DB LA CALORIFICATION APRÈS LA MORT

viscères, La substance organisée de ces viscères n'est plus, comme dans l'état normal, incessamment traversée par un sang (le sang artériel ou le sang de la veine porte) relativement moins chaud que cette substance elle-même, et la chaleur qui s'y produit encore, dans certaines conditions, après la mort, peut s'y accumuler (i).

Ce que je viens de vous dire ne s'applique pas aux cas dans lesquels la mort arrive lentement, après une maladie plus ou moins longue; dans ces circonstances, les éléments anatomiques eux-mêmes ont pu ressentir, pendant la vie, les atteintes de la maladie ; leur activité propre est à peu près nulle au moment de la mort, de telle sorte que la nutrition ne s'y fait que d'une manière très-limitée : aussi la température centrale s'abaisse-t-elle peu à peu, dès que le malade a cessé de vivre.

L'étude que nous venons de faire des modiflcations morbides de la température, est bien incomplète, car je n'ai parlé, avec quelques développements, que de l'influence de la fièvre sur cette température. Le désir que j'ai de passer en revue les points principaux compris dans le cadre de ce cours, me force à laisser de côté bien des questions intéressantes. Je ne vous parlerai ni des variations que peut présenter la chaleur animale dans les maladies, ni de celles que peuvent produire les différents agents toxiques et médicamenteux. Vous trouverez un

(t) M. Walther (/oc. ctt,) attribue rélévation de la température intérieure qu'il ft constatée dans ses expériences, à une production de chaleur due au déYeloppoment de la rigidité cadaTérique. Cette hypothèse, peu admissible pour les cas spéciaux à propos desquels elle a été émise, doit être écartée dès qu'il s'agîMe rhomme. L'élévation de la température a lieu^ en effets ches Thomme, lorsqu'on rotMerre, dans les premiers instants après la mort, et, par conséquent, bien avant le début du phénomène de la rigidité cadavérique.

278 YINGT ET UNlillB LEÇON.

examen détaillé de ces questions dans divers travaux, entre autres dans l'ouvrage de M. Wunderlicb, sur la température dans les maladies. J'ai voulu surtout discuter les principes physiologiques sur lesquels les auteurs se sont appuyés, pour expliquer le mode de production des modifications thermiques du corps de Thomme et des animaux, dans les conditions variées qui influent sur la chaleur animale. La discussion à laquelle j'ai soumis ces principes, peut s'appliquer aux tentatives d'interprétation qui ont été Faites à propos de la plupart des cas, soit pathologiques, soit expérimentaux, où la température, locale ou générale, subit des changements.

Je ne veux plus dire, en terminant, que quelques mots, relativement à l'influence qu'exercent les grands trauniatismes sur la chaleur animale.

M. Demarquay a appelé Tattention sur cet ordre de fiiits (1), etl'un de ses élèves, M. P. Redard, a publié, dans les Archives de médecine, un mémoire dans lequel il relate un grand nombre des observations qu'il a recueillies, sous la direction de ce chirurgien (2). On voit, dans ces observations, que la température, prise dans l'aisselle et dans le rectum, chez plus de cinquante blessés (par éclats d'obus et par balles), quelques heures après le moment de la blessure, a toujours été inférieure à la température normale : elle s'est abaissée, dans certains cas, jusqu'à 3&.'',5 ou même Sh"" C. Si l'ivresse a joué un rôle important dans cet abaissement thermique, chez la

(i) Demarqaty, Smt Iw modificaiiom imprimées à ia tew^érûturt mutmk par le$ grandi trawnaiitmes (Comptes rendat de rAcadénie des sdcace», Id Roùt 1871).

(^) Paul Redtrd, De Fabaùeemeni de la tempérahure doM ie$ grande arwn* maiitmee par armée à feu (Archives gén. de méd., janvier 1872, p. 29 el iuiv.).

INFLUEIVCB DES BRULURES SUR LA GÂLORIFIGATION. 279

plupart des blessés, ce n'est pas cependant à elle qu'il faut rapporter complètement ce résultat ; car il a été observé aussi chez qrelques sujets qui n'étaient pas ivres.

