INFLUENCE DES LÉSIONS DU GRAND SYMPATHIQUE CERVICAL
la tête peut produire des effets semblables à ceux de la sec« tion du nerf grand sympathique. Si Ton suspend un lapin par les membres postérieurs, la tête en bas, ou voit les vaisseaux de la tête se dilater; la température de cette partie s'élève; les pupilles se resserrent ; la sensibilité cutanée et les propriétés vitales des muscles et des nerfs s'exaltent, etc. Mais il faut noter que dans ces expériences, les phénomènes de coD{çeslion et les modifications des pupilles se montrent en même temps ; on ne saurait donc y trouver un argu-* ment en faveur de l'hypothèse de M. W. Ogle. D'ailleurs, l'expérimentation ne la confirme guère non plus. Lorsqu'on lie une veine jugulaire sur un lapin, il n'y a pas, en général, de congestion de Tœil ni de Toreille du côté correspondant ; mais on ne constate pas non plus une coostriction bien a{^réciable de la pupille du même côté.
11 est enfin des cas dans lesquels les lésions portent, non sur le grand sympathique cervical lui-même, mais sur les racines des nerfs rachidiens qui concourent à la formation de ce cordon. Et dans ces cas encore, on conçoit que les phénomènes ocolo-pupillaires puissent se manifester seuls, ou même que la pupille soit seule modifiée nettement. Si les racines des deux premières paires dorsales^ par exemple, sont seules atteintes^ les effets oculo-pupillaires de* vront se montrer sans être accompagnés de phénomènes vaso-moteurs, par la raison bien simple que les fibres vasomotrices du cordon cervical sympathique ne seront pas iotéressées. Il résulte, en effet, des expériences de M. Cl. Bernard que ces fibres vaso-motrices ne naissent pas de la moelle par Tintermédiaire des racines des deux premières paires des nerfs dorsaux, comme les fibres du même cordon destinées à l'iris et aux muscles à fibi'es
illll QUATRIÈME LEÇON.
lisses de l'orbite, mais qu'elles proviennent surtout de la racine de la troisième paire dorsale.
D'après Hutcbinson (1) la paralysie traumatique du plexus brachial s'accompagnerait souvent d'une paralysie du sympathique cervical, caracti^risée par un resserrement et une moindre mobilité de la pupille et par une augmentation de la température de la moitié correspondante de la face. Les choses se passeraient fréquemment ainsi, par exemple, dans les cas de fracture de la clavicule, lorsque! y aparalysie du bras. MM. Eulenburg et Guttmann, dont le mémoire me fournit cette indication, citent encore deux faits qui ont été publiés par M. Seeligmiiller (2) et qui confirmeraient Tassertion d'Hutchinson. Dans un de ces cas il s'agit d'un enfant de neuf mois qui offrait une fracture du col de l'omoplate et une fracture de la clavicule, survenues pendant l'accouchement. I^ seconde observation est relative à un homme de trente-quatre ans, qui, étant ivre, fut renversé par un convoi de chemin de fer et blessé grièvement dans la région gauche de la poitrine et à Tépaule. Le bras gauche fut rompu en trois endroits, et trois mois après survint une paralysie de ce bras, avec amaigrissement. Dans le second cas seulement, en outre de la constriction de la pupille, on observa une température plus élevée dans l'oreille gauche que dans l'oreille droite. Mais MM. Eulenburg et Guttmann montrent que l'opinion d'Hutchinson n'est pas fondée : ils ont réuni un grand nombre de cas de paralysie traumatique du plexus brachial, dans lesquels la paralysie du cordon cervical du sympathique a constamment fait défaut. Il
(1) Hntchinion. (Med. Timet and Gaietie, 1868, p. 58A.)
(2) SeeligiDÛIler, Veber Sympathicut-Àffectionen dei Verhtzung des Picjnts broehialii. (Bcriin. klin. Wochentchr.,1870, n« 26.)
est ÎDdhbitable que cette coïncidence de ces deux sortes de paralysie est tout à fait éventuelle et qu'elle n'a lieu que lorsque le traumatisme, qui paralyse les nerfs du membre supérieur, atteint en même temps^ soit la partie inférieure du cordon cervical sympathique, soit le ganglion cervical inférieur ou le premier ganglion thoracique, soit les rameaux communicants qui mettent ce cordon en rapport avec les racines des premiers nerfs dorsaux.
