ALTÉR. DES MUSCLES PAR SUITE DE LÉSIONS DES NERFS

On peut, même alors que la réunion des deux sogments du nerf séparés par la section ne s'est pas effectuée, provoquer des contraclions des muscles auxquels se rendent les rameaux de ce nerf, plusieurs mois après l'opération. Seulement, je le répèle, la contractilité est, dans certains cas, assez affaiblie pour qu'on n'obtienne aucun tffet, par Télectrisation des muscles faite au travers de la peau, et Ton peut être obligé, pour se convaincre que cette propriété n'est pas abolie, de mettre les muscles à nu.

n est clair que ce qui s'observe chez les animaux soumis à nos expériences doit avoir lieu aussi chez Thomme. Mais la recherche de l'état de la contractilité ne peut se faire chez lui qu'au travers de la peau, ou tout au plus à l'aide de i'électro-puncture. Aussi a-t-on pu, dans nombre de cas, croire que la contractilité était abolie, alors qu'elle n'était que très-affaiblie. C'est une erreur qui a ét:^ souvent commise dans les cas de lésions traumatiques des nerfs, de compression par des tumeurs, et dans ceux de paralysie dite rhumatismale du nerf facial. On sait que cette sorte de paralysie est due, suivant toute vraisemblance, à la compression du nerf facial dans Taqueduc de Fallope, par suite du gonflement du périoste de ce canal ou du névrilème du nerf. Sous l'influence de cette compression, les tubes nerveux du bout périphérique du nerf facial subissent une altération à peu près aussi rapide que celle qui y serait produite par une ligature ou une section. Or, la contractilité des muscles de la face, dans ce genre de paralysie, peut s'affaiblir très-vite , puisque dans certains cas. comme l'a dit M. Duchenne (de Boulogne), il est impossible, 7 ou 8 jours après le début de l'affection , de mettre en jeu cette contractilité, au travers de la peau mouillée, par des courants interrompus. Souvent môme,

318 YtlfGT-DIUXIBMB LKÇON.

il i^t diflicile de constater une contractîon des muscles Fan aix panilysés^ lorsc|u^on les faradtsa par le procédé de Télectro puncture. Mais on ne saurait douter de la persistance de la coutraetilhé dans ces muscles. Ou la Biet quelquefois en jeu d'une fiiçoD évidente, au travers de la fcau» à Taide des courants galvaniques, et, bien cei tainenient, sî Ton pouvait mettre les muscles à na pour les électriser, les courants induits, oomme les cooranb galvaniques, y provo()ueraient invariablement des cootraolions iielativenient faibles, mais bien reconnaissables.

La coiitractilité, après avoir subi cet aflaiblîssement considérable peu de jours après ta section des nerfs, ài^ mînue eBcore prof^ressivenieut dans les périodes ultérieures; mais cette diminution est lente, proportionnelle, pour ainsi dire, au nonibre de feisceaux musculaires pri* uiitifs qui disparaissent par atropbie. On peut, je le répète, trouver encore des indices de eontracltlité, dans les muscles paralysés, plus d'un an après la section de teurs nerfs. Cette propriété pbysiologiquf? ne tend à reprendre peu à peu son énet*gie ppemi^x\ que lorsque, les deux segments in nerf coupé s^étant réunis bout à bout d'une façon intime, le segment périphérique a pu devenir le si^e d'une complète régénération.

Telles sont les principales nKxtifications de kt contrée* tilîlé dans les muscles, dont les nerfs ont été coupés; niais ces musrlts ne se nK)ditienl p« seulement aa potfft de me de leur propriété physiologique; ils offrent des altérations de stiticture, révélant un trouble oao* stdérable de leur nutrition intime. Leurs premiers trnfices ne sont guère viables qu'au bout de huit à dix jours; et encore, à ce moment, faut-il itn examen très^attentil, à Taîde du microscope , pour les constater.

ALTÉR. DES MUSCLES PAà SUITIS DB LÉSIONS DES NERFS. 3ll>

Un peu plus tard^ on mors ou six semaines nprès la section du nerf, — et je prendrai encore ici pour exemple, le nerf sdatique, — les muscles de la jamhe, chez l'animal mis en expérience (chien, lapin, cobaye, etc.), sont devenus moins volumineux que ceux de la jambe du côté opposé. Celle diminution de volume est assez prononcée pour que la palpationdesmusdes^sInvenémieDS) ou des muscles de la région jambière antéro-externe, au travers de la peau, ne laisse aucun doute à cet égard (1). La mise à nu de ces muscles permet naturellement d'a(>* précîcr celte dilTerence d'une fayon encore plus précise : elle met à même de voir aussi que les muscles paralysés D*ont pas la même teinte que eenx du membre opposé; ils sont plus pâles t[ue ceux-ci. Si Texamen direct des muscles n'est fait que deux mots et demi à trots mois après la suction du nerf sciatique, on peut trouver, surtout chea certains animaux (cobayes), des stries blanchâtres situées entre les faisceaux musculaires ^ parfois même, au lieu de simples stries, ce sont de véritables traînées plus ou moins larges, parallèles aussi à ces faisceaux. Le microscope démontre que ces stries et ces tratuées wnt constituées par des amas de cellules adipeuses. J'ai à peine besoin de redire ici que ces modifications des muscles, à la suite de ta

