NERFS DE L/V MUQUEUSE STOMACALE

une faible quantité de tissu cellulaire interpo.>é. Ces glandes sont en rapport avec des vaisseaux et des nerfs nombreux, qui ont traversé les tuniques de l'estomac.

Les nerfs de l'estomac vont se rendre : les uns, aux fibres musculaires de l'organe, aussi bien à celles qui constituent par leur réunion la tunique musculaire, qu'à celles qui sont situées dans la couche profonde de la muqueuse; d'autres éléments nerveux sont destinés aux glandes gastriques, d'autres, aux vaisseaux. Ce sont les nerfs qui se distribuent aux vaisseaux, c'est-à-dire les nerfs vaso-moteurs de l'estomac dont nous allons examiner les fonctions.

D'où proviennent ces nerfs vaso-moteurs?

C'est une question difficile, étudiée par beaucoup d'auteurs et qui n'est pas encore nettement résolue. Les nerfs de l'estomac proviennent en partie du pneumogastrique ; or, vous savez que ce nerf par lui -môme est extrêmement mixte, surtout à ce niveau. En effet, non-seulement il contient ses fibres propres, mais il renferme encore la grosse anastomose que lui fournit le spinal, et des fibres qui, émanées du facial, du glosso-pharyngien et des autres nerfs voisins, se sont jointes à lui au niveau de la base du crâne. Plus bas, il reçoit des fibres sympathiques, etc.; de telle sorte, qu'arrivé à l'estomac, c'est un nerf tout différent de ce qu'il était à son origine, très-différent même de ce qu'il était au niveau du cou.

Pour démontrer que les nerfs vagues reçoivent des anastomoses dans leur trajet au travers de la cavité thoracique, il ne faudrait pas se contenter de couper l'un des deux nerfs au cou, et d'examiner l'élat des fibres nerveuses de son segment inférieur, depuis le lieu de la seclion jusqu'au niveau de la partie inférieure de l'œsophage. En effet, chez les mammifères, chez le chien par

exemple, les deux nerfs œsophagiens, l'antérieur et le postérieur, qui font suite aux nerfs vagues, sont formés chacun par la fusion en un seul cordon de deux branches nerveuses venues : l'une de la bifurcation du nerf vague droit, l'autrede labifurcation du nerf vague gauche. De telle sorte que la section d'un seul nerf vague, au cou, ne peut produire, tout au plus, que la dégénération d'une moitié de l'un ou l'autre des cordons œsophagieus.

Pour bien constater l'existence des anastomoses reçues par les nerfs vagues, à la partie supérieure et moyenne du thorax, ou par les cordons œsophagiens eux-mêmes, il faudrait couper les deux pneumogastriques au cou, soit le même jour, soit à quelques jours de distance, pour augmenter un peu les chances de survie prolongée; puis, chez les animaux qui auraient survécu pendant une dizaine de jours à la seconde section, on examinerait l'état des fibres nerveuses des cordons œsophagiens. Les fibres nerveuses que l'on trouverait alors non altérées seraient évidemment des fibres anastomotiques, et l'on pourrait en apprécier le nombre d'une façon approximative.

J'ai examiné plusieurs fois le résultat de la section des deux nerfs pneumogastriques, dans des expériences faites avec M. Philipeaux, chez des chiens qui avaient survécu plus de dix jours. Mais je n'ai étudié que la partie de ces nerfs située immédiatement au-dessous du lieu de la section. J'ai examiné, au contraire, la partie œsophagienne inférieure des nerfs pneumogastriques dans plusieurs cas de section d'un seul de ces nerfs. J'ai toujours vu que le nombre de fibres altérées était, dans ce point, si peu considérable, qu'on ne pouvait pas l'évaluer au quart ou au cinquième du nombre des fibres demeurées saines. De plus, ces fibres saines avaient, pour la plupart, un faible diamètre.

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Ainsi donc, les nerfs œsophagiens qui, au premier coup d'œil, paraissent être de simples prolongements des nerfs vagues, sont, en réalité, des nerfs provenant de sources multiples. Et ce ne sont pas les seuls nerfs qui se distribuent à l'estomac. Vous savez que cet organe reçoit encore des filets nerveux qui naissent des grands splanchniques et d'autres qui émanent du plexus cœliaque.

L'estomac, comme vous le voyez, est un des organes les mieux pourvus de nerfs et ses vaisseaux peuvent être soumis à l'influence de fibres nerveuses vaso-motrices provenant de diverses origines.

