ALTÉRATIONS DES NERFS SECTIONNÉS. SW

telettes, et proliréralion des noyaux de la gatne de Sch warrn : elle se distingue des modrGcations du bout périphérique da nerf, fion-sealement par l'intensité, plus grande relativement, de la prolifération du tissu oonnectif du nerf, en ce point, maisMSsi par un trait important^ bfien établi par M. Raavier, c'est-à-dire par la persistance des cylindres axiies dans les parties des tubes nerveux comprises dans le renflement terminal.

Le bout central do nerf, dans le reste de sa longueur, n'offre àucxrù changement notable de structure, dans l'iRimense majorité des cas (1), même lorsque le nerf, au lieu d'avoir été simplement coupé, a été soumis à d'autres lésions, Hgatare, contusion, cautéi4sation , etc. Cependant, toutes les fois que la continuité du nerf a été interrompue, quelleque soit la cause dé ht solution de continuité, si les conditions du traumatisme sont telles (excisions d'un long segment du nerf, amputation du membre), qu'une réunion ne puisse pas s'opérer entre les deux bouts du nerf, les tubes nerveux du bout supérieur peuvent, à la longue, subir une réduction de diamètre ; beaucoup d'entre eux peuvent même sans doute disparaître Qnatement par atrophie simple : le bout supérieur du nerf devient prop;res8ivement moins volumineux que la partie correspon-* dante du même nerf du càVè opposé, et l'on sait qu'une atrophie simple, du même genre; peut être observée dans la r^ion de la moelle épinière d'oft naissent les racines (lu nerf divisé transversalement;

Le bout périphérique d'un nerf coupé en travers subit

(t) Il y a fcepeikda&t presque toi^Jours, dans te bout cetitrAl, «fuelques rares tubes oervenx qui s'altèrent comme ceux du bout périphérique. Ces tubes it'tércs dans le bout central sont irraiscmblablemcnt des tubes nerveux récurrents.

donc une altération considérable; et cette altération, comme Ta bien montré Âug. Waller, s'étend jusqu'aux extrémités terminales de ce cordon nerveux. On peut la suivre du moins, assez facilement, jusque dans les points où les Bbres nerveuses, avant de se terminer, se modifient en perdant leur gatne de myéline, et se réduisent au cyliodre-axe et à la gatne de Schwann. Toutes les fibres nerveuses, pourvues d'une gatne de myéline, se comportent de même ; sous le rapport des diverses particularités de ces altérations, qu'il s'agisse de fibres sensitives, ou de fibres motrices, ou de fibres sympathiques. On a cherché à poursuivre ces altérations au-delà du point que je viens d'indiquer, soit dans les faisceaux musculaires primitifs, soit dans les appareils sensitifs périphériques, soit dans les vaisseaux, etc. Mais je puis me dispenser de parler ici des résultats, d'ailleurs incomplets ou incertains en général, auxquels on est arrivé dans cette direction.

La partie périphérique des nerfs qui ont été sectionnés transversalement, perd ses propriétés physiologiques à un moment où les altérations structurales sont encore bien peu avancées. Longet a prouvé que la motricité des fibres nerveuses motrices a complètement disparu vers la fin da quatrième jour, et cette donnée a été confirmée par la plupart des expérimentateurs. Il est probable que les fibres sensitives ne gardent pas leurs propriétés pendant un temps plus long, et l'on a pu d'ailleurs s'assurer de la disparition de l'excitabilité de ces fibres, dans le cas où les racines postérieures sont sectionnées entre le ganglion et la moelle épinière, et où la partie centrale de ces racines subit la même altération que la partie périphérique des nerfs, coupés en un point quelconque de leur trajet hors de la colonne verlébrale ou du crâne.

EXPÉRIENCES d'aUG. WALLER. 297

La disparition des propriétés physiologiques des nerfs est-elle due, comme le pense M. Ranvier, à la compression qu'exerceraient sur le cylindre*axe les noyaux tuméQés de la gatne de Scbwann, compression qui amènerait, au niveau même de chaque noyau, une solution de continuité de ce cylindre, vers la fin du troisième jour, chez le lapin? Lorsqu'on voit Vexcitabilité des nerfs diminuer déjà au bout de vingt-quatre heures, alors que les noyaux de la gatne' de Schwann sont encore peu gonflés, et cette diminution devenir progressivement plus marquée les jours suivants, on ne peut pas admettre que jes choses se passent comme le suppose M. Ranvier ; et Ton s'affermit dans l'idée que l'affaiblissement des propriétés physiologiques du cylindre-axe est produit par une altération structurale et progressive du cylindre-axe, dans tous les points de sa longueur, depuis le lieu de la section jusqu'aux extrémités périphériques des tubes nerveux.

Ainsi donc, les différentes fibres nerveuses, munies de myéline, motrices, sensitives, sympathiques, s'allèrent dans toute la longueur de leur partie périphérique, lorsqu'elles sont séparées des centres nerveux, et elles perdent, en même temps, leurs propriétés physiologiques.

Pour que toutes les données du problème soient bien posées, je dois rappeler encore, en quelques mots, les faits si remarquables, découverts par Augustus Waller, et qui ont montré que le myélencépbale n'est pas le seul centre nerveux qui paraisse exercer une action conservatrice sur la structure des fibres nerveuses.