(i) ra\ montré, dans cette I^çoit, nn cobeye suf letfml on aratt conpé en tnven le aorf scialiqne «I la plus grande partie du aerf enmà, àum jmirt ■uparavaoU Chez cet aniuial, il y avait déjà une atrophie considérable des muscles des réglions antéro- externe et postérieure de la jambe du côté correspondant : ceit# Uropbie était trèa f ccoamrfssable i la Yve tt ao tMcàer. Lea •rteUi d3 ce membre étaient un peu altérésy mais à un Ciiible degré.

J'ai montré dans la même leçon un autre cobaye, sur lequel on avait coupé entrarersle nerf sciatique, vingt et un jours anparatant. Lee muscles des mêmes wiiene tt«wiiA «nei trèa^trot^hiés, tt, en les nittUoI à mi, en a coMlalé qm* le ti«iu muecuLaire avait conservé à peu près U teinte normale. Cet animal atait perdu les deux ortefls externes, et la plaie était eu voie de cicatrisation.

320 VINGT -DbUXiàMK LEÇON.

section de leurs nerfs, se retrouvent les mêmes dans toutes les régions du corps.

Lorsqu'on examine l'état histologique de ces muscl^ à des époques variées» on constate que leurs éléments anatomiques subissent des altérations progressives. Huit ou dix jours après la section du nerf, on reconnaît déjà une légère modification de certains faisceaux musculaires primitifs. Ces faisceaux, à l'état normal, contiennent soit sous leur sarcolemme, soit dans leur épaisseur, des noyaux entourés d'une certaine quantité de protoplasma, lesquek constituent, avec ce protoplasma, des cellules sans enveloppe. Or, la première modification que l'on distingue consiste dans un gonflement de ces noyaux. Un peu plus lard, au bout de trois semaines, par exemple, les altérations sont bien plus manifestes. Les faisceaux musculaires primitifs ont pour la plupart un diamètre plus petit que dans l'état normal : leurs noyaux sont devenus plus nombreux. La striation transversale des faisceaux est enccm très-manifeste; cependant un certain nombre d'entre eux offrent un semis de très-fines granulations, pour la plupart de nature protéique.

L'altération du muscle devient de plus en plus prononcée^ et au bout de six semaines, elle est considérable. Le diamètre des faisceaux musculaires a encore beaucoup diminué. Au lieu de 5, 6 centièmes de millimètre, dimensions normales, ce diamètre se réduit à &, 3, 2 centièmes de millimèlre; quelques-uns n'ont plus que 1 centième de millimètre; il en est enfin dans lesquels la substance musculaire est interrompue, de distance en distance, dans la gatue de sarcolemnie revenue sur elle-même. Les faisceaux musculaires ont cependant conservé encore leur striation ; et on la reconnaît, même dans ces tronçons

ALTÉR. D£S MUSGLBS PAR SUITE DB LtSIONS DES NERFS. 321

de substance musculaire, séparés les uns des autres, comme nous venons de le dire. D'ailleurs, cet état de certains faisceaux est peut-être en grande partie le résultat du mode de préparation. La segmentation des faisceaux musculaires en blocs céroïdes me semble aussi, dans ce cas, un résultat du même genre : toujours est-il qu'elle se produit alors bien plus facilement que dans l'état normal. On retrouve dans un grand nombre de faisceaux ces fines granulations dont nous venons de parler, et les noyaux intra-fasciculaires sont encore bien plus nombreux qu'ils ne l'étaient auparavant. On trouve, en général, des groupes de trois, quatre, cinq noyaux, et plus, de distance en distance : quelques-uns sont isolés. Dans certains faisceaux ces noyaux sont extrêmement nombreux.

Le périmysium interne a commencé aussi, peu de temps après la section des nerfs, à se modifier. Les cellules qu'il contient se sont multipliées, et les cloisons qu'il forme entre les. faisceaux primitifs sont moins minces que dans Tétat normal. Le tissu connectif, qui sépare les faisceaux secondaires les uns des autres, est devenu aussi plus abondant que dans cet état.