Ce sont là des Faits intéressants et qui me paraissent s'expliquer, comme le dit M. Demarquay, par Tébranlement violent que subit le système nerveux sous l'influence d'un grand traumatisme. Il y a là un phénomène de choc. L'action qu'exercent les centres nerveux sur la tbermogénèse s'affaiblit; il y a, de plus^ un trouble plus ou moins profond des mouvements du cœur; ceux de l'appareil respiratoire peuvent devenir plus lents et moins larges. Les fonctions de l'appareil vaso-moteur peuvent éprouver aussi une perturbation considérable : les petits vaisseaux se dilatent peut-être, au bout de quelques instants, dans toute l'étendue du corps ; et» s'il en est ainsi, les pertes de calorique qui ont lieu par la surface cutanée augmentent dans une grande proportion. Il faut tenir compte aussi, dans certains cas, de la douleur causée par la blessure. Tels sont, sans doute, les différents facteurs physiologiques qui concourent à produire rabaissement de température dans ces conditions.

Dans les cas de brûlures très-étendues de la surface du corps, on a observé aussi assez souvent des abaissements considérables de la température. On a attribué le refroidissement progressif qui a lieu dans ces circonstances, à diverses causes : 1"* à la suppression des fonctions cutanées dans toute la région atteinte par la brûlure, et à Taccumulalion dans le sang de substances qui ne sont plus compléteinent éliminées par le tégument; T à des phénomènes de choc des centres nerveux, produit par Texcitatîon sinaultanée et excessivement intense d'un très grand nombre d'extrémités périphériques de nerfs sensitifs ; 31" à

des embolies capillaires des poumons, ayant pour origine la formation de concrétions sanguines dans les vaisseaui des parties brûlées (Feltz), etc.

Je crois que l'ébranlement violent, le choc des centres nerveux, déterminé par la brûlure, joue le principal rôle dans le cas dont il s'agit. Mais je ne serais pas -éloigné de croire que, sous Tinfluence de la brûlure, le sang qui n'est pas coagulé immédiatement, subit des modifications telles, qu'il peut devenir un agent toxique : ramené dans la circulation générale, il peut agir comme tel sur le système nerveux central et sur la substance organisée des diverses autres parties du corps, et troubler ainsi plus ou moins profondément, soit directement, soit par Tîntermédiaire des centres nerveux, les actes physico-chimiques qui s'opèrent dans cette substance et qui donnent naissance à la chaleur animale.

On peut rapprocher de ces faits, où l'abaissement de la température est provoqué par de vastes brûlures du corps, les faits expérimentaux dans lesquels la surface cutanée, ou les tissus sous-cutanés, sont, dans une grande étendue, soumis à une violente excitation, au moyen d'agents irritants. M. Rôhrig a vu la température rectale baisser chez des lapins, dont la peau rasée, sur une grande surface, était mouillée avec de l'essence de moutarde. Dans un cas, la température baissa, en une heure vingt minutes, jusqu'à IS"" C. (1). Cet expérimentateur attribue ce résultat, en grande partie, à la dilatation vasculaire généralisée, qui aurait pour cause l'épuisement de l'activité vaso-

(1) Rdbrig, Physiohgische Unfersuchungen ûber den Sinftuss wm ttamtrttze auf Circulation, Athmung und Kôrpertemperatur (Deutsche Klioifc, 1873. n«* 23 à 27. — Anal, m Revue des sciences iticdic, 1873, t. 11, p. bk7 el suif.).

ACTION DES CORPS lERITANTS SUR LA GALORIFIGATION. 281

motrice par excès d'irritation. Comme il a observé, en même temps que rabaissement de la température, un ralentissement des mouvements du cœur et de l'appareil respiratoire, on peut admettre que ces conditions anormales de la circulation et de la respiration, loin d'avoir une influence compensatrice, comme il le dit, contribuent à la production du refroidissement. Il en est ainsi, tout au moins, du ralentissement de la respiration qui doit avoir pour conséquence une absorption moindre d'oxygène. M. Rôhrig ne tient pas suffisamment compte de toutes les conséquences possibles de la violente surexcitation subie par le système nerveux central, dans ses expériences. Cette surexcitation peut, en effet, donner lieU non-seulement à un épuisement plus ou moins prononcé de l'activité vaso-motrice des centres nerveux, mais encore à un certain degré d'affaiblissement de leur influence sur la nutrition et les combustions intimes, et, par suite, à une diminution de l'énergie du travail thermogène dans toutes les parties du corps.