On a fait de nombreuses recherches dans le but d'étudier l'action vaso-motrice des différents nerfs qui se rendent à l'estomac. On a coupé ces nerfs un à un, et l'on a examiné les modifications vasculaires résultant des sections ainsi faites. Mais, il faut bien le dire, la plupart de ces expériences sont restées sans résultats significatifs. Cependant Pincus, cité par M. SchifF(l), aurait vu, sur des lapins, des congestions, des taches noires et irrégulières, deshémorrhagies dans la membrane muqueuse de l'estomac, quelques jours après la section des rameaux sous-diaphragmatiques des nerfs vagues.

M. Oehl, professeur à Pavie, aurait vu, en électrisant le nerf pneumogastrique, à côté de l'œsophage, près de l'estomac, un certain degré de constriction des vaisseaux de l'estomac. Ces résultats, s'ils sont réels, doivent être très-inconstants , car M. Schiff , qui a répété l'expérience (2), ne les a pas constatés. Il n'a vu non plus aucune modification des vaisseaux de l'estomac, sous l'influence de la galvanisation des nerfs vagues au cou. Et il

(1) M. Schiff, Leçons sur la physiologie de la digestion. 1. 11, p. /133.

(2) M. Schiff, lac. cit.,U fl, p^ 53/i.

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explique les résultats obtenus par Pincus, en admettant qu'il a dû y avoir, pendant les expériences de ce physiologiste, froissement de l'estomac lui-même. Quant aux faits relatés par M. Oehl, ils s'expliqueraient, suivant M. Schiff, par la présence exceptionnelle de fibres vaso-motrices dans les nerfs vagues, chez les animaux opérés par cet expérimentateur.

J'ai fait, sur des chiens, un bon nombre d'essais analogues à ceux de ces physiologistes, et les résultats que j'ai obtenus sont tout à fait conformes à ceux qu'indique M. Schiff. Ni la section, ni la galvanisation des nerfs vagues, au cou, ne m'ont paru produire d'eff'ets vasculaires bien nets. J'ai vu d'ordinaire la membrane muqueuse stomacale, mise à découvert par une section des parois de l'estomac, devenir plus ou moins rouge, sous l'influence du contact de l'air; mais il ne m'a pas semblé que la section des nerfs vagues augmentât notablement cet état de congestion. D'autre part, il m'est arrivé, dans la plupart des cas, de voir la membrane muqueuse de l'estomac pâlir considérablement, lorsqu'on faradisait les nerfs vagues au cou, ou l'un d'eux, sur un animal curarisé et spumis à la respiration artificielle (le même effet avait lieu chez un animal non curarisé). Mais il était facile de reconnaître que cet effet était dû à l'arrêt ou à l'affaiblissement des mouvements du cœur. Si l'on faisait absorber à l'animal, curarisé ou non, quelques centigrammes de sulfate d'atropine, pour paralyser l'action modératrice des nerfs vagues sur le cœur, la faradisation de ces nerfs, même avec des courants d'une intensité extrême, ne produisait plus aucun effet sur les vaisseaux de l'estomac. J'ajoute que j'ai vu, mais très-exceplionnellement, sous l'influence de la faradisation des nerfs vagues, la membrane muqueuse stomacale se couvrir de

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goiiltelettes de liquide. Le seul effet qui ne fasse jamais détaut, lorsqu'on faradise les nerfs vagues, c'est l'apparition de contractions plus ou moins énergiques des parois de l'estomac ouvert, et débarrassé de son contenu, si l'animal n'était pas à jeun.

J'ai voulu voir si l'on obtiendrait d'autres résultats, en galvanisant le bout central des nerfs vagues, coupés au milieu du cou. Mais il n'y a pas eu non plus d'effets vasculaires.reconnaissablcs, chez des chiens curarisés ou non, ou sur ces animaux curarisés et atropinisés, ou enfin simplement atropinisés. Dans cette dernière condition, il y avait, comme chez les animaux non empoisonnés, arrêt de la respiration, efTorts de vomissements, reflux de bile par le pylore dans l'estomac, sous l'influence de contractions antipéristaltiques des premières portions de l'intestin, etc. , mais on n'observait réellement, dans la membrane muqueuse gastrique, aucune modification vasculaire que l'on pût attribuer à la faradisation des nerfs.

M. Schiff n'a constaté non plus aucun efTet vasculaire bien reconnaissable dans la membrane muqueuse de l'estomac, après la section des nerfs splanchniques ou des nerfs émanés du plexus cœliaque, ou après l'excision ou la destruction de ce plexus. Au contraire, en faradisant les nerfs splanchniques, ou le plexus cœliaque, il a vu la membrane muqueuse de l'estomac pâlir assez nettement sur des lapins et sur des chats. J'ai répété ces diverses expériences, sur des chiens curarisés et soumis à la respiration artificielle, et j'ai obtenu, d'une façon générale, les mêmes résultats que M. Schiff. Cependant, la faradisation des nerfs splanchniques, ou des ganglions semi-lunaires, n'a déterminé réellement que des effets assez douteux. Il se produisait des contractions des parois de Testomac ouvert ; mais on ne

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voyait pas la membrane muqueuse pâlir suffisamment, pour qu'on pût être convaincu que les petits vaisseaux de cette membrane s'étaient resserrés. Peut-être l'influence vasoflilalalrice, exercée par le contact de l'air, empêchait-elle les effets vaso-constricteurs de se manifester.