L'étude des modifications successives, subies par les faisceaux musculaires, à la suite de la section des nerfs, nous montre donc que les altérations de leur substance propre consiste surtout en une atrophie simple, non grais seuse. On trouve bien, çà et là, un faisceau musculaire rempli d'innombrables granulations graisseuses; mais on peut faire plusieurs préparations microscopiques, sans en rencontrer un seul. Les très-fines granulations que Ton voit, au contraire, dans un grand nombre de faisceaux et qui diniinuent un peu leur transparence, ne sont pas pour la plupart de nature graisseuse : je l'ai déjà

dit. L'acide acéUque tes &it diaparattre en très-gnmd» partie^

Dans les périodes uUériturei^ TaltératioD des nmsdes devient de plus en plus prononcée, mais sans changer de caractère. Certains foisceaux Buscvlaires disparaissent par suite des progrès deFatrophie; leur gaine de sarooleinme, qui est roTenue peo à peu sur elle-même, peut persister enoore ^a eertain temps, mais elle finît aussi par disparaître*

Le périmysium interne el le tissu connectif de Tintérieur du muscle» qui ont continné à être le siège d'un travail actif d*hyperpla^» forment des cloisons bien plus épaisses que dans les périodaa précédentes. Les éléments cellulaires de ces tissus, devenus plus nombreux qu'auparavant, peuvent s'être transformés en cellules adipeuses. Quant aux vaisseaux des nHiscles^ ils s'étaient dilatés, aussitôt après la section des nerfe; ma» leur dilatation ne persiste pas longtemps. Dans une période un peu avancée de laltéralion des muscles, on trouve que le calibre de ces vaisseaux est moindre que celui des vaisseaux des mômes muscles dans le membre du cété opposé.

Si Ton examine les muscles, deux mois et demi ou trois mois afNrès que le nerf sciatique a été coupé, on trouve, comme je l'ai dit, que plusieurs d'entre eux présentent des stries ou des traînées blanchAtres plus ou moins larges. Quelquefois ces traînées sont assez nombreuses dans un muscle pour changer sa teinte générale. Le microscope montre qu'elles sont constituées par une accamulatiou de vésicules adipeuses dans l'interstice des hisceaux musculaires primitifs. Cette production de vésicules adipeuses est plus abondante dans certains muscles que dans d autres; 00 l'observe surtout dans les muscles de la région postéro-

ALTÉR. DES MUSCLES PAR SUITE DB LÉSIONS DES NERFS. â!2S

extervi6 de la cuisse, lorsque le tronc du nerf seiatiqm a été eoupé très -haut, près de réchancrare sciatique, ou lorsque la partie supérieure de ce nerf a été arrachée avec ses racines médullaires. Si Ton ne voyait les musoles qu*à celte époque, sans avoir suivi pas à pas toutes les phases de Taltéralion, on pourrait croire qu'il s'agit là d'une transformation adipeuse des fitisceauv muscuMres primitif; H serait pourtant bien difBcile d'expliquer com-^ ment cette transformation a pu donner naissance à ces vésicules graisseuses, -analogues à celles du tissu adipeux sous-cutané. Mais on ne se trouve pas en présence de cette dilBcullé» car il est facile de se convaincre que les vésicules adipeuses se sont développées, non dans rintérieur des gatnes de sarcolemme, mais bien dans les intervalles des fkisceaux musculaires primitifs. Ce sont les cellules du tissu connectif interstitiel et du périmysium in-* terne qui, après s'être multipliées, se sont remplies peu à peu de graisse et sont devenues ainsi des vésicules adi-* penses. Il s'agit là, en un mot, non d'une métamorphose graisseuse des faisceaux musculaires, mais d'une véritable stéatose interstitielle. Il n'est pas impossible d'ailleurs que quelques-unes des celluTes à noyau de Tintérieur du sar^ colemme subissent aussi cette transformation en vésicules adipeuses, dans les dernières périodes de Tatrophte de la substance musculaire du faisceau primitif; mais ce ne serait là qu'un mode accessoire d origine de ces vésiculesi

Les muscles ne présentent point d'autres altérations^ après la section de leurs nerfs ; le nombre des faisceaux musculaires se restreint de plus en plus, par suite de la disparition d'une certaine quantité d'entre eux; ceux qui persistent plus longtemps offrent un diamètre de plus en plus faible; mais^ même au bout d'un an après la seo^

3*2/i VlMGi -DEUXIÈME LEÇON.

lion , les muscles très-amincis coDUennent encore d*i nombreux faisceaux musculaires striés en travers et possédant encore un certain degré de contractilitô

Telles sont, en abrégé, les altérations que subissent, chez les mammifères, les muscles dont les nerfs ont été coupés. Ces altérations sont les mêmes, d'une façon générale, chez les autres vertébrés.