Quand on sectionne la racine antérieure d'un nert mixte, le bout central de cette racine, celui qui est en rapport avec la moelle épinière, demeure intact ; les fibres nerveuses qui le composent ne subissent aucune nicdifica-

298 YINGT ET imiÈUB LEÇON.

tioMy tmdis que celles qui Font partie du segment périphérique de la racine, subissent l'altération qae nous avons décrite (segmentation de la myéline, multiplication des noyaux des gatnes de Schwann, etc.), et cette altératioD a lieu non -seulement dans ce segment, Mais encore dans toute la longueur des fibres motrice^, au-delà du point de coalescence des deux racines, entre ce point et Textréme périphérie du nerf à la constitution duquel contribue Ta racine ooupée.

Si YoÈ coupe la racine postérieure d'un nerf mfïte, entre le ganglion qu'elle traverse et la moelle épinière, la partie de cette racine qui tient à la moelle s'altère complètement» de la façon indiquée pour le bout périphérique des nerfs sectionnés, tandis que la partie en rapport avec le ganglion, ainsi que le reste du trajet des fibres sensitives, entre le lieu de la section et la périphérie, restent à l'état sain. Si la section a été pratiquée entre le ganglion et le point où les deux racines, l'antérieure et la postérieure, entrent en ooalescence, le bout de la racine postérieure qui est m rapport avec le ganglion reste à l'état sain, tandis que le bout qui va* se réunir à la racine antérieure et s^ntriquer avec elle, pour constituer le nerf mixte, s'altère; et l'altération se produit aussi dans toute la longueur des fibres sensitives, Jusqu'à leurs extrémités terminales.

Ces faits ont conduit Waller à considérer la moelle épinière comme le centre qui, par une influenœ spéciale, maintient intacte la structure des fibres nerveuses motrices : la partie centrale de ces fibres motrices, qui reste saine, lorsque la racine antérieure est coupée, peut être suivie jusqu'au point où elles naissent dans la moelle épinière; aussi Waller a^t-il attribué l'influence dont il

HTPOrHÂSB d'aUG. WALLCR : CSNTRBS TROPBIQUSS. 299

s'agît aux étémeiits de la substance grise de la moelle qui servent de foyers d'origine à ces fibres. D'autre part, les résultats de la section des racines postérieures lui ont fait admettre que les fibres sensitives ont leur nutrition soumise à l'influence des cellules des ganglions des racines postérieures. Pour les nerfs crâniens moteurs, le maintien de l'intégrité de leur structure serait sous la dépendance de la substance grise du bulbe rachidieu et de la protubérance annulaire. Les fibres motrices auraient donc leurs centres nutritifê on trop/uqnes dans la substance grise du myé* lencéphale; les fibres sensitives auraient les leurs dans les gangfkms que traversent les nerfs sensitift en certains points de leur trajet.

Quant aux fibres nerveuses sympathiques, d*après Waller et les physiologistes qui ont entrepris des recherches de contrôle, les unes auraient leurs centres nutritifs dans le myélencéphale, les autres dans les ganglions nerveux du grand sympathique.

L''influence des centres tropbiques (substance grise du myélencéphale, ganglions des nerfe sensitifs et ganglions du grand sympathique) sur le maintien de la structure normale des fibres nerveusea, motrices, sensitives ou sympathiques, est démontrée, Suivant Waller, non-seulement par les altérations que subissent ces fibres, lorsqu'elles sont séparées de ces centres ; mais encore par les conditions dans lesquelles s'opère ultérieurement leur restauration. Cette restauration, c'est-à-dire le retour pro* gressif de ces fibres à l'état normal, au point de vue de la structure et des propriétés, n'aurait lieu, d'après Waller, que lorsqu^un travail de réunion entre les doux bouts du nerf, aurait remis en comtnunication directe avec son centre trophique le segment nerveux qui en a été séparé.

«SOO VINGT BT UNIÈME LEÇON.

Je ne vous parlerai pas des phénomènes de la régéntVration des nerfs, phénomènes qui ont été soumis aussi à de nouvelles investigations par M. Ranvier (1 )• C'est une question qui n'est pas directement afférente à nos études actuelles (i).

L'hypothèse proposée par Waller, pour expliquer l'apparition si constante d'un travail d'altération, toujours le même, dans les nerfs séparés, soit du myélencéphale, soit des ganglions rachidiens ou sympathiques, n'a pas été adoptée par tous les auteurs qui se sont occupés de ce sujet.

On a cru pouvoir attribuer les altérations du segment périphérique des nerfs transversalement coupés, à Tinertie fonctionnelle dans laquelle se trouve alors ce sèment nerveux. Cette hypothèse, soutenue par M. Jaccoud (3), s'ap-

(1) L. RaoTier, /oc. cit., p. 67.

(2) J'ai publié, en 1859, en collaboration avec M. Philipeaux, on trataU dans lequel nous afions cherché à démontrer que les nerfii, téparéa de lenn centres trophiques, peufent, après ayoir subi l'atrophie qui se produit lorsque cette [séparation a été opérée, se régénérer plus ou moins complètement, sans recouvrer leurs relations a «ce ces centres (travail cité plus haut. — Mém. de la Soc. de biologie, 1859, p. 343; et Vulpian, Leçons sur la physiologie gMraket comparée du système nerveux, 1866, p. 269.) Depuis lors, de nouveUn recherches m'ont démontré que nous avions interprété d'une façon fautive les expériences, d'ailleurs très-exactes, qui avaient servi de base à ce travail. Je suis convaincu aigourd'hui que, en dehors de l'âge fœtal, les nerfs qui sont séparés de leurs centres trophiques et qui ont passé par tontes les phases do travail d'atrophie qu'ils subissent dans ces conditions, ne récupèrent leur structure normale et leurs propriétés physiologiques, qu'après être rentrés eo relation avec les centres, soit par suite d'une réunion opérée entre les deux bout« du nerf, soit par la médiation de fibres anastomotiquet. La loi poace par Waller me parait avoir une valeur absolue, en dehors de la période, de la ^i< embryonnaire et fœtale (Vulpian, Note sur la régénératûm dite autoginiqm dm nerfs. Archives de physiologie normale et pathologique, 1874, p. 704 et suiv.).