D'autre part, l'appareil nerveux de l'estomac, comme celui de l'intestin, offre une disposition toute spéciale, qui peut faire obstacle à l'action de la faradisation des nerfs mis en expérience. On sait, en effet, que le tissu sousmuqueux de l'estomac et la tunique musculaire de cet organe renferment deux riches plexus nerveux, parsemés de nombreux ganglions et éléments ganglionnaires (plexus de Meissner, plexus d'Auerbach), que doivent traverser les excitations directes des nerfs vagues, des splanchniques, etc. , avant d'arriver à la membrane muqueuse gastrique. Il est possible que ces plexus modifient d'une façon toute particulière les effets de ces excitations.

Quoi qu'il en soit, il est incontestable que la membrane muqueuse gastrique est le siège de phénomènes vasculaires réflexes. La congestion qui s'y produit, lorsqu'elle est exposée à l'air, lorsque des corps étrangers, des aliments, etc., entrent en contact avec elle, lorsqu'elle est irritée d'une façon quelconque, démontre bien nettement qu'il peut s'y manifester des actions nerveuses réflexes vaso-dilatatrices. Les centres nerveux situés en dehors de l'estomac, les ganglions du plexus solaire, ceux du grand sympathique thoracique, l'axe cérébro-spinal, jouent-ils un rôle habituel dans la détermination de ces effets? Il n'est guère possible, pour le moment, de répondre à cette question ; mais il est probable que ce rôle, en tout cas, n'est pas nécessaire, et que les plexus nerveux, contenus dans la paroi de l'estomac, peuvent suffire, comme centres de ces actions réflexes.

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Suivant toute vraisemblance, Tétat d'activité sécrétoire de la membrane muqueuse de l'estomac s'accompagne d'une dilatation réflexe des vaisseaux de cette membrane, comme cela a lieu, ainsi que nous l'avons vu, dans la glande sousmaxillaire, lorsqu'elle entre en fonction; et c'est, sans doute, par la médiation des plexus nerveux situés dans l'épaisseur de la paroi stomacale que se produit celte dilatation vasculaire réflexe.

D'autres faits viennent d'ailleurs démontrer que le centre nerveux cérébro-spinal peut exercer une influence puissante sur les vaisseaux de la membrane muqueuse de l'estomac. On sait aujourd'hui, en effet, que les lésions de l'encéphale peuvent déterminer des modifications tr.èsremarquables de la circulation dans cette membrane.

Ces modifications ont été indiquées depuis longtemps déjà. Et cependant elles ne sont pas encore aussi connues qu'elles mériteraient de l'être. D'après M. Schiff, ce serait Kammerer qui aurait, le premier, mentionné des altérations de ce genre, coïncidant avec des lésions de l'encéphale. Il aurait décrit une forme particulière de ramollissement, se produisant dans ces circonstances, et aurait proposé de la désigner sous le nom i\Q gasiromalacie rouge, suite d affections de la base du cerveau (1).

M. Andral et M. Rokitansky ont aussi parlé de ces sortes de lésions, constatées dans des cas d'hémorrhagie ou de ramollissement de l'encéphale.

M. Schiff les a observées pour la première fois en 18Zi/i, sur des lapins, chez lesquels il avait pratiqué une héraisection des couches optiques ou des pédoncules cérébraux. Au bout de huit jours, quelquefois au bout de quatre jours,

(1) M. Schiff, Leçons sur la physiologie de la digestion, t. U, p. 417.

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il constatait des stases sanguines et du ramollissement de la membrane muqueuse de l'estomac; parfois même il y avait des ulcérations de la membrane muqueuse. Ces ulcérations sont précédées par un ramollissement plus ou moins marqué de la membrane qui devient saillante, comme gélatineuse, dans les points injectés ou ecchymoses; puis le travail ulcéreux se produit, probablement par suite de digestion des parties ainsi altérées. M. Schiff a vu, sur des chiens, Fulcération ainsi engendrée, se creuser peu à peu jusqu'à perforation complète de la paroi, ce qui déterminait une péritonite aiguë, le plus sauvent mortelle.

D'après ce physiologiste, les pédoncules cérébraux et les couches optiques seraient les seules parties de l'encéphale dont les lésions pourraient déterminer ces altérations de la membrane muqueuse de l'estomac.