Il semble bien, lorsqu'on voit que ces modifications des muscles se produisent d'un façon constante, avec des caractères identiques, toutes les fois que, par suite de la section des nerfs, l'influence des centres nerveux ne peut plus s'exercer sur le tissu musculaire, que la nutrition intime de ce tissu est soumise, dans une certaine mesure, à celte influence. Cette présomption devient plus légitime encore, quand on a constaté que les muscles peuvent devenir le siège d'un travail de régénération dans le cas où le segment périphérique et le «^ment central du ndrf se sont réunis et ont recouvré ainsi leur continuité. La régénération qui se produit alors parait bien tenir au rétablissement des relations entre les muscles et les centres nerveux. Cette régénération peut ramener les muscles à Tétat dans lequel ils se trouvaient avant la section de leurs nerfs : mais une restitution aussi complète des caractères normaux des muscles ne s'observe que si la réunion des segments des nerfs coupés s'est faite au bout de quelques semain(*s. Lorsque des mois s'écoulent avant que cette soudure ait lieu, les altérations des muscles peuvent avoir atteint un degré tel, qu'elles soient en grande partie irréparables. Je ne puis pas entreprendre ici une description du mode de régénération des muscles dans ces conditions. C'est un point de l'histoire physiologique des muscles qui n'est pas encore complètement élucidé et je n'aurais rien

RÔLE DE l'iPTERTIE DANS l' ATROPHIE MUSCULAIRE. 325

de très-net à en dire. II nous sufSt d'ailleurs de savoir que le fait de la régénération des muscles est incontestable, et que ce phénomène se produit seulement après la réunion des segments du nerf coupé et après que le segment périphérique a commencé à recouvrer sa structure normale.

S'il paratt certain que la structure des muscles ne peut rester normale qu'à la condition qu'ils soient en relation, par l'intermédiaire de leurs nerfs, avec les centres nerveux, il est intéressant de rechercher quel est le mode d'in- Quence que ces centres peuvent exercer sur la nutrition intime du tissu musculaire.

Comme pour les nerfs, on s'est demandé si les altérations que subissent les muscles, dont les relations avec les centres nerveux sont interrompues, ne tiennent pas à l'inertie fonctionnelle à laquelle ils sont condamnés dans cette condition. La réponse à cette question est la môme que celle qui a été faite à propos des nerfs. Ce n'est pas à l'inertie fonctionnelle que ces altérations sont dues.

Pour le démontrer, il n*y a qu'à examiner si l'inertie fonctionnelle des muscles, produite par d'autres causes, détermine dans ces organes des modifications semblables à celles qui résultent de la section des rteris.

Dans certains cas du mal vertébral de Pott, on observe une paraplégie absolument complète, sous le rapport de la molilité volontaire. Si la lésion est située vers le milieu de la r^ou dorsale de la colonne vertébrale, ou au-dessns, des mouvements réflexes peuvent bien, il est vrai, se manifester; mais ces mouvements sont relativement rares, et l'on peut dire que les muscles sont dans un état de repos presque permanent. Or, dans ces cas, les muscles ne su-» bissent d'ordinaire qu'avec lenteur une certaine dimi-

ASk6 vimT-MUxiiaiB liqm.

Dution de Yolume; le diamètre des faisceaux miisoiilaires s'amoindiît peu 4 peu; il peut y avoir «me légère augmentatico du nombre des noyaux dans certains d'entre eux ; mais il n'y a rien» dans la marche du travail d'atrophie des muscles, qui rappelle ce qui a lieu dans ces organes lorsque leurs nerfs sont coupés. Je sais bien que les muscles, dans les cas de mal de Pott que je viens de Mipposer, ne sont pas tout à fait inertes, puisque, comme je le rappelais tout à l'heure, ils peuvent encore être mis en jeu, de temps à autre, par des excitations réflexes* Par conséquent, on pourrait objecter que la diflérenoe autre les altérations musculaires, produites dans oea oiroûDstances, et cellai qui sont déterminées par la section des nerfs, tient à ce que Tinertie musculaire est complàie dans ce dernier cas, et incomplète dans le premier.

L'inertie fonctionnelle des muscles est trèa-considéraUe aussi chex certains malades atteints d'hémiplégie. Bien qu'en règle générale, la paralysie ne reste pas absolue dans les membres du côté opposé à la lésion, surtout dans le membre inférieur, cependant elle peut persister trèslongtemps dans ces membres, et parfois, eHe ne commence à diminuer, au moins dans le membre supérieur, qu'au bout de plusieurs semaines. Lorsqu'il en est aiosi, on peut observer l'abolition, non-seulement des mouvements volontaires, mais encore des mouvements réflexes dans les membres paralysés. Si la possibilité de ces derniers mouvements s'est rétablie, ils peuvent ne se produire que difficilement et n'avoir qu'une faible étendue. Il y a donc une inertie fonctionnelle des muscles, presque comparable à celle qui a pour cause la section des nerib; elle est même tout à fait comparable dans certains cas, pendant plusieurs jours ou plusieurs semaines. Eb bien.