Les faits précédents suffisent pour montrer que, d'une façon générale, les nerfs vaso-moteurs de la tète offreut, . chez Tbomme, la même disposition que chez les animaux de la classe des mammifères ; qu'ils sont unis aux nerfs sympathiques de l'iris et de Tœil dans le cordon cervical du grand sympathique, et que les lésions qui les atteignent dans ce cordon, se révèlent par des symptômes semblables, dans la clinique et dans les conditions expérimentales. Il OD est de même, sans aucun doute, pour les nerfs vasomoteurs des diverses autres parties du corps; et la plupart des données que Texpérimentation nous fournira dans cet ordre de recherches, ainsi que je vous le disais tout à l'heure, pourront servir de bases à la physiologie et à la pathologie des nerfs vaso-moteurs de l'homme.
Reprenons nos études, un instant interrompues, sur les fonctions des nerfs vaso-moteurs, et examinons si les effets de Texcitation de ces nerfs sont invariablement les mêmes.
Nous avons vu que Texcitation des nerfs vaso-moteurs est suivie d'une conslriclion, d'un resserrement des vaisseaux, et, a prioui^ on ne voit pas qu'un autre efiet puisse
VCLMAIf, 10
Ih6 QUATfilÉME LEÇON.
se produire, puisque les vaisseaux sont munis de fibres musculaires dont la disposition est annulaire, et dont la ecMitraclion ne peut déterminer qu'une diminutioa du calil>re vasculaire.
Or, rexpérimentation est venue nous apprendre un fait singulier qu'il faut accepter, puis^^u'il est réel, mais qu'il est impossible, pour le moment, d'expliquer d'une faroo entièrement satisfaisante, à savoir : qu'il est des uerfsqui font partie de la classe des nerfs vaso-moteurs et dont 1 exdtaiion provoque directement, par action centrifuge, la dilatation des vaisseaux soumis à leur influence.
La connaissance de ces nerfs est due à M. Cl. Bernard* On peut les désigner sous le nom de nerfs vaso-di/aialetirs, et donner à ceux que nous avons étudiés jusqu'ici, le aom de nerfs vaso-conslricieurs.
Vous savez que c'est en poursuivant ses études relatives à riuQuence des nerfs sur la sécrétion salivaire, que M. Cl. Bernard a découvert l'existence de nerSs vaso-dilatateurs.
Avant les expériences de M. Cl. Bernard sur ce sujet, oo connaissait l'action du nerf lingual sur la glande sousmaxillaire. Ludwig (1) avait déjà montré que la section du nerf lingual, au-dessus du point d'où se détachent les âlets destinés à la glande sous-maxillaire, arrête la sécrétion de celle glande. 11 avait vu que, si l'on introduit une caDule dans le canal de Wharton, et si l'on électrise la partie périphérique du nerf lingual, après avoir coupé ce nerf cooidî^ nous venons de le dire, il se produit un abondant écoulement de salive parla canule: lorsqu'il cessait réleclrisalion,
l'écoulement salivaire s'arrêtait, pour recommencer trt^"
(i) Lud\>ig, Zettsckrtft fùrtHiUonn, Med., 1851. «
DES NERFS VASO-DILATATEURS. MCI
activement quand il électrisait de nouveau le nerf lingual. Czermak (i) avait répété cette remarquable expérience et avait signalé» déplus, l'action du grand sympathique sur la mémo glande; il avait montré que l'électrisation des rameaux du sympathique détermine un arrôt de la sécrétion salivaire sous-maxillaire. Le résultat n'est pas absolument tel qu'il l'avait cru, puisque, au commencement de l'excitation, il y a une légère augmentation de la sécrétion; mais, au bout d'un temps très-court, cette sécrétion s'arrête bien réellement.
M. CI. Bernard (3) constata, de son côté, Tiiifluence du nerf lingual et du sympathique sur la sécrétion de la glande sotts-maxil taire. Il fit voir que c'est aux filets anastomotiques, fournis au lingual par la corde du tympan, qu'est due l'action du lingual ou des filets glandulaires qui naissent de ce nerf. Je n'ai pas à insister, ici, sur tous les faits relatifs à l'influence du système nerveux sur cette sécrétion. Je dois me borner à rappeler les résultats des recherches de M. Cl. Bernard sur les variations de couleur du sang veineux de la glande sous-maxillaire, suivant que cette glande est en état de repos ou de fonction.
La glande sous-maxillaire reçoit deux ordres de nerfs: les uns proviennent du ganglion cervical supérieur et du cordon cervical du grand sympathique, les autres sont des
(1) Cierniak, HeitrÛge zuv Kenntnis? âer Beihûife der Nerven tur Spetchelêecr. (Sitxungsberichte d. k. k. Acad., 1857, Bd. XXV, p. 3.)