(3) S. Jaccoud, £^« paraplégies et Catnxie du mouvement. Paris, 1864, p. 172 et suiv.

HYPOTHESE DE L'iNERTIE FONCTION NELL*2. oOl

puie sur des faits bien counus. On sait que, si un organe est condamné au repos par une cause quelconque, la nutrition intime y languira; si la cause est suffisamment efiicace, la nutrition subira une atteinte telle dans cet organe, que des altérations atropbiques ne tarderont pas à s*y produire. C'est ce qu'on observe, par exemple, dans le cas où un appareil chirurgical maintient un membre ou un segment d'un membre dans l'immobilité; on voit alors cette partie s'amaigrir assez rapidement, et le volume des muscles y diminuer d'une façon notable. Or, dans le cas d'une section transversale d'un nerf, la partie périphérique de ce nerf et les muscles qu'elle innerve, sont évidemment condamnés à un repos fonctionnel bien plus absolu que les muscles et les nerfs des membres dans les conditions dont nous venons de parler. 11 est donc tout naturel que la nutrition intiaie y soit bien plus souflfrante, et qu'il s'y manifeste des altérations atropbiques bien autrement rapides et profondes que dans ces conditions.

Devons-nous adopter cette hypothèse? Il convient d'abord de faire remarquer que la comparaison qui a été faite, entre les modifications des parties du corps soumises à limmobilité par des appareils chirurgicaux ou par d'autres causes, et les altérations des muscles et des nerfs sous l'influence de sections nerveuses, n'a rien de légitime. L'inertie fonctionnelle est absolue dans ce dernier cas ; elle est relative, dans le premier : cela est vrai. Mais cette diflférence sufiBt-elle pour expliquer la dissemblance extrême qui existe entre les effets des deux sortes de conditions? Pour ne parler ici que des nerfs, on ne voit pas, lorsqu'un membre est condamné au repos, les éiénieuts de ces cordons subir les altérations qui se produisent constammcîit dans le bout périphérique d'un nerf coupé

SOO VINGT BT CNIÈMB LEÇON.

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^tH^ii:^ nu wrtain de^ d^dlMntion aHophifnii ^ W« ai^meut^ que nons ^enoM d'oppnar i AjP^

^^. ^ Ï>K LliVIiRTIB FONCTIONNELLE. 80S

^ ^oiictioqpelle , ne sont paa tout à fait

^^t d'autres que nous fournissent les expé*

^i qui sont complètement péremptoires.

'^ux conditions physiologiques, dans

^ ^ fibres nerveuses d'un nerf mixte,

ctionné, on se représente bien

t périphérique doivent être

. ' 'le absolue. Si cette inertie

ns atrophiquea que su-

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jfis. Maiii pourquoi

. ^iie qui est intermédiaire

wi le centre nerveux» ne s!altère*

.a môme façon ? N'est-elle pw aussi en

S4 tonctiQpnelle 7 Peut-être répondra-t-*on que

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n'est qu'c^PArente^ que ces fibres^ ratre le centre nerveux

et le lieu de la ^ctiou, sont encore parcourues par des

incitations motrices qui De peuvent plus se traduire par

ilD mouvement quelconque ; et que ce travail fonctionnel

qui s'exécute encore, sans manifestations reconnaissables,

4a|is 1q bout central du nerf coupé, suffit pour entretenir

une nutrMionit peu près normale dans les fibres ntotrices

de ce bout nerveux.

Pour qu'une pareille explication fût acceptable, il fau^ drait qu'elle pût aussi rendre compte des résultiits de lu section des fibres nerveuses sensitives. Voyons s'il en est aipsi. Lorsque ces fibres nerveuses sont coupées ;entre le gangliQU de la racine des nerfs sensilifs et la périphérie , c'est encore leur bout périphérique qui s'altère, tandis que leur bo(\t central reste à l'état sain. Or, s'il est un des deux segments do ces fibres que la solution de continuité,

302 VINGT ET UNIÉMB LEQON.

Les partisans de l'hypotiièse de X inertie fonctionmlle ne voient là sans doute aucune difficulté ; et, pour eux, la différence dans le d^ré du repos physiologique explique pourquoi les nerfa demeurent sains, ou à peu pràs» dans le cas d'immobilité déterminée dans un membne par une cause mécanique, et pourquoi ils s'altèrent rapidement et d'une façoo si considérable dans le cas où ils sont aeciionnés. L'aif(ument que l'on pourrait tirer, contre cette hypothèse, des faits de paralysie des membres inférieurs par lésion de la moelle épinièret vers le milieu de la région, dorsale, n'est pas non plus décisif. Si les nerb, dans ces cas, hiee qu'aucun mouvement volontaire ne puisse plus être eiéouté par ces membres, ne s'altèrent pas d'une fafon notable, c'est, dira-t-on, parce que toute activité fonetioanelie n y est pas abolie : les fibres centripètes de osa nerb^ en effeU peuvent encore conduire au renflement dorao-lombaire de la moelle, les impressions périphénques auxquelles est soumis le tégument des parties paralysées, et les fibres centrifuges, motriees^ peuvent tranemettie aux muscles les incitations réfiexes provociuées par ces impreaâoos* Les nerfs ne sont donc pas^ dans ces coadkîiiiiSy ai état de repos physiologique absolu, comme dans le cas où ib sont sectionnés en travers. Cette rétutatton n'est pas dépourvue de toute valeur ; dépendant elfe s'<est'pas entièrement satisfaisante. En effet, ai le repos fonctbanat dans lequel se trouvent les nerfs des osembres iirfétieurs, dans le cas de paraplégie que nous venons de wiipyoser^ n*esi pas absolument complet, il est, au mejos^ rdaliveiMOt considérable, et, par conséquent, on ne cenqmoë pas bien pourquoi ces nerfs nb subissent pas> dtaa ces coi^ ditions, un certain degré d'altération atrophâqiw.