RÔLE DE l'iNERTIC DA?IB L'ATROPfltB MUSGUIJIIRE. SVI

même dans ees derniers cas, on ne Toit jamais s'efiR^tuer, eifliis les muacles paralysés, des altérations semblables à celles qui ont lieu dans ces organes, lorsque leurs nerfs sont coupés^

Dans les muselés dea membres paralysés par une lésion de l'encéphale, les faîsoeaox musculaires primitifs sont bien on peu diminués de tdume, il 7 a une légère muW tipHcatioo des noyaux do ^atcotemme et une accumulation de pigment musculaire plus considérable qu'à Tétai normal) mais tout cola ne peut être comparé aux modi« ficatioos si considérables et si rapides qui succèdent à la section d'un nerf.

Ainsi dotvCi TlAertie fonctionnelle ne peut pas être la cause principale des altérations qui se produisent dans les muscles, par suite de la section de leurs nerfs. Cependant ces faits n*ont pas containcu tous les patbologistes, et Ton a cherché à défendre cette hypothèse, en alk^guiint les nKKiiOcalions que peuvent subir tes muscles d'un membre, ou d'un segment de membre, qui a été condamné à une immobilité plus ou moins complète, soit par des douleurs articulaires, soit par la contention à l'aide d'appareils de chirurgie, dans des cas de fracture, par exemple.

Les muscles peuvent subir, dans Tune ou l'autre de ces conditions, des altériitions alrophiques évidentes, parfois très-prononcées; mais en réalité, il n'y a aucune comparaison à établir entre les faits de ces catégories^ et ceux que Ton cherche à expliquer au ioioyen do ce rapprochement.

Disons d*abord un tnot des atrophies qui s'observent dans les muscles qui environnent une articulation atteinte d'inflammation. Un des exemples les plus frappants de celte sorte d'atrophie, c'est celle que présente assez sou-

528 VINOT-DKUXIÈIIB LEÇON.

vent le muscle deltoïde, lorsque l'articulation scapulobumérale correspondante est le siège d'une arthrite chronique. Doit-on considérer cette atrophie comme le résultat de l'inertie fonctionnelle imposée au muscle deltoïde par la douleur que produit toute espèce de mouvement dans la jointure malade? Mais, lorsqu'on observe des malades atteints de cette affection articulaire, il est facile de constater que tout mouvement n'est pas interdit au muscle deltoïde, et qu'en réalité, il s'y produit assez souvent de faibles contractions : par conséquent, si l'inertie fonclîooneile était la véritable cause de l'atrophie qu il subit, celte altération devrait se produire avec une lenteur bien plus grande que cela n'a lieu en réalité. D'autre part, on peut recounatlre, dans certains cas, que l'atrophie musculaire a débuté en môme temps que l'arthrite, ou même, mais exceptionnellement, qu'elle existait déjà au moment où laffection articulaire s'est révélée. Si l'on tient compte de ces diverses particularités, on est conduit à admettre que l'atrophie du deltoïde n'a pas eu pour cause le plus souvent finertie fonctionnelle de ce muscle, résultant de l'arthrite scapulo-humérale, mais qu'elle a été primitive dans quelques cas, et déterminée alors par une lésion du système nerveux ; que, dans la plupart des autres cas, elle doit être rangée parmi les atrophies dites réflexes, c'est-àdire, parmi celles qui sont la conséquence d'une modiBcalion provoquée, dans telle ou telle région delà substance grise du centre nerveux cérébro-spinal, par rirrilation des extrémités périphériques de certains nerfs sensitifs. Dans le cas dont il s'agit , ce seraient les extrémités des nerfs de l'articulation scapulo-humérale qui seraient irritc(»s par l'arthrite et qui détermineraient, dans le foyer d'origine des fibres nerveuses destinées au muscle deltoïde.

RÔLE DE L*INBRTIB DANS l'aTROPHIE MUSCULAIRE. S29

une inodiGcatioQ sous rinfluence de laquelle s'affaiblirait Tactivité des éléments anatomiques de cette partie de la substance grise de la moelle.

On n'est pas non plus autorisé à regarder Tinertie Tonctionnelle comme la principale cause de l'atrophie que subissent les muscles dans les parties du corps qui sont maintenues immobiles à l'aide d'appareils chirurgicaux. Supposons, par exemple, un cas de fracture de l'extrémité inférieure du radius, traitée au moyen des attelles palmaire et dorsale, des compresses graduées et de la baude roulée. Les muscles de l'avant-bras, enveloppés par cet appareil, subissent une réduction de volume souvent considérable; et l'on sait que les jointures du poignet et des doigts peuvent offÎMr, à la fin du traitement, une sorte de pseudo-ankylose, quelquefois durable. Nous ne connaissons pas bien les altérations qui, dans ces conditions, modifient la structure des muscles ; mais quand même elles seraient assez analogues, comme caractères histologiques, à celles que Ton trouve dans les muscles dont les nerfs ont été coupés, elles en différeraient par le mécanisme de leur production. En effet, dans le cas de fracture en question, la cause principale de l'atrophie musculaire est la gène de la nutrition , due à la compression des muscles et aux difficultés de l'irrigation sanguine qui en résultent. S'il y a difficulté des contractions de ces muscles, il n'y a pas impossibilité ; et ces organes sont loin, sans doute, de rester dans un état de repos physiologique permanent. L'inertie fonctionnelle, suivant toute probabilité, ne contribue donc que par une faible part, à la production de l'atrophie, dans ce cas, et l'on n'est pas en droit, par conséquent, d'invoquer les faits de ce genre, pour chercher à établir que cette inertie peut èlre la cause des altérations

