innervation der Thrunendriise (Pflûgcr's Arcliiv, sept. 1872. — Anal, in Revue des se. méd., 1873, t. I, p. àà).

(3) Voy. aussi : Micliaël Reich, Sur la physiologie de la sécrétion des larmes. ^Anal. in Revue d'Hayem, 1874, t. HI, p. 505).