Si les arguments, que nous venons d'oppoaar à yfcypo*

HYPOTHÈSE DG l'iNURTIB FONCTIONNELLE. 805

thèse de Tinertie foDCtioQpelle , ne sont poa tout à fait irréfutables, il en est d'autres que nous fournissent les expé^ rienccs do Waller, et qui sont complètement péremptoires. Lorsqu'on réfléchit aux conditions physiologiques, dans lesquelles se trouvent les fibres nerveuses d'un nerf mixte, après que ce nerf a été sectionné, on se r^présieote bien que les fibres motrices du bout périphérique doivKent être di^ps un état d'inertie fonctionnelle absolue. Si cette inertie est la véritable cause dea altérations atrophiquea que subissent les nerfs séparés des centres nerveuxi il est tout naturel que ces fibres offrent ces altérations. Maia pourquoi la partie centrale de ces fibres, celle qui est intermédiaire entre le lieu de la section et le centre nerveux, ne ^'altèret-elle pas aussi de la môme façon ? N'est-elle pw aussi en étai d'inertie fonctiopuelle ? Peut-être répondra- t-*OD que l'inertie fonctionnelle de cette partie des flbrea motrices n'est qu'appf^rente 4 que ces fibres^ wtre le centre nerveux et le lieu de la ^ctioQ, sont encore parcourues par des incitations motrices qui qe peuvent plus se traduire par DD mouvement quelconque ; et que oe travail fonctionnel qui s'exécute encore, sans manifestations reconnaissables, dans 1q l)out central du nerf coupé, suffit pour eiitretenir UDe nuir^tioq k peu près oormalfi dan^ les fibres motrices de ce bout nerveux.

Pour qu'une pareille explication fût acceptable, il fau-^ drait qu'elle pût aussi rendre compte des résultiils de la section des fibres nerveuses sensitives. Voyons s'il en est ainsi. Lorsque ces fibres nerveuses sont coupées ;entre le ganglipo de la racine des nerfs sensilifs et la périphérie, c'est encore leur bout périphérique qui s'altère, tfirndis que leur boi^t central reste à l'état sain. Or, s'il est un des deux segments de ces fibres que la solution de continuité,

30k VINGT ET UNIÊMB LEÇON.

opérée par la section du nerf, force à un repos fonctionnel immédiat et presque absolu, c'est évidemment le segment central, c'est-à-dire la partie de ces fibres qui s'étend du lieu de la section jusqu'à la substance grise des centres nerveux. On peut admettre, au contraire, que les impressions, faites sur les extrémités cutanées ou autres de ces fibres, peuvent encore les mettre en activité dans tout leur trajet, entre ces extrémités et le point où siège la solutioo de continuité. La transmission de Timpression s'arrête forcément là, et il n'y a pas de sensation ; mais, en théorie, on ne voit pas trop quelle différence il peut y avoir entre Tébranlement physiologique que provoque une impression cutanée dans la partie périphérique d'un nert sensitif, aussitôt après la section de ce nerf, et celui qui aurait lieu dans celte même partie, si ce nerf était intact. Par conséquent, il semble que les fibres sensitives, dans la partie périphérique des nerfs mixtes ou sensitife coupés, devraient conserver plus ou moins complètement leur structure normale, si le maintien de cette structure était dû surtout à la persistance de l'activité fonctionnelle de ces fibres. Mais la partie périphérique de ces nerfs s'altère, comme nous l'avons dit, de la même façon et avec la même rapidité que la partie périphérique des fibres motrices, malgré la différence de l'état où elles se trouvent, par rapport aux conditions de leur activité fonctionnelle. On peut donc en inférer que Taltération de ces deux sortes de fibres, dans le bout périphérique des nerfs coupés, dépend d'une cause commune, différente de celle que lui assigne l'hypothèse de l'inertie fonctionnelle. Le segment central des nerfs sensitifs, ou des fibres sensitives dans les nerfs mixtes, après section do ces nerfs, devrait s'altérer, si cette hypothèse était fondée ; car, ainsi

BYPOTUÈSE De l'inertie FONCTIONNELLE. 305

que je viens de le dire» la solution de continuité met les fibres nerveuses de ce segment dans un état de repos physiologique à peu près absolu ; et cependant, ces fibres, qui oe sont plus mises en activité que bien rarement par les excitations portant sur les points où elles ont été atteintes par la section, demeurent intactes.

La conclusion à laquelle nous conduisait l'étude de la partie périphérique des nerfs sensitifs coupés, se trouve donc confirmée par l'examen de la partie centrale de ces nerfs.