3S0 ymoT-MUXifan leçok.

que subisaeut les mosoles, lorsque les nerb qui leur sont destinés ont été sectionnés*

Dans un travail récent (1), M. Hermann Josefli a cra pouvoir établir, par de nouvelles expériences» qne le système nerveux n'a pas d*influence réelle sur la nutrition des muscles ni des autres tissus du corps, et que les altérations, observées à la suite des sections nerveuses, doivent être attribuées surtout à rimmobilité dans laquelle se trouvent les organes, lorsque les muscles sont mis dans l'impossibi* lité de mouvoir les régions du corps dont ces organes font partie.

Les expériences de M. Hermann Josepb ont été fUles sur des grenouilles. Pour pouvcrir distinguer les efiets dus à rinertie fonctionnelle de ceux qui ont pour cause l'annulation de l'influence des centres nerteux^ voici comment il procédait : sur des grenouilles vigoureuses, il mettait à nu les nerfslombaires d'un cAté, puis il en excisait un segment long d'un demi*€eulimètf8 ; il immobilisait ensuite tout le corps dans une couche de plâtre, en laissant libres toutefois la tète, une partie de la région dorsale et de la r^oo inférieure du corps, et enfin l'anus. Dans quelques cas» afin d'étudier les modifications des petits taisseaux, il n'enfermait pas dans le plfttre les pieds postérieurs et leurs membranes natatoires.

Les résultats de ces expériences ne seraient pas favorables à ridée d'une influence exercée par les centres nerveux sur la nutrition intime des parties; Cal' les altérations des muscles et des os n'ont pas été, d'une façon codht ule, plus i!nrquées dans le membre dont les nerfs

({) Hcnniinn Josepb, Ueher den Einflusê der Nerven ouf gmihnmf \ HbiMung <RoicbeH'i uad Du BoM-EeTiMnd*!, ArcMv, 1871, |^. SOS SM

RÔLE DE L^INERTIE DAM \.'ÂTft(mm MUSCULAIRE, ftâl

étaient saetkiBoés «t qui étaU enroloppé d'une couche de plâtre, que dans le membre opposé, qui, lut aussi, atait été eofermé dans un revêtement de plâtre, sans avoir été au préalable paralysé par la section de ses nerfs. Mais, en examinant de près ces expériences, on voit qu'elles n'ont aueune valeur. En effet, la durée des expériences a été trèsHX)urte. La grenouille qu'on a laissée survivre le plus longtemps à l'opération, est morte au bout de 6S jours. Les autres n'ont survécu que AO, 36, 65 jours, ou mémo moins encore* Comment tirer des conclusions valables de semblables expériences, alors qu'on sait que les altérations trophiqu^ marchent si lentement ches les grenouilles? Fendant Tété, il faut deux et trois semaines, pour que les tubes nerveux du segment périphérique des nerfs coupés aient subi une modiQcation reconnaissable -; il faut bien plus loDgtiemps, pour que les muscles offrent des altératiouB bien nettes : pendant T hiver, les modifltations de ees tubes sont encore tr^^incomplètes trois et quatre mois après le jour où la section des nerfe a été faîte. Ne voit- on pas que, pour obtenir des résultats significatif^, dans des ex|)érieQces du genre de celles de M. Hermann Joseph, il faudrait attendre plusieurs mois?

Les faits expérimantaux consignés par M. Hermann Joseph dans son mémoire, ne peuvent donc pas servir d'appui à l'hypothèse qui attribue à l'inertie fonctionnelle les altérations que subissent les muscles dont les nerfs sont coupés (î); et, en définitive, je

(1) M. H. Schulz a répété plus récemment le» expériences de H. H. Joseph (•). Il n*i obtena aucun résultat net, en opérant sur la p*no«iW«î **J« ses recherches snr le pigeon lui ont montré que l'atrôpbie mustulaire, due à la section des nerfs, marche beaucoup plus vite qne celle qnl est )^foéttité 1^** l'inertie fonctionnelle.

(*, H^rmum SebiiU. Utbtr den Sinfluu ier iVerMiulnr ekttlmHiw^ m( IWMAmwf mM Mf^ neroiion étr (hweU (Cei.trftlblalt..., 1873, p. 708). j

SS2 YRIGT-DBUXIÊMK IJ<:ÇON.