Les faits observés par M. Schiff ont été constatés par tous les physiologistes qui ont répété ses expériences : je les ai vus bien souvent, et je puis vous en montrer aujourd'hui même deux exemples. Voici l'estomac d'un lapin sur lequel nous avons lésé un pédoncule cérébral il y a cinq jours. Vous pouvez voir que la membrane muqueuse présente de nombreuses taches ecchymotiques noirâtres; il n'y a pas encore d'ulcération.

Voici, d'autre part, l'estomac d'un chien qui a subi, il y a plusieurs jours, une lésion d'une des couches optiques. Non-seulement on y a constaté l'existence de taches ecchymotiques noirâtres, mais encore, vous voyez qu'il y a, en plusieurs points, des ulcérations plus ou moins larges, plus ou moins profondes. Dans cet estomac, nous avons trouvé quelques résidus alimentaires et, entre autres, des fragments d'os en voie de digestion. J'appelle votre attention sur cette circonstance, car M. Schiff lui attribue une grande impor-

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tance dans les cas de ce genre, où il y a formation d'ulcérations de la membrane muqueuse gastrique. D'après lui, le travail ulcératif serait engendré d'ordinaire par l'irritation directe que provoque, dans les parties ecchymosées et en voie de ramollissement, le contact des corps durs qui peuvent se trouver dans l'estomac. Aussi les ulcérations se produiraient-elles plus facilement chez les lapins, dont les aliments contiennent presque toujours des corps durs^ tels que des débris de foin, par exemple, que chez les chiens, où la présence de corps résistants est moins constante. Et l'on pourrait s'opposer, jusqu'à un certain point, à la production des ulcérations de la membrane muqueuse, dans ces cas, surtout chez les chiens, en éliminant de leurs aliments tout ce qui peut blesser directement cette membrane. Cependant M. SchifF reconnaît que cette circonstance n'est pas indispensable pour que les ulcérations se forment, et il admet qu'elles peuvent être déterminées par l'action du suc gastrique sur les parties gonflées, ramollies, dans lesquelles l'irrigation sanguine a cessé plus ou moins complètement.

Je vais répéter devant vous une expérience du même genre, et nous examinerons, lors de la prochaine leçon, les résultats obtenus. Sur ce lapin, nous faisons, avec un perforateur, un trou dans la paroi du crâne, au niveau de la partie latérale du pariétal, un peu en avant de sa suture avec l'occipital. Par cette ouverture, on enfonce à peu près verticalement un poinçon que l'on fait pénétrer jusqu'à la base du crâne. Il est probable que l'instrument atteindra le pédoncule cérébral correspondant. On rend la liberté à l'animal ; vous le voyez rouler avec rapidité sur lui-même, autour de son axe longitudinal. H est donc vraisemblable que la lésion a intéressé la partie

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latérale de la protubérance annulaire; car, si le pédoncule cérébral avait été seul intéressé, c'est un mouvement de manège qu'on aurait observé. Nous allons laisser vivre l'animal et la nécropsie nous permettra de reconnaître sur quel point de l'encéphale a porté la lésion.

Par quel mécanisme se produisent ce pointillé hémorrhagique et ces ecchymoses plus ou moins larges, plus ou moins saillantes, que l'on observe dans ces conditions? Y a-t-il paralysie vaso-motrice dans diverses régions de l'estomac, ou paralysie vaso-motrice dans toute l'étendue de la membrane muqueuse gastrique, avec elfet plus marqué dans les points où se montrent les lésions trouvées lors de l'examen nécroscopique? Y a-t-il, au contraire, excitation des nerfs vaso-constricteurs, avec resserrement des petites artères, surtout dans certains points, et fluxion rétrograde dans les petits vaisseaux veineux et les capillaires correspondants ? Évidemment, ces deux suppositions pourraient, l'une ou l'autre, rendre compte des altérations observées, et il est difficile de prendre parti. Cependant, si l'on songe que les lésions expérimentales, ^à l'aide desquelles on provoque ces altérations de la membrane muqueuse stomacale, ne sont pas toujours très- étendu es; qu'il n'est pas nécessaire, pour les trouver après la mort, qu'une des couches optiques ou qu'un des pédoncules cérébraux ait été divisé transversalement; qu'il suffit même parfois d'une simple piqûre de ces parties, on sera entraîné à penser qu'il s'agit plutôt dans ces cas, lorsque les ecchymoses sont dues à une action vaso-motrice, d'une constriction vasculaire réflexe, que d'une paralysie par solution de continuité des nerfs vaso-moteurs de la membrane muqueuse de l'estomac. Il est vrai que l'on pourrait invoquer encore la possibihté d'une action vaso-dilatatrice réflexe,,