Nous avons vu aussi des effets de ce genre se manifester chez des cobayes dans le tissu cellulaire desquels on avait injecté des liquides irritants : mais l'abaissement de la température n'a pas été aussi considérable que dans les expériences de M. Rôhrig.

Ainsi, chez un cochon d'Inde, on a injecté dans le tissu cellulaire sous- cutané d'un des membres postérieurs, immédiatement au«dessus de l'articulation tibio-tarsienne, 2 gouttes d'huile de moutarde. La température rectale était de 89^,2 C. au moment de l'injection, à 12 h. 30 m. Trois heures après, c'est-à-dire à â h. 30 m., la température rectale était descendue à 36% l'animal n'étant pas attaché. Il mourut dans la nuit et l'on trouva une

infiltration œdémateuse de tout le membre dans lequel rinjection avait été faite. Il y avait une vive injection dans certains points du tissu cellulaire sou^-cutané, et ce tissu exhalait une forte odeur d'huile de moutarde; il n*y avait pas d'infiltration purulente, reconnaissable à l'œil nu.

Sur un autre cochon d'Inde, on a répété la même expérience. L'injection d'huile de moutarde (2 gouttes) a été faite à 2 h.; la température, rectale qui était à ce moment de 39' C, n'était plus que de 36' C, à 5 h. 30 m.

Dans ces expériences, outre les diverses causes d'abaissement de température que nous avons indiquées à propos des recherches de M. Rôhrig, une autre condition est encore intervenue et son influence ne saurait être négligée : c'est labsorption probablement assez active de la substance injectée. Il s'agit donc de faits un peu plus complexes que ceux de M. Rôhrig, et qui me conduiraient à vous parler des effets produits sur la température animale par les agents toxiques et médicamenteux. Mais, ainsi que je vous l'ai dit, c'est une question que je ne puis pas aborder ici. J'y reviendrai, lorsque je vous parlerai de l'influence de quelques-uns de ces agents sur Tappareil vaso-moteur.

Nous allons maintenant étudier Faction de l'appareil vaso-moteur sur la nutrition intime de nos tissus. Nous venons, il est vrai, de toucher à cette question, en recher* chant les causes de la production de chaleur dans la fièvre : mais ce que nous en avons dit jusqu'ici est insuffisant ; il

IXFLUETICE DES VASO-MOTEURS SOR hK NUTRITION INTIME. 28â

faut aborder actuelleufient la question d'une façon plus directe, et voir ce qu'il y a de vrai dans les assertions des auteurs, relativement à Faction que le système nerveux exerce, par l'intermédiaire des vaso-moteurs, sur les phénomènes de la nutrition intime.

Toute substance organisée, vivante, se nourrit, dès qu'elle se trouve en contact immédiat avec des substances pouvant servir à cet acte physiologique. Pour se nourrir, elle absorbe des matériaux particuliers; elle les élabore d'une certaine façon; elle s'en assimile une partie; elle rejette enfin hors d'elle les restes plus ou moins modifiés de ces matériaux, et, en même temps, elle se débarrasse aussi des produits du travail incessant de désassimilation dont elle est le siège. Ingestion, assimilation, désassimilation, égestion, tels sont les actes, bien complexes en eux-mêmes, qui s'effectuent d'une façon constante dans la substance organisée vivante. Nous ignorons comment se fait la désassimilation dans cette substance, mais nous concevons qu'elle a lieu surtout par suite des phénomènes physico-chimiques qui s*y produi^nt, avec une activité plus ou moins grande, à tous les moments de la vie, et qui contribuent à la production de la chaleur. Que ces phénomènes ne se passent pas exclusivement aux dépens de la substance organisée structurale, cela n'est guère douteux ; il paratt même prouvé, par l'expérimentation, que la combustion intime a pour principaux aliments les matériaux apportés par le sang, matériaux qui pénè* trent dans la substance organisée par voie endosmoexosmotique. Mais il est probable que cette substance est attaquée aussi par la combustion intime. Dans quelle mesure? Nous ne le savons pas. Nous ne connaissons pas non plus comment s'opère Tassimilation, et quel est

28& VlFfGT ET UNIÈME LEÇON.

son degré d'activité. La mutation de la matière^ que Ton regarde généralement comme une des conditions indispensables de la vie, n'a probablement pas la rapidité qu'on lui a attribuée, du moins en ce qui concerne la substance organisée structurale» c'est-à-dire celle qui fait partie constituante de la structure des éléments anatomiques. Mais les différents actes que je viens d'énumérer ne s'en accomplissent pas moins d'une façon certaine, dans tous les points de Torganisme, pour la nutrition intime.