De vois pas que cette hypothèse soit soutenable (1). Examinons maintenant si le travail morbide qui s'effectue dans les muscles, après que leurs nerfs ont été sectionnés, est dû à la paralysie des fibres vaso-motrices contenues dans ces nerfs et coupées en même temps qu'eux. Par quel mécanisme cette paralysie pourrait-elle provoquer un pareil travail morbide? Le résultat de la section des fibres vaso-motrices, destinées aux muscles, ne peut être qu'une dilatation des* vaisseaux de ces organes. Cette dilatation a bien lieu, dans ce cas, comme je vous l'ai dit dans une précédente leçoh; mais, en réalité, elle n'est pas considérable, si Ton en juge par le changement de teinte des muscles et par la largeur des petits vaisseaux visibles à leur surface. Il est clair qu'une dilatation aussi faible des vaisseaux ne peut pas avoir pour conséquence une compression des faisceaux musculaires primitifs, et ne peut pas de la sorte gêner leur nutrition intime. Au lieu de diminuer l'excitabilité musculaire, cette dilatation, si d'autres causes n'inlerveuaient pas pour en modifier les effets, devrait plutôt l'augmenter, puisque, ainsi que nous l'avons vu, la section des nerfs vaso-moteurs, d'une façon générale, exalte plutôt qu'elle n'affaiblit les propriétés

(i) On pourrait dter encore, i Tappni de cette hypothèse, certainet expérieneet de J. Reid et de If. Brown-Séquard (*) : cet phjtlologlates ont vu qne réiectrisation des musdes, après la section des nerfb qui les animent, peut enpécher leur atrophie, et qne ce même moyen peot provoquer une rapide régénération des muscles, lorsque ces organes sont déji atrophiés (denz moisy par exemple, après la section des nerfs correspondants), liais ces faits interemants peuvent être interprétés d'une autre façon, comme le dit» d'ailleurs. M* BrovnK Séquard. 11 se peut, en effet, que réiectrisation des muscles empêche leur atr»> phie, ou hâte leur régénération, en réveillant ou en activant les nutritib dans le timu musculaire.

(*) Brown-fléqnard, De Vi$»lhimt» du tyttfwu mervtu», du gntvtmiênw. eu rrfm H et ti

IffFLUBNCB DKS ALTÉBAJIONS VASGULAIRBS. 333

physiologiques des tissus, aux vaisseaux desquels ces nerfs se distribuent.

Supposera-t-on que la solution de continuité des fibres vaso-motrices, destinées aux vaisseaux des muscles dont les nerfs sont sectionnés^ peut produire une altération des parois des petits vaisseaux , artérioles, veinules et capillaires, et rendre ainsi plus diflSciles les échanges qui doivent se faire pour la nutrition intime, entre le sang en circulation et les faisceaux musculaires primitifs? Ce serait là une supposition ne reposant sur aucun fait d'observation. L'examen microscopique des vaisseaux des muscles, dans ces conditions, n'y fait point reconnaître d'altérations bien manifestes : le plus souvent même» les parois de ces vaisseaux paraissent saines.

Mais on pourrait peut-être défendre encore cette dernière supposition, en admettant une modification toute spéciale des parois des vaisseaux capillaires, des artérioles et des veinules , modification non reconnaissable au micrbscope» mais suffisante pour faire obstacle à Tentretien normal de la nutrition intime dans les muscles. Je ne vois pas que l'hypothèse, même formulée ainsi, puisse résister à un examen tant soit peu sévère. En efiet, si la section des nerfs vaso-moteurs avait sur les parois des vaisseaux des muscles l'influence toute spéciale dont il s'agit, ne devrait-on pas observer une atrophie musculaire plus ou moins marquée dans les muscles d'un côté de la face, chez les animaux sur lesquels on a pratiqué l'extirpation du ganglion cervical supérieur correspondant? Or, la structure des muscles de la face, après cette opération, reste absolument et indéfiniment intacte.

D'ailleurs, je puis, comme je l'ai fait dans la dernière leçon pour les nerfs eux-mêmes, trouver un argument

contre cette hypothèse, dan» la comparaisM wlre les effets produits sur les muscles de la face par la aectioD du nerf facial au niveau du masséter, et ceux que détenniae la section de ce nerf, près de son %er d'origine, aiH dessous du plancher du quatrième venlricole* Les oiusde^ de la face subissent absolument les nèmea altération, après la section du nerf facial faite auniessoua du pkncbw ventriculaire, que lorsque le nerf a été ooiipé au ntveaii du masséter, et ces altérationa marchent afec la mèoM rapidité dans Tun et dans fautre cas. Les expériences m laissent aucun doute à cet égard. Or, dans aoa Irajei depuis le lieu où il sort du bulbe racbidien ^ jusqu'à le région ooassélérine, le nerf facial a reçu^ par anastomose^ de nombreuses fibres vaso-motrtoes, tandis qu'au nifean du plancher du quatrième ventricule, c'est à peine s'il rtn« ferme quekfoes fibres de ce genre, nées du bulbe rachidîea comme ses propres fibres musculonnotrioes.