(2) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux, 1858, ^t. Jî, p. 144 et suiv. — Des variations de couleur dans le sang veineux des organes glandulaires^ suivant leur état de fonction ou de repoe (Comptes rendus de TAcad. des se, 25 janvier 1858). — De finfluenre de deux ordres de nerfs qui déterminent les variations de couleur dit san»/ dans les organes glandulaires (Comptes rendus de rAcad. des se, 9 août 1858. — Journal de Brown-Séquard, 1858, t. 1, p. 649).
l&S QUATRIÈME LEÇON.
Blets fournis par la corde du tympan. On sait que la corde du tympan, branche du nerf facial, s*anastomose avec le nerf liusi;ual, à une assez faible distance du pertuis spécial par lequel elle sort du temporal. Une partie de la corde du tympan accompagne le nerf lingual jusque dans la langue; nous en parlerons tout à Theure : une autre partie de la corde abandonne le nerf lingual, un peu audessus du bord inférieur de Tes maxillaire inférieur, et forme un Glet nerveux qui se rend, d'avant en arrière, par une sorte de trajet récurrent, à la glande sous-maxillaire. Chez le chien, que j'ai surtout en vue dans ces indications anatomiques, on ne constate pas nettement, à l'œil nu, la présence d'un gangh'on nerveux sur le trajet de ce filet nerveux : mais, à Taide du microscope, on reconnaît qu'il y a un ou deux renflements ganglionnaires sur ce trajet, à une petite distance du point où le Glet dont il s'agit se sépare du nerf. Quelquefois même» on rencontre plus de deux ganglions : ces amas de cellules nerveuses sont très-petits alors. Le ganglion sous-maxillaire (ce que je dis s'applique exactement aux ganglions multiples, lorsque cette disposition existe) reçoit, d'autre part, des filaments qui proviennent du sympathique cervical. Le filet, qui va du lingual à la glande sous-maxillaire, ne se jette pas d'ailleui*s tout entier dans le ganglion sous-maxillaire : une partie seulement deses fibres pénètre dans ce renflement; les autres le côtoient, sans entrer en relation avec lui et se portent directement vers la glande, en s' accolant plus ou moins intimement, au delà du ganglion, avec des fibres nerveuses qui en sortent. A l'endroit où les filaments nerveux, constitués par ces diverses fibres, vont pénétrer dans l'intérieur de la glande sous-maxillaire, on trouve encore des cellules nerveuses agglomérées en
petites masses ganjçlionnaires. 11 est possible que les 6bres, qui n'ont pas pénétré dans le ganglion sous-maxillaire, se mettent là en rapport avec les cellules nerveuses de ces renflements ; mais on ne saurait rien affirmer à cet égard.
J*ai cherché à approfondir davantage la constitution du filet nerveux qui va du lingual au ganglion sous-maxillaire, et pour cela, j'ai étudié plusieurs fois ce filet sur des chiens qui avaient subi, depuis douze ou quinze jours, une section complète de la corde du tympan dans la caisse tympanique.
J'ai pu constater ainsi, que ce filet, qui. d'ailleurs est formé souvent de filaments plus ou moins distincts, ne contient pas exclusivement des fibres provenant de la corde. En effet, on y trouve toujours un certain nombre de fibres nerveuses saines mêlées aux fibres altérées. J'ai voulu savoir si les fibres saines n'étaient pas des fibres provenant des ganglions sous-maxillaires, allant rejoindre le lingual, et accompagnant ce nerf vers sa périphérie : il m'a bien semblé que quelques-unes de ces fibres ofiraient cette disposition, mais je suis absolument certain que plusieurs â'entre elles proviennent de la partie centrale du lingual; et ces fibres saines sont plus nombreuses que celles qui, dans la corde du tympan, échappent à l'altération résultant de la section de ce filet nerveux dans la caisse tympanique. Quant à ce qui concerne les relations des fibres saines et des fibres altérées avec le ganglion ou les ganglions sous-maxillaires les plus voisins du nerf lingual, j'ai constaté qu'elles sont à peu près les mêmes pour les unes et pour les autres. Un certain nombre de fibres saines et de fibres altérées se rendent dans ces amas ganglionnaires!; les autres passent en dehors de
ces petits organes, sans entrer en relation aiec eux.
Nous aurons recours à ces dernières données anatomiques, lorsque nous aborderons la question de Vautonomie physiologique des ganglions nerveux : les notions relatives aux rapports de la glande sous-maxillaire avec le grand sympathique cervical et avec la corde du tympan, nous suffisent aujourd'hui pour étudier Finfluence des nerfs sur les vaisseaux de cette glande.