On voit donc qu'il s'agit là d'un phénomène physiologique extrêmement compliqué, ou plutôt d'un ensemble d'actes plus ou moins étroitement enchatnés les uns aux autres.

La nutrition intime est, comme vous le savez» une des conditions nécessaires de la permanence de la vie, pour toute matière organisée, qu'elle soit, ou non, sous forme d'éléments anatomiques. Les actes nutritifs s'accomplissent de la même façon, au fond, chez les végétaux et chez les animaux. Parmi ces derniers, il en est dont la constitution est si simple, qu'ils ne présentent aucun indice, ni d'organes digestifs, ni d'appareil circulatoire, ni de système nerveux, ni de muscles : ce sont les rhizopodes. Ck)nstater que la nutrition s'opère chez les végétaux et chez les protozoaires dont nous venons de parler, c'est reconnaître en même temps que cet acte physiologique peut s'effectuer sans l'intervention de la circulation ou de l'innervation.

Chez les animaux supérieurs eux-mêmes, certains tissus ne sont pas parcourus par des vaisseaux et ne reçoivent pas de nerfs : ce sont les cartilages, par exemple. Ce que nous venons de dire des protozoaires est applicable à ces tissus. Mais ici, il faut faire des réserves, et l'on ne pourrait pas dire, d'une façon absolue, que l'appareil nerveux vaso-

INFLUENCE DES VAS0-M0TEI3AS Stlft L\ NUTRITION INTIME. 285

moteur n^a aucune influence sur ces tissus. En effet, ils reçoivent leurs matériaux nutritifs des vaisseaux qui les avoisinent, et comme l'appareil nerveux vaso-moteur peut modifier la circulation, là, comme ailleurs, en provoquant une dilatation ou une constriction vasculaires plus ou moins fortes, on comprend que les tissus dépourvus de vaisseaux et de nerfs, chez les vertébrés, peuvent avoir cependant leur nutrition soumise d'une manière médiate à l'influence du système nerveux.

Si l'on réfléchit, du reste, aux relations habituelles qui existent entre les vaisseaux capillaires sanguins et le tissu propre des différents organes, on voit que, dans la plupart d'entre eux, les éléments anatomiques ne sont pas tous en contact immédiat avec ces vaisseaux. Ceux de ces éléments qui sont séparés du vaisseau capillaire le plus proche par un certain intervalle, ne peuvent entrer en relation avec le sang qui parcourt ce vaisseau que d'une façon médiate, par transport de proche en proche. Ces éléments sont donc, en réalité, par rapport aux vaisseaux capillaires voisins, dans des conditions analogues à celles dans lesquelles se trouvent les cellules des cartilages, sauf la longueur du chemin à parcourir pour les échanges nutritifs. Le conflit à distance, entre la substance organisée des tissus et le sang des capillaires, est donc la règle générale.

Le sang apporte à la substance organisée extra-vasculaire les matériaux destinés à la nutrition proprement dite, aux sécrétions, aux actes physico-chimiques qu'on réunit souvent sous le nom de phénomènes de combustion intime, et dont un des résultats est la production de la chaleur. D'autre part, le sang reçoit, par voie inverse, les produits de la désassimilalion, ceux de la combustion, les résidus

de la nutrition et des sécrétions. La lymphe sert aussi à ramener dans le sang une certaine partie de ces substances, dont les unes {excrémenùtielles) doivent être éliminées par les émonctoires naturels, et dont les autres {récrémen-tiHelles)^ après avoir subi i^ne sorte de révivification dans l'appareil circulatoire, peuvent de nouveau être utilisées pour les divers actes physiologiques que nous venons d'indiquer.