Mais ce n'est pas tout. L'hypothèse de Tinertie fonctionnelle est totalement renversée par l'observation des efiels produits par la section des racines postérieures sur les fibres de ces racines. Lorsque cette section porte sur la racine postérieure d'un nerf mixte, entre son ganglion et le point où elle entre en coalescence avec la racine antérieure, cette courte partie de la racine se trouve divisée en deux segnients : l'un qui tient au ganglion, et l'autre qui se continue, en s'unissant à la racine antérieure, dans toute la longueur du nerf. Dans ce cas, nous l'avons vu, les choses se passent comme dans celui où les fibres sensitives ont été sectionnées dans le nerf mixte lui-même, et nous n'avons rien de spécial à en dire. Mais, si la racine postérieure a été coupée entre son ganglion et la moelle épinière, c'est le bout périphérique de cette racine qui reste sain, comme nous l'avons rappelé aussi, tandis que c'est le bout central qui s'altère. Comment l'hypothèse de l'inertie fonctionnelle pourrait-elle rendre compte d'une pareille inversion des effets dans ce dernier cas? Si l'on prétend que, dans le cas de section d'un nerf mixte ou d'un nerf sensitif, ce sont les fibres du bout périphérique qui deviennent physiologiquement inertes, pourquoi ce même bout périphérique

TVLPiijr. u. — 20

306 V15C6T ET tjntknfL vbçoh.

échappe-t-il à KaltératioD, lorsque la sectkm, au liea d*6tre pratiquée entre le ganglion et tes extrémités cntatiées des fibres, est faite entre ce ganglioo et la lubstance grise de ta moelle? Et pourquoi y a-t-ii aussi uoe inversion des effets subis, dans eette demiôre condition; par les Qbres du segment en relation directe avec la moelle épinièreT

U y a là un ensemble de fiiits qui montre que l*bypottiése de Tinertie fooctionneHe est absolument insoutenable ; et, par conséquent, elle doit être entièrement laissée de côté, dans la recbercbe des causes de TMrophie que subissent les neifs séparés des centres nenreux*

Ce n'est pas que Tinertie fonctionnelie n'ait aucune influence sur la nutrition intime des nerfs ; mais les effeis de cette influence sont tout à fait différents de ceux qui se manifestent dans le segment périphérique des nerfs coupés. C'est dans le segment central de ces nerfs qu*il faut étudier tes effets de Tinertie fonctionnelië. Lorsqu'un nerf a subi une section transversale, son bout central est évidemment condamné à un repos physiologique presque absolu* S'il s'agit d'un nerf mixte, h*s Dbrcs nenfu>cs motrices qu'il contient ne seront plus mises en activité que rarement, et d'une façon incomplète. 11 n'y aura plus, ou presque plus, d'incitations volontaires transmises par ces fibres, et, en outre, la mise en activité de ces éléments par les incitations réflexes sera aussi bien pkis rare et bien ntoins énergique, [mr suite de la suppression des impressions centripètes qui, dans l'état normal, émanaient des parties animées par ce nerf, et jouaient un rôle important dans les mouvements sort automatiques, soit réflexes de ces parties. Quant aux fibres sensitives du segment central, eflea n^antrent plus en jeu que ldr8qu\me excitation qael-

INFLUENCE DES MODinCATIONS M LA CIRCULATION. «^O?

em(|ii6 Tient à agir sor un point de là longueur de ce segment, ou sur son extrémité^ au niveau de la section; et ane pareille éveotualité ne doH se présenter qu'exceptionneliement. En un mol, je le répète, les fibres motrices et sernitiTcs du segment central d'un nerf coupé sont încontestablenieot dans on état d'inertie fonctionnelle à peu pri's complète. Or, ces fibres ne passent pas par la série d^altérafioBsqu*on obserte dans les fibres du bout périphérique ; elles devieDDefit, en conservant d'ailleurs leurs autres caraclères de Tétat normal , pins grêles que dans cet état. Leur diamètre, au lieu de 10, f 2, lr> millièmes de millî^ mètre, et plos,qu'iî ad'onirnairc, n'offre plus environ que 9, 8, 7 millièmes de mHIimètre, ou moins encore : probablement même un certain nombre de tubes nerveux du beat central, par suite d*une réduction progressive de leur diamètre, disparaissent longtemps après la section. C'est îi cette modification de diamètre que se réduisent les efftAsûe rinerlfe fonctionnelle dans les fibres du segment cetitral d*un nerf coupé : mais on ne voit pas la myéline se fragnîenier dans ces tubes, s'y réduire en gouttelettes de phis en plus fines, tes noyaux de la gatne de Schwann se multiplier, etc.; le tissu connertif et les vaisseaux de ce segment ne présentent non plus aucune altération manifeste^

Après avoir constaté que Tîncrtie fonctionnelle ne peut pas être fa cause des altérations progressives, subies par le» fibres nerveuses du segment périphérique d'un nerf coupé, on peut se demander — et c'est là ce qui nous iirtéresse tout spécialement -^ si ces altérations ne peuvent pas ètr-e attribuées aux modifications de la circulation, déterminées dans le nerf par la section, qui a divisé du même coup les

308 VINGT BT UNlèue LEÇON.

fibres motrices et sensitives et les fibres vaso-motrices mêlées à celles-ci.

La section des fibres vaso-motrices du nerf ne peut guère produire dans ce cordon, comme dans les autres parties auxquelles elles se distribuent, qu'une dilatation des vaisseaux. Or, quels peuvent être les résultats de cette dilatation ? On ne peut pas supposer qu'elle soit assez considérable pour comprimer les fibres nerveuses et amener ainsi, en rendant impossible leur nutrition intime, un travail d'atrophie de leurs gaines de myéline et de leurs cylindres axes. D'ailleurs, l'examen du serment périphérique des nerfs coupés empêche de s'arrêter un seul instant à discuter cette hypothèse. Les vaisseaux sont dilatés, il est vrai, dans ce segment, mais cette dilatation est loin d'être telle, qu'il puisse en résulter une compression des fibres nerveuses qui le constituent.