Si Ton introduit, sur un chien, une canule de verre ou de métal dans le canal de Wharton d'un c6té, on constate que la salive ne s'en écoule qu*en très-faible quantité ; Técoulement salivaire peut même être nul ou presque nul. Si Ton coupe le nerf lingual du même côté, au^essus du point où s'en détache le filet nerveux qui va à la glande sous-maxillaire, et si Ton électrise le bout périphérique de ce nerf et le filet nerveux glandulaire qui lui est accolé, de nombreuses gouttes de salive s'échappent presque aussitôt de la canule.
En n)ème temps, comme Ta montré M. G. Bernard, la circulation devient beaucoup plus active dans la glande, et, si Von regarde la surface de cet organe à la loupe, on y distingue de petits vaisseaux qui n'étaient pas visi* blés auparavant. Si Ton a mis bien à découvert, comme le fait M. Cl. Bernard, le tronc veineux principal qui ramène le sang de la glande, on voit que cetle veine se dilate, se gonfle. Le sang qu'elle contient, examiné par transparence, était de couleur noirâtre avant l'électrisation : sa teinte devient rapidement plus claire, plus rouge ; elle ressemble à celle du sang artériel. Bientôt la veine est animée de battements rbylhmiques, isochrones à ceux de Tartère. Si la veine a été sectionnée en travers, avant qu'on ait commencé à électriser le nerf, le sang s'écoule peu à
DES NERFS VASO-DiLATATEURS. 151
peu, assez lentement; quand Tétectrisalion est pratiqtiée, récoulement sanguin augmente promptement» et, a» boat de quelques instants, le sang s'échappe en jet saceadé, comme d'une artère.
La suractivité circulatoire qui se produit dans la gknde, a éridemment pour cause une dilatation des artérioles, déterminée par l'irritation des Bbres nerveuses de la corde do tympan. Il y a afflux plus considérable de sang ùém ces artérioles, puis dilatation passive des capillaires ; et le san^ passe au travers du réseau formé par ces vaisseaux, ptos. rapidement que dans l'état normal. Ce sang n'a donc pas le temps de subir les transformations qui doivent le changer en' sang veineux. Il arrive ainsi dans \e» veines, non-seulement en plus grande abondance, mais en conservant encore, en partie, ses[quaiilés de sangarléiriel. Les veines doivent donc se dilater, et elles doivent être pareourues par du sang pins ou moins rutilant. De plus, Tin* fluenee des poussées cardiaques peut se propi^er jus** qu'aux veines, au travers des capillaires dilatés, ce qûh explique pourquoi le sang veineux présente un mouveoient. saccadé, comme le sang qui circule dans les artères.
Lorsqu'on cesse Télectrisalion, Técoulement saïivaiie s'arrête bientôt et la circulation de la glande reprend ses caractères normaux. Si Ton recommence l'électrisadîen, les phénomènes de suractivité circulatoire et séerétoire se ttiontrent de nouveau (1 ).
L'éieGtrisatira des fttets sympathiques, destiné» k ki
(1) La. dilatation vascnlaire, produite par rélectrisation du fllct nerveux glandulaire, ou du lingual lui-même, au-dessus du point où ce fttet s'en sépare, nt se dscoBcrit pêB d'une façon atiaolue dans la glande sous-maxttlaire : eHe- se propagA en dehors de cet organe, jii8(|u'à une certaine distance ; et l'on volU chaque fois que Ton recommence rélectrisation de ce nerf, des hémorrhagies capillaires se produire à la surface de \h plaie, tout autour de la glande.
glande sous-maxillaire, provoque, comme Font montré MM. Eckhard et Âdrian, l'issue très-lente de quelques gouttes de salive épaisse et visqueuse; puis l'excrétion s'arrête, alors même que Ton continue à irriter ces lilets ner\'eux. Le sang des veines devient plus noir, et la circulation se ralentit très-notablement dans la glande : les hémorrbagies capillaires à la surface de l'organe, l'écoulement de sang, provenant d'une ouverture de la veine principale, peuvent s'arrêter complètement sous Tinfluence de l'électrisation.
Ces expériences de M. Cl. Bernard ont donc fait voir qu'il existe des nerfs, dont l'irritation provoque directement la dilatation des vaisseaux. La corde du tympan est un type de cette classe de nerfs vaso-dilatateurs.