La circulation, chez les animaux supérieurs, joue donc un rôle important dans les phénomènes de la nutrition intime, et les modifications qualitatives ou quantitatives que peut subir l'irrigation sanguine des tissus doit avoir une influence considérable sur ces phénomènes. Nous ne devons nous occuper ici que des variations quantitatives de cette irrigation, produites par le système nerveux. Les vaisseaux afférents (artères et artérioles) munis d'une tunique musculaire peuvent se dilater et se resserrer, suivant que les nerfs vaso-moteurs sont plus ou moins excités, ou plus ou moins paralysés. La circulation capillaire peut devenir, par suite de ces modifications des artères et artérioles, plus rapide, plus abondante, ou au contraire plus lente, plus restreinte. S'il se produit* des constrictions ou des dilatations isolées des veinules, la circulation capillaire doit aussi être influencée par les variations du calibre de ces vaisseaux. Il semble, a priori^ que de semblables modifications de la circulation capillaire doivent entraîner des changements correspondants dans l'activité et Ténergiedes actes de la nutrition intime.

Mais observe-t-on, en fait, ces conséquences que la théorie nous indique ? L'appareil vaso-moteur a-t-il sur la nutrition intime une influence réelle? Quel est le degré de cette influence, si elle existe ? Ce sont des questions aux-

ALTÉRATIONS DES NERFS SECTIONNÉS. ^6l

quelles rexpérimentation seule peut fournir des réponses. Soumises déjà à Tétude par divers physiologistes, elles n^ont pas été résolues dans un sens toujouré le même ; la plupart des expérimentateurs ont cependant attribué un rôle considérable à Tappareii vaso-moteur. Examinons donc à notre tour cet intéressant problème de physiologie générale.

Pour faire cet examen d'une façon utile, je n'étudierai pas le problème en question dans toute son étendue ; mais je prendrai, parmi les cas que vous connaissez déjà, les exemples les plus nets d'altération trophique des tissus, produite par des modiQcations du système nerveux.

Je vous parlerai d'abord de l'altération que subissent les nerfs, lorsqu'ils ont été transversalement coupés.

Vous savez que, lorsqu'on coupe en travers un nerf ou mixte, ou sensitif, ou moteur, ou sympathique, il se produit, dans toute l'étendue du bout périphérique, une altération considérée par la plupart des hbtologistes comme résultant d'un travail atrophique.

Si Ton coupe transversalement un nerf mixte, le nerf sciatique, par exemple, et si on l'examine ensuite jour par jour, on peut suivre pour ainsi dire pas à pas la marche de l'altération dont il s'agit.

Le nerf sciatique comprend des fibres sensitives, des fibres motrices et des fibres sympathiques ; rhistologie montre qu'il est constitué par deux ordres de fibres : les fibres à myéline, qui sont les plus nombreuses, et les fibres sans myéline, ou fibres de Remak. Nous laisserons de côté ces dernières fibres, dont la structure normale et les modifications pathologiques sont encore très-incomplétement connues. On ignore même si elles contiennent ou

non des filaments axiles, et j'avoue que je o'ai jamais pu me convaincre de l'existence de ces filaments (1). D'ailleurs, c'est une vue d'ensemble que je dois vous présenter, plutM qu'une description détaillée, au sujet des altérations qui se produisent dans les nerfs, à ia suite d'une section qui interrompt leur continuité. Les tubes nerveux à myéline sont constitués par trois parties essentielles : 1* La gatne de Schwann, ou gatne extérieure, qui appartient à l'ordre des tissus de substance conjonctive ; 2"* au centre du tube, une fibre pleine, suivant la plupart des histologisles, canaliculée, suivant d'autres, qui est le filament axile ou cylindre-axe ; 3* la gatne de myéline, formée d'une substance contenant beaucoup de matière grasse, et qui sépare le cylindre- axe de la gatne de Schwann. Chaque fibre nerveuse me paratt, en outre, être entourée d'une autre gatne de substance très-délicate, finement fibrillaire, distincte de la gaine de Schvrann, et qui est sans doute le périnèvre de M. Robin. L'existence de cette gatne est formellement refusée aux fibres nerveuses des mammifères par M. Ranvier (2), qui en a, au contraire, bien constaté la présence autour des tubes nerveux à myéline des raies et des torpilles. Elle n'est pas douteuse, au contraire, d'après

(1) Les fibres de Remak diffèrent^ par tons lenrs caractères, des fibres Teuses à myéline. Non* seulement elles^ ne contiennent pu de myéline, elles ne renferment pas non plus de filaments axilcs; leurs noyaux sont ptei nombreux et autrement disposés. J*ai fait Texamen des nerh spléniquet sur un chien qui avait subi uue section de ces nerfs, douse jours auparavant : Tétode comparative du bout supérieur et du bout inférieur des nerb coupés ne ■>*• fait recounaitre aucune lésion bien nette dans les fibres sans myéline de ce dernier segment. Leurs noyaux ne m'ont pas paru réellement multipliés, el U n'y avait pas de granulations graisseuses, bien visibles, dans ces fibres.