Cette modification est-elle la seule que puissent subir les vaisseaux des nerfs, sous l'influence de la section des vaso-moteurs coupés en même temps que ces nerfs? La paroi des vaisseaux le peut- elle pas, dans ces conditions, s'altérer d'une telle façoi, que les.éçhanges nutritifs, qui ont lieu entre les fibres nerveuses et le sang eu circulation dans ces canaux, ne se fassent plus d'une façon n^lière et suffisante? On pourrait, à l'appui de cette supposition, rappeler l'altération que j'ai décrite dans les vaisseaux des nerfs coupés (1). Il convient de noter que je n'ai pas retrouvé sur d'autres mammifères cette altération que j'avais constatée chez le rat et le surmulot. Ce n'est dou<* pas là une lésion constante, et, par conséquent, elle ne peut pas servir de base à une explication. Biais les

(i) VulpUn, loe. eiL

INFLUBIfCS DBS MODIFICATIONS DB LA CIRGULATIOIf. 309

parois des petites artérioles et des capillaires, tout en ne subissant pas Taltération que j'ai observée dans les nerfs coupés, chez le rat, ne se modifient-elles pas, chez tous les animaux, dans le segment périphérique des nerfs soumis à une section transversale; et cette modification ne peutelle pas être considérée comme la cause des altérations trophiques des fibres nerveuses de ce segment ? C'est là, nous devons le dire, une hypothèse qui ne repose sur aucun fait, sur aucune analogie. De plus, certains résultats expérimentaux me paraissent lui enlever toute vraisemblance. .

Si laltératîon des fibres nerveuses du bout périphérique d'un nerf était due à la section des fibres vaso-motrices contenues dans ce aerf, cette altération devrait présenter quelques différences dans son évolution , suivant le point où le nerf est coupé, car le nombre des éléments vasomoteurs qu'il renferme varie certainement dans les divers points de son trajet. Il reçoit, en ^et, des fibres vasomotrices anastomotiques, pendant son parcours du centre vers la périphérie, et l'on conçoit que la section d'un nerf, faite près du centre nerveux, doit diviser moins d'éléments vaso-moteurs que si elle est pratiquée vers le milieu de son trajet. Or, de nombreuses expériences ont montré que l'altération atrophique des fibres du segment périphérique d'un nerf coupé offre absolument les mêmes caractères, sous tous les rapports, et, entre autres, sous celui de la rapidité de production, quel que soit le point du trajet du nerf dans lequel la section ait été pratiquée. J'ai même vu l'altération des fibres du nerf facial marcher d'une façon identique, soit lorsque le nerf était coupé au niveau du muscle masséler, soit lorsque la section avait été faite au

SIO TINGT R UmèMB UQK.

niveau du plancher du quatrième ventricule, au voisinage immédiat de son noyau d'origine*

Je ne crois donc pas qu'il soit possible d'attrtlioer Taltération, qui a lieu dans le segment périphérique des wrh coupés, À une modificatiou quelconque des vaisseaux de ce segment.

Après avoir examiné et réfuté Thypothèse qui bit dépendre cette altération, de l'inertie fonctionnelle à laquelle est condamné ce sèment périphérique, et celle qui lui assigne pour cause la paralysie des fibres vasomotrices, contenues dans le nerf coupé et sectionnées en mô.iie temps que les autres fibres qu'elles acoompa^i^nent, nous sommes ramenés à l'opinion de Watler, d*après laquelle Tatrophie des nerfs, après section transversale, serait due à ce qu'ils sont ainsi séparés des centres nei^ veux et à ce qu'ils ne reçoivent plus rinfluenoe de ces centres.

De quelle nature est cette influence? Aug. Waller ad* mettait que la substauce grise de la moelle épinière, do bulbe et de la protubérance, exerce une action tropbique sur les fibres nerveuses motrices; que les ganglions rachi* diens et ceux des nerfs cr&niens sensitifs agissent de h même façon sur les fibres nerveuses sensitives ; enfin, que les ganglions du grand sympathique influent de même sur les Obres uei-veuscs de ce système. Ces diverses parties des centres nerveux seraient, comme il le dit, les centres trophiques de ces diiïérentcs sortes de fibres. 11 est bien difficile de se représenter le mécanisme de Tact ion de ces centres. On peut sup|H)ser que la nutrition des fibres'nerv«»usc»s ne peut avoir lieu, avec l'activité nécessaire pour maintenir leur structure à l'état normal» quà la condition que ces fibres reçoivent une influence spéciale, émanant

HTP0T«i9l M M. IIANVm. Ml

de ces centres. JUorsqu'ufi imt « wki une section tram»versale, cette influence est supprieiée; la nutrition devient à rinstant même insuffisante, et les altérations trephiques oommencent à m manifester dans les fibœs du segment périphérique de ce nerf. C'était là bien certainement la manière de voir de Waller« On peut imaginer aussi que l<*s centres nerveux^ au lieu d'exercer une action excita?» trice sur la nutrition iutiuie des fibres nerveuses, mode* rent et retiennent le travail nutritif qui s'effectue dans ces fibres, comme dans les autres éléments anatomiques. ^ Quand un nerf est coupé, son segment périphérique ue peut plus recevoir rinfluence de ces centimes, sa nutrition intime, privée de ce frein physiologique, devient surac«* tîve, et les fibres nerveuses, sous Tinfluence de Texalta* tion du travail nutritif, subissent de profondes altérations. Cette dernière intcrpi^tation est celle que M. Rânvier exposait tout récemment devant la Société de biologie. Après avoir admis que les altérations des fibnes nerveuses, dans le segment périphérique d'un nerf coupé, ont uu caractère de suractivité formatrice, plutôt que d'atit>> phie dégénératrice, il disait : « La suractivité des éléments 9 cellulaines du tube nerveux (c'est-ànlire des serments » inler-^nnulaires), à la suite de la suppression de rni^ » fluence nerveuse, montre que celle*ci est négulairice » de la nutrition de ces éléments ; car« si elle est sup^ n primée, les cellules devenues indépendantes ont une » vie plus active et même désordonnée. • li ajoutait: t Depuis longtemps M* Ci. Bernard enseigne que le rôle )> iiu système nerveux, dans les fonctions des organes, est » simplement régulateur de ces fonctions. »