M. Cl. Bernard, ainsi que vous le pensez, a recherché s*il n'y avait pas d'autres nerfs vaso-dilatateurs. Il croit avoir vu, sur le chien, que la branche auriculo-temporale du trijumeau, qui s'anastomose avec le facial, aurait une action dilatatrice sur les vaisseaux de l'oreille. Il croit avoir vu aussi que les filets nerveux, qui entourent la carotide externe, ont une action semblable sur les branches de ce vaisseau.
Ën6n, d'après lui, l'excitation électrique de Textrémité terminale du pneumogastrique déterminerait une dilatation des vaisseaux du rein et une exagération du courant sanguin dans cet organe. J'ai cherché, à plusieurs reprises, à constater cette dilatation des vaisseaux du rein, en répétant cette expérience ; mais je n'ai jamais pu voir cet effet se produire, quelle que fût l'intensité du courant induit dont on se servait. M. Cl. Bernard dit, d'ailleurs, que ces phénomènes sont beaucoup moins frappants que ceux qu'il a vus dans la glande sous-maxillaire»
ACTION YASO-DILATATRIGE DE lA CORDE DU Tl'MPAN. 153
M. Schiff, dès 1851, avait déjà bien constaté, par TexpérimentatioD, que la cdrde du tympan a une influence sur les glandes salivaires. « La corde du tympan, » dit-il, « comme on Ta déjà maintes fois présumé, et comme j*ai » réussi à le prouver par Texpérience pour la première » fois l'année dernière, sur des cbats, est un nerf moteur n pour les glandes salivaires. Comme je le montrerai en 9 détail dans mon travail sur les nerfs du goût, en excitant » la corde du tympan, on provoque Taccélération de » l'excrétion salivaire ; en détruisant ce nerf, on empêche » cette accélération (1). » Mais M. SchifT n'avait rien dit des modiQcations circulatoires qui ont lieu dans la glande sous-maxillaire, au moment où Ton électrise le nerf tympanico-lingual. Depuis les recherches de M. Cl. Bernard, il a pu, comme tous les expérimentateurs, constater Texactitude des résultats trouvés par ce physiologiste.
De plus, il aurait vu fréquemment aussi l'action dilatatrice du nerf auriculo-temporal sur l'oreille du lapin ; mais il note que cette action ne se produit pas constamment. Pour moi, j'ai fait souvent cette expérience; mais je n'ai jamais pu observer la moindre dilatation vasculaire dans ces conditions : j'ai toujours remarqué, au contraire, une constriction considérable des vaisseaux de Toreille toutes les fois que l'auriculo- temporal, ou que le rameau auriculaire du facial, qui reçoit par anastomose cette branche du trijumeau, était électrise.
J'arrive à un autre fait que j'ai découvert dans ces derniers temps, et qui démontre que l'action vaso-dilatatrice
(1) M. Schiff, [Ueber motonsche làhmung der Zunge (ArchÎT f. physiol* HeUkimde,1851, p. 579).
ibk QUâTRIÈHB L£ÇDiH«
de la corde du tympan s'exerce aussi sur les vaisseanx de la langue.
Ainsi que nous l'avons vu (page i02), la section isolée du nerf lingual, dxez le chien, détermine une congestion de la moitié correspondante de la langue, il en est de même lorsque, le nerf lingual étant intact, on coupe seulement le nerf hypoglosse ; enfin, la section de ces deux nerfs a pour conséquence une dilatation des vaisseaux bien plus miarquée que lorsque Tun des deux nerfs est seul divisé.
Or, quand on électrise,, à Taîde de courants interrompus, et successivement, les bouts périphériques de ces deux nerfs, après les avoir coupés transversalement, Téffet est bien diCTérent, suivant que l'excitation porte sur le nerf hypoglosse, ou sur le nerf lingual. L'électrisation du bout périphérique du nerf hypoglosse £ait diminuer la rougeur de la moitié correspondante de la langue. L'électrisation du bout périphérique du nerf lingual provoque, au coo* traire, une augmentation considérable de celte rougeur. Le résultat est tout à fait le même, lorsqu^on électrise la partie périphérique du nerf lingual coupé, l'hypoglosse du même côté étant intact. L'effet est rapide et progressif; au bout de quelques instants, la congestion est très-pronoiu:ée. Il en est de même, lorsqu'on électrise le bout périphérique du nerf Ungual, à laide de courants contiaus. La membrane muqueuse de la moitié de la langue, du côté du nerf excité, devient d'un rouge intense; cette teinte rouge se voit sur les deux faces de la langue, mais elle est plus facile à apprécier sur la face inférieure de Torgane. On voit qu'elle s'étend aussi à toute la moitié correspondante du frein de la langue, mais la teinte de la membrane muqueuse du plancher buccal ne m nodii^