(2) L. Ranvier, Z)e la déginére^cence et de la régénération det nerfs j«c» iionnét, (Comptes rendus de la Société de btol0(:io, 1874, p. 63, et Compta rendus de l'Acad. des sciences.)

ALTÉiBATiONS DES NtHFS SECTIONNÉS. 289

MM. Axel Key et G. Reizius (1). Dans le travail que j'ai publié, en 1872, et où j'ai étudié l'influence des lésions des nerfs sur les muscles, j'ai indiqué celte gatne comme uu élément constant de la structure des nerfs, et, depuis lors, j'ai eu nombre de fois l'occasion de vérifier l'exactitude de la. description que j'en avais donnée (2). J'attache une grande importance à cette particularité de la structure des fibres nerveuses, car je suis convaincu que c'est parce qu'on avait méconnu l'existence et la signification de celte gatne, que l'on a été entraîné à admettre la persistance du cylindre-axe dans les fibres altérées, à la suite de la section des nerfs.

Vous savez que nos connaissances, relatives à la texture des nerfs et à la structure des tubes nerveux, se sont nota* blement enrichies dans ces derniers temps, et que les acquisitions nouvelles que nous avons faites sont dues aux recherches de H. Ranvier (â). Cet bistologiste a montré que les tubes nerveux ofiTrent, de distance en distance, des resserrements, qui sont séparés les uns des autres par des intervalles, d'une longuwr à peu près constante dans un même nerf, chez les animaux de la même espèce, et qu'il a désignés sous le nom à' étranglements annulaires. Au

(1) Prof. Aiel Ko? «t D' Ghut. Retiius, Studier % nervsystemeis anaiomi, avec 3 pi. (Extrait de Nord. med. ArkiT. Band. IV.) ^ Voy. pi. lU, fig. 48 à 6/k.

(2) VulpiaOy Recherches reUitives à tinfluence des lésions traumatiques des nerfs sur les propriétés physiologiques et la structure des muscles. (Archives de physiologie normalo «ft pathol. iS72. — V. p. 744 et suiv. et pi. XXl^ fig. 1 à 8.)

(3) L. Ranvier, Recherchu sur ^histologie et la physiologie des nerfs (Arcbives de physiologie normale et pathologique, 1872, p. 129 et suiv.). Dans deux des figures intercalées dans ce travail, M. Ranvier a représenté autour de U gaine de Schwann^ une couche de tissu connectif, qui me parait tout à lait semhlahle à la tunique externe, dont j'admets l'existence autour de cette gaine. Voy. p. 137, fig. 3, B et G.

YCLMiir* u. — i9

290 VIICGT ET UNiiME LEÇON.

niveau de ces étranglements, la gatne de Schwann s'enfonce vers le cylindre, et elle offre un épaississement linéaire constituant comme Tanneau constricteur qui produit le resserrement. La gatne de myéline est interrompue dans ces points. Les noyaux qu'offre la gatne de Schwann à Tétat normal sont distribués de telle sorte, dans un tube nerveux, qu'il n'y a qu'un seul de ces noyaux pour chaque partie du tubo comprise entre deux étranglements annulaires, et ce noyau est placé à peu près au niveau du milieu de ce segment. Autour de ce noyau existe une petite quantité d'une substance albuminoïde, légèrement grenue, qui est probablement du protoplasma. M. Ranvier est conduit, par l'ensemble de ces dispositions, à considérer chaque segment inter-annulaire d'un tube nerveux comme une cellule ; et il compare plus particulièrement cette cellule aux cellules adipeuses.

Les tubes nerveux sont unis les uns aux autres par une faible quantité de tissu connectif : ils forment ainsi des faisceaux qui sont entourés d'une gatne plus ou moin^^ épaisse d'un tissu de môme sorte, tissu circumfascioulaire, gatne lamelleuse des faisceaux nerveux (Ranvier) ; et les faisceaux sont unis aussi les uns aux autres par du tissu connectif, tissu interfasciculaire. Enfin le nerf est enveloppe par le névrilème. Des vaisseaux plus ou moina nombreux parcourent le tissu connectif du nerf.

Lorsqu'on a coupé le nerf sciatique en travfira, le bout périphérique ne tarde pas à présenter une altération progressive remarquable. M. Ranvier a étudié, mieux que ses prédécesseurs, les premières phases de cette altération. Ou croyait assez généralement, et j'avais cru ausa, que les premiers indices de lésion ne se montraient guère que vers le cinquième ou sixième jour après la section du nerf. Or,

ALTÉRATIONS DliS NEBFS SECTIONNÉS. 291

M. Rauviera monlré que ces indices apparaissent beaucoup plus tôt. Déjà, au bout de vingt-quatre heures, les noyaux dos s^ments inter-annulaires offrent un léger gonflement, et Tamas de (irotoplasma qui entoure ee noyau se oontinue avec une Gouohe de eefla môme sobstanee, qui double la membrane de Scbwann dans toute sa longueur et la sépare de la gatoe de myéline. Le noyau se gonflerait de plus en plus pendant les deux jours suivants^ et trois jours après la section du nerf, il serait devenu assez volumineux pour ooeuper toute la largeur du tube, et même pour inter^ rompre en ce point la contiduitô du cylindre-axe.

Yen le sixième jour, la myéline devient moins transpa* rente, moins homogène ; elle est oomme un peu trouble, et Ton voit que la gaine qp'eUe forme autour du cylindreaxe s'est divisée, en divers pokitsassezt éloignés les uns des autres. En mAme teaip»les noyaux de la gaine de Scbwann tendent à se multiplier, et te protoplasma qui les entoure contient d^ inea gnuiulations graisseuses. Les jours suivants, oette BUiltii^ication des noyaux fait de nouveaux progréa, et le manchon de myéline se divise en segmenta de moiiii en moins tonga^qnî se présentent bientôt soMa forme de grossesf gouttes pkis ou moina régulière-^ ment arrondies, et remplissant pre»)U6 tout le calibre iutérieiir de la gfttiie de Schwann. Cette division de la myéliud s'Mceutue de jour en jour ; vers le vmgtième jour, c'eak à l'état de gouttelettes, pour la plupart assez fines, qu'on la trouve réduite. Ces gouttelettes sont ou disséminées, ou réunies en agrégats plus ou moins volumineux. La gatne de Schwann revient sur elle-même en certains points, de telle sorte que le diamètre da tube diminue plus ou moins; dans d'autres points, elle est distendue par des agrégats de gouttolettee de myélina»

Oïl y voit de nombreux noyaux allongés, tantôt rapprochés les uns des autres, contigus ; tantôt séparés par des espaces plus ou moins considérables. À cette époque, dans les points où la gatiie de Schwann n'est pas maintenue écartée par les gouttelettes de myéline, elle n'est pas entièrement vide. Elle est remplie çà et là par une substance homogène, qui se colore parfois assez fortement par le carmin ammoniacal et qui est peut-être de nature proloplasmique ; cette substance, à une certaine époque de la période de raltération, tend à se fragmenter transversalement ; plus tard, elle disparaît J'avais déjà constaté Fexistence de cette matière dans les tubes nerveux en voie d'altération, en 1859 (1), mais je n'en avais fait alors qu'une étude très-incompiète. J'ai pu l'examiner depuis lors avec plus d'attention, et j'en ai parlé d'une façon plus explicite dans mon mémoire de 1872 (2).

Quant au cylindre-axe, il disparaît, sans qu'il soit possible, au moment actuel, de bien préciser son mode de destruction. L'assertion de M. Ranvier, relative à la rupture de ce cylindre-axe, opérée vers la fin du troisième jour par les noyaux de la gaine de Schwann, considérabiement augmentés de volume, me semble avoir besoin d'une vérification rigoureuse. Il faudrait étudier, jour par jour, la marche de l'altération du nerf, pour démêler les modifications progressives que doit subir le cylindreaxe (3). Toujours est-il qu'il disparaît assez rapidement^

(i) Philipeaux et VulpUn, Recherches expérimentales sur la ré^ératwt des nerfk séparés des centres nerveux (Mémoires de ta Société de biologie, 1859, p. 343. Voy, pi. X, fig. 12 et 13).

(2) Vttlpian, loc. cit., p. 747.

(S) En examinant la partie périphérique dn nerf sciatique, trobjonn apr^ la section de ce nerf, pratiqnée sur des cochons d'Inde, j'ai constaté que le cylindre-axe des fibres de cette partie n'oOhût plus m continuité nonule* Ca

ALTÉR^TIOFTS DBS NERFS SECTIONNÉS. 293

et qu'on n'en trouve plus de traces vers le dix-septième jour après la section du nerf.

Ce qui a fait croire que ce cylindre persistait dans les fibres nerveuses déf^énérées, même deux et trois mois après la section du nerf, c'est que la gatne de Schwann, revenue alors sur elle-même, figure souvent une sorte de filament, plus ou moins épais et plus ou moins irrégulier, situé au centre du manchon externe de périnèvre ; or, ce périnèvre était bien certainement pris pour la gatne de Scbwann, et cette gaîne resserrée sur elle-même, pour le cylindre-axe. L'illusion était plus grande encore dans les préparations colorées par le carmin ammoniacal , parce que la gatne de Schwann se colorait d'une façon relativement assez vive, comme le fait le cylindre-axe dans les tubes nerveux normaux, tandis que le périnèvre ne prenait qu'une teinte rosée très-faible.

Les noyaux du périnèvre ne subissent qu'une faible multiplication, et il se remplit de fines granulations graisseuses. 11 se produit une hyperplasie assez considérable du tissu inter- et intra-fasciculaire. I^ dissociation des fibres nerveuses devient, par suite, plus difficile à opérer. I^es

cylindre-axe était rompu de distance en distance, mais sans aucune régularité. Les selutions de continuité existaient en bien des points où l'on ne \oyait pas de noyaux^ et, en particulier, dans presque tous les points où la gaioe de myéline était elle-même interrompue par un commencement de travail de scgmculation. Les cylindres- axes offraient le même état dans le bout périphérique du nerf sciatique coupé depuis trois jours, chez des lapins. On ne voyait rien de semblable dans les nerfs sains. Ces obseryations ont été faites $ur des préparations traitées d'abord par l'acide osmique en solution aqueuse, à 1 pour 100, puis par la solution aqueuse ammoniacale de carmin. Elles proufenty ou que le cylindre-axe est déjà rompu en un grand nombre de points, à la fîn du troisième jour, dans le bout périphérique d'un nerf coupe, ches le cobaye on le lapin; ou que ce cylindre-axe est devenu, à ce moment, beaucoup plus fragile que dans l'état normal, de telle sorte qu'il se rompt plus facilement sous l'influence des manœuvres de la préparation.

29i TmOT BT UNIÈME LEÇON.

vaisseMx qui se ramifient dans Tintérieur du nerf peuvent offrir une altération graisseuse très-prononcée. C'est du moins ce qu'on observe ches certains animaux (Bats) (1).

Les gouttelettes de myéline disparaissent peu k peu par résorption, après avoir subi une métamorphose graisMuse plus ou moins complète : au bout de «x sesiftinea ou deui mois, on ne trouve plus dans la gatne de Schwann que des granulations graisseuses très-fines. Ces granulations peuvent être agglomérées en grande partie autour des noyaux multipliés de la gatne de Schwann ; on peut en trouver ausa autour de ceux du périnèvre : elles forment ainsi dei sortes de corps granuleux qui, séparés les uns des autrei par des inti^rvalles assez réguliers, donnent aux prépirations un aspect spécial. Trois ou quatre mois après h section du nerf, les granulations ont presque totalesoent disparu. Au fur et à mesure que la myéline subit ces me* diflcations et qu'elle est résorbée, le nerf altéré perd sa couleur blanche normale, pour prendre une teinte de plus en plus grisâtre.

Pendant que ce travail morbide s'effectue dans le serment périphérique d'un nerf coupé en travers, le sagmeol central de ce nerf demeure à l'état sain, du moins d^uoe façon presque complète. L'extrémité terminale seule du bout central, celle qui confine à la section, devient le siège d'une altération, par suite de laquelle elle devicDl presque toujours plus voluminenso et forme un renflement soit sphéroïdal, soit légèrement fusiforme. Celte altération consiste surtout en une multiplication considérable du tissu connectif du nerf, avec réduction de la myéline en goût-

(1) Volpian, AHéraHon graùsftue des miérMê$ dte bêmi nerfk coupés, observée dans certmt%s cas (Archlvet de phjftkilogte nonnak M pathologique, 1870, p. 178).