On voit quelle diflérence profonde sépare ces deux modes d'explication. D'après Aug. Waller, les eentreê

•S 12 VINGT ET UNlillB LEÇON.

nerveux, dits tropbiques, exerceraient une action excitatrice sur la nutrition intime des fibres nerveuses ; d*après M. Ranvier, l'influence de ces centres serait, au contraire» modératrice. La signification donnée aux altérations du segment périphérique des nerfs coupés est naturellement tout aussi opposée. Ces altérations sont de nature atropbique, pour les physiologistes qui ont adopté la première hypothèse ; elles sont, pour M. Rauvîer, produites par une suractivité et un certain désordre du travail nutrilif des éléments nerveux.

Il est difficile de prendre parti, sans réserves, pour l'uoe ou l'autre de ces deux hypothèses : cependant j'incline vers celle d'Âug. Waller. Si j'envisage d'un coup d'œil d'ensemble les altérations des éléments propres des nerfs et des muscles, qui se produisent à la suite des sections nerveuses, je suis entraîné à admettre que ces altérations sont plutôt produites par un défaut que par un excès de nutrition. Je vous parlerai des muscles dans la prochaine leçon et je dois me borner ici à ce qui concerne les nerfs. Il me semble que Taltération de la gatne de myéline et celle du cylindre-axe sont véritablement les résultats d'un afiaiblissement de la nutrition intime de ces parties des tubes nerveux. Quant aux modifications qui ont lieu dans les noyaux de la gatne de Schwann, quant à leur multipitcalion, on pourrait les considérer, soit comme des pbéuomènes du travail de régénération qui commence dans k'iîF tubes nerveux dès les premières phases de leur atrophie, soit comme des résultats de l'irritation provoquée dans le> gaines de Schwann par le contenu de ces gatnes, deveou, par suite des altérations trophiques qu'il subit presque aussitôt après la section du nerf, une sorte de corps étranger. Gîtte influence irritutive s'étendrait, en dehors des gaines

htpothAsk db waller. sis

de SchwaDn, au tissu conneclif intra-fascicuiaire et interf&sciculaire, et c'est ainsi que s'expliquerait l'hyperplasie de ce tissu dans ces conditions.

Quelle que soit la manière dont on doive interpréter rinfluence des centres nerveux ( myélencéphale , ganglions racbidiens et ganglions sympathiques) sur les fibres nerveuses munies de myéline, vous devez considérer cette influence comme incontestable. Vous devez, en outre, tenir pour certain, que cette influence s'exerce d'une façon directe, et non par l'intermédiaire des fibres vaso-motrices qui innervent les vaisseaux de ces nerfs (1).

(1) L'influence trophiqae des centres nerreux sur les fibres nerveuses n'est pas spéciale pour chacun des centres et chaque sorte de nerfs. La substance grise de la moelle épinière, par exemple, qui exerce une influence trophique sur les fibres nenreusos motrices, peut agir de la même façon sur les fibres nerveuses sensitives. C'est ce que l'on peut prouver en unissant le bout périphérique d'un nerf sensitir(le lingual) avec le bout central d'un nerf moteur (l'hypoglosse). Dans ce cas, le segment périphérique du nerf lingual peut se régénérer complètement, après avoir, dans toute sa longueur, subi l'atrophie qui a lieu à la suite de la section ; et cette régénération est non-seulement plus complète, mais encore bien plus rapide que lorsque le segment, abandonné à lui-même, ne se réunit ni an bout central du nerf hypoglosse, ni à son propre segmrnt central. U en est de même pour l'influence trophique des ganglions des nerfo sensitilii; elle s'exerce, dans l'état normal, sur les fibres sensitives; mais ces ganglions peuvent avoir la même action sur les fibres nerveuses motrices, comme on le démontre, en unissant le bout central du nerf lingual nu l>out périphérique du nerf hypoglosse. Ce segment périphérique, après avoir paMé par toutes les phases ordinaires de l'atrophie, se régénère plus complètement aussi et plus rapidement, dans ces conditions, que lorsqu'il n'a subi aucune réunion avec son propre segment central, ou avec le bout central du n^rf lingual. L'expérience est même plus significative,, dans ce cas, parce que Ton peut, en coupant la corde du tympan dans la caisse tympanique, réduire le bout central du lingual à ses seules fibres sensitives. Si cette section de la corde du tympan est pratiquée, lorsque la réunion entre le bout central du nerf lingual et le bout périphérique du nerf hypoglosse s'est effectuée et lorsque ce dernier segment est complètement régénéré, presque toutes les fibres «le ce segment restent saines, ce qui montre bien que l'entretien de leur nutrition intime au degré normal est soumis, en grande partie, h rinfluence du ganglion de la grosse racine (racine sensitive) du nerf trguuieau.