Puisqu'il en est ainsi , il est incontestable que, si les vaso-moteurs exerçaient une influence oonsidénble sur In mitrition intime des muscles, rallératmi des musetes de la faoe devrait être beaucoup plus proBOficée el marcher plus rapidement) lorsque le nerf facial est coupé hors du crAne, que lorsque la section de ce nerf est faite près de son foyer d'origine dans l'isthme de Tencéphale. Comme il n'en est rien, l'hypothèse que nous disoutona est en oon* tradiclion avec les faits*

Cet argument a une trës-grande valeur à mon avis, el je le considère comme très^écisif pour montrer le peu d'influence des vaso-moteurs sur la nutrition des rousdes; mais ce n'est pas le seul. Nous pouvons en trouver un autre, tout aussi péremptoire, dans la comparaison des effets produits sur les muscles de ht langue par la section do

INFLUëNGB DhS THOUfiLES VASO-MOTBURS. 335

nerf hypoglosse et par celle du nerf lingual. Rappelezvous ce que je vous ai dit retativement à l'influence de l'un et de l'autre de ces deux Qerft^ sur les vaisseaux de la langue. Dans les expériences faites sur le chien, oo peut constater faoîlen^ent que ces nerfs coutiennent, tous les deux, des fibres vaso-motrices destinées à la langue, car si Ton coupet soit le nerf lingual^ soit le nerf hypoglosse, d*un côté, la iBembrane muqueuse linguale du c6té oor^ rtspoadtDt devient plus rouge que du côté opposé, et les veines ei veiottles viables à la face inférieure de Torgaoe 86 dilatent senslUeiaent du côté de la section ; le sang y prend une teinte moins sombre, etc. La dilatation vascukdre est, en général, plus «Arquée à la suite de la section du nerf lingual qu'après celle du nerf hypcgloase. Céder* nier nerf parait donc contenir moins de fibres vasomotrices destinées à la langue que le premier. On pour^ rait dire, il est vrai> que les fibres vaso-motrices qui sont contenues dans le nerf lingual sont destinées plus particnlièrement à la membrane muqueuse linguale, et que celles qui sont mêlées aux aulix)s fibres de l'hypoglosse se rendent surtout aux muscles de la langue. Mais rien ne prouve qu'il en soit réellement ainsi. Enfin, j'ajoute, qu'en dehors des fibres vasonno triées conduites h la langue par ces deux nerfs» il en est d'autres qui lui sont amenées directement par des filets neiteux du grand sympalhique. Eh bien, des expériences souvent répétées ont prouvé de la façon la pins nette que fat section du nerf lingual ne détermine pas d'alrophie des musdes de ta langue, que l'extirpation du ganglion cervical n'a pas non plus d'effet sur ces musclas, tandis que la sestion du nerf hypoglosse est anivie d'nn travail d'atrophie musculaire très-considérabie et trèsijrappde*

ââ6 VINGT-DtiUXlËME LBÇON*

AU bout de trois semaines, il y a d(^jà une différence de volume entre les deux moitiés de la langue, lorsqu'on a coupé un des deux neifs hypoglosses ; et l'atrophie de la moitié de la langue, du côté où le nerf hypoglosse est coupé, marche si rapidement et détermine de tels effets, que cette partie de la langue, trois ou quatre mois après la section, peut devenir de moitié moins épaisse que celle du côté opposé. Vers la pointe de la langue, la moitié atrophiée de Torgane est alors à demi transparente, et, sur la surface des coupes transversales comprenant toute la largeur et toute Tépaisseur de la langue, le cAté correspondant au nerf coupé présente une coloration blanchâtre, qui contraste vivement avec la teinte rouge de la moitié du côté opposé.

Une semblable différence entre les effets produits sur les muscles de la langue, soit par la section du nerf lingual, soit par celle du nerf hypoglosse, soit par l'excision du ganglion cervical supérieur, montre bien que l'atrophie de la langue, observée à la suite de la section du nerf hy« poglosse, est tout à fait indépendante des troubles vasomoteurs résultant de cette opération. Il ne saurait en être autrement dans tous les autres cas d'atrophie musculaire déterminée par des sections de nerfs ; et Ton peut donc établir, en thèse générale, que les altérations des muscles, survenant dans ces conditions, ne sont pas une conséquence de la solution de continuité des fibres vaso-motrices, coupées en même temps que les autres fibres qu'elles accompagnent dans les nerfe sectionnés*

Nous n'avons plus à examiner que deux hypothèses : l'une, qui considère les altérations musculaires, provoquées par la section des nerfs, comme le résultat d'une irrita*