De l'influence de l'appiireil vaso-motear tar U nutritioa intioM àtm nMttkt — Aitéintions subies par les muscles, à la suite des lésions des nerfs qui sa readaot à cas aiigiMs. ^*> Hypotkèiês à Taide desquellas on a voulu expliquer la production de ces altératious, — Critique ée cas hf pothèsaa. «~ Lea alli» rations musculaires, observées dans ces conditions, ne sont pas dues i rineitie fanctionnelle des muscles. — Elles ne sont pas dues, soit h une pan» lysie nu à une excitation des vaisseaux des muscles, soit à une altération de la paroi de ces vaisteaui. — Elles ne sont pas le résultat d'une Irritation subie par les nerfs Maëa «t iransniiaa aux mu^es. — Ces altérations musculaires ont pour cause la su^ression de riaBuenoe trophiquc, que les centras nerneui exercent sur les muscles par la médiation des fibres nerveuses motrices.

Alicrn! (IMS des divers tissus du membre postérieur, à la suite de la section des nerfs de ce membre. Rôle des nerfs vaso-moteurs.

Altérations des os, consécutives à la section des cordons nerteAx qui fbnnilnm leurs nerfii. Influence de la section des fibres ftsa-motrices tnr ces altérations.

Nous venons d'étudier rinfluence des centres nerreux sur la nutrition intime des nerfs.

De cette étude découlent deux conclusions principales : 1* les centres nerveux exercent une influence évidente sur la nutrition intime des nerfs; 2* cette influence n'est pas due à Taction des centres nerveux sur les vaso-moteurs qui se rendent aux parois des vaisseaux des nerfs. Quant au mécanisme véritable de cette influence, il nous a fillu renoncer à le démêler d'une façon précise : mais, tout en reconnaissant que les hypothèses qui ont été proposées pour eu rendre compte, ne font guère que reculer la difficulté, sans la résoudre complètement ; après avoir com-

ALTÉR. DES MUSCLB8 PAR S4JITB M iJSIOIfS DBS NERFS. St5

paré Tuoe à l'autre l'opinioD d'Augustus Waller et cdie de M. Ranvier, nous avons persisté à admettre la première, c'est-à-dire celle qui attribue aux centres nerveux une 9lo tion excitante sur la nutrition des nerfs.

Poursuivons celte étude de rii^fluence qu'exercent les centres nerveux sur la nutrition des tissus. Nous allons examiner maintenant les effets produits sur les muscles par rinterruplion des relations qui existent entre ces organes et les diverses parties centrales du système nerveux, et rechercher si l'appareil vaso*moteur est ici encore hors de caiise, comme pour les altérations du segment périphérique des nerfs coupés. Nous ne nous occuperons que des muscles de la vie animale, parce que ce sont les seuls dont on ait étudié avec soin les modifications dans ces condi-* tions.

Nous prendrons pour exemple le résultat de la section d'un nerf mixte, du nerf scialique, en notant bien que des expériences très-nombreuses ont prouvé ridenlité absolue des effets produits par la section des nerfs mixtes, sur la nutrition des musclesi dans quelque région que ro]H>ration ait été faite*

Lorsque le nerf sciatique est coupé chee un mammifôro (chien, lapin^ cobaye^ etc.)i on constate que la coiitractililé des muscles animés par ce nerf présente quelquefois un peu d augmentation pendant les douxe ou vingtquatre premières heures; mais c'est là une particularité relativement rare. Dans certains cas, rares aussi, on observe, au contraire, une diminution de la contractilitô vingt-quatre heures après la section du nerf. Le plus souvent, ce n'est qu'au bout de t ois ou quatre jours, que la comparaison des muscles homologues des deux membres, sous le rapport de la contractililé» démontre un commeo-

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cernent d'affaiblissement de cette propriété, du côté où la section du nerf fournissant des Blets nerveux à ces muscles a été praliqui^e. Quelques jours plus tard, la contractilité est encore plus affaiblie. Je ne suivrai pas la diminution progressive de la contractilité dans toutes ses périodes; je ne vous parlerai pas non plus de l'effet des divers modes d'excitation sur les muscles dont les nerfs coupés sont eo voie d'altération atropbique : je ne puis, pour ces points de la question qui nous occupe, que vous mentionner les mémoires que j*ai publiés sur ce sujet, dans lesquels j'ai consigné les résultats de mes recherches, après avoir indiqué l'historique de celles qui ont été entreprises avant les miennes (1). Je me contenterai de vous rappeler ici que, d'après les nombreuses expériences que j'ai faites, la contractilité des muscles ne subit qu'une diminution sous l'influence de la section des nerfs qui se distribuent à ces organes. Tant que des fibres musculaires subsistent, avec leurs caractères essentiels, dans ces muscles, la contractilité y persiste, plus ou moins affaiblie, mais évidente. On peut voir des contractions se produire sous l'influence de Télectricité, lorsqu'on fait passer un courant galvanique ou faradiqne dans les muscles mis à nu : ces C/Ontractions sont même reconnaissables, quand on électrise les muscles au travers de la peau préalablement rasée et mouillée. La persistance de la contractilité dans les muscles, après lu section des nerfs destinés à ces organes, est un fait absolument constant

(1) Vulpian, Sur les motit'ficatùmg que suhistent le» muteUi^ sont rinflLenee de la teviioH de leurs nerfs (Archives de physiologie normale et patbole* giqufy 1869, p. 558 et suiv.) ; et Recherches relative* à Ci'ifluence des Usioitt iraumutiques des nerfs sur les propriétés phffswlogiques et la s/metere dm muscles, {Uème recueil» iR72, p. *2^b ei